海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活性研究進展

高升++徐敏++孫會薈

摘要 土壤酶在森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動和土壤肥力形成等方面扮演著重要角色，目前有關(guān)土壤酶的諸多研究主要集中于內(nèi)陸森林生態(tài)系統(tǒng)，對海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)土壤酶研究較為鮮見。文章在簡述了土壤酶研究概況的基礎(chǔ)上，指出了海岸帶森林土壤酶的研究意義、研究內(nèi)容、研究進展及存在的問題，最后展望了海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)土壤酶的研究方向。

關(guān)鍵詞 海岸帶；森林生態(tài)系統(tǒng)；土壤酶活性；時空分布

中圖分類號 S154.3 文獻標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）01-0195-03

Progress of Soil Enzyme Activities in Coastal Forest Ecosystem

GAO Sheng 1，2 XU Min 1 SUN Hui-hui 3

（1 Nanjing Normal University，Nanjing Jiangsu 210023； 2 Nanjing University of Information Science&Technology； 3 Nanjing City Vocational College）

Abstract Soil enzymes play an important role in material cycle，energy flow and the formation of soil fertility of forest ecosystems. Currently，many studies of soil enzyme mainly focus on the inland forest ecosystems，but less on the coastal forest ecosystems. Based on the brief overview of soil enzyme research，the research significance，content，progress and problems of the coastal forest soil enzyme were pointed out，then the research direction of soil enzyme in coastal forest ecosystem was prospected.

Key words coastal forest；forest ecosystems；soil enzyme activity；temporal and spatial distribution

海岸帶生態(tài)系統(tǒng)是由多種類型的生態(tài)系統(tǒng)相互組合而成的，在生態(tài)學(xué)上屬于過渡型生態(tài)系統(tǒng)，具有復(fù)合性、脆弱性、邊緣性和活躍性的特征。一般認(rèn)為海岸帶生態(tài)系統(tǒng)由4個典型生態(tài)子系統(tǒng)組成，包括海岸帶生態(tài)系統(tǒng)、近海海洋生態(tài)系統(tǒng)、部分陸地生態(tài)系統(tǒng)（如森林生態(tài)系統(tǒng)、草原生態(tài)系統(tǒng)）和部分濕地生態(tài)系統(tǒng)（如灘涂生態(tài)系統(tǒng)、沼澤生態(tài)系統(tǒng)等），其中海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)是海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一。土壤酶活性控制著海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化，影響著海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)的功能，是指示海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)分解過程強度的重要指標(biāo)[1]，研究海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)土壤酶活性具有重要意義。

1 土壤酶的研究概況

1.1 研究階段

自1899年Woods發(fā)現(xiàn)了土壤中的過氧化氫酶之后[2]，土壤酶學(xué)開始發(fā)展，對其研究始于20世紀(jì)30年代。土壤酶學(xué)的理論和體系在20世紀(jì)50—80年代逐漸完善階段，國際酶學(xué)委員會在1961年提出了一個把酶分為6個類型的分類系統(tǒng)，其中土壤中的酶主要涉及4類[3]。我國對土壤酶的研究開始于20世紀(jì)60年代，主要研究土壤酶與植物、土壤微生物、耕作技術(shù)等的關(guān)系。20世紀(jì)70年代開始研究微生物與土壤酶活性關(guān)系以及土壤其他肥力因素與土壤酶活性的關(guān)系，開始用土壤酶評價農(nóng)業(yè)技術(shù)措施的效果，評價土壤類型和肥力水平[4]。20世紀(jì)80年代中期以后土壤酶學(xué)與林學(xué)、生態(tài)學(xué)、農(nóng)學(xué)和環(huán)境科學(xué)等學(xué)科相互滲透發(fā)展。

1.2 研究領(lǐng)域

目前，土壤酶活性的檢測幾乎在所有的森林生態(tài)系統(tǒng)研究中已經(jīng)成為一項必要的研究內(nèi)容，主要研究3個方面內(nèi)容：一是作為森林土壤類型和肥力評價指標(biāo)的研究。如土壤酶活性與土壤微生物、土壤理化性質(zhì)、土壤肥力的關(guān)系，土壤酶的功能多樣性與土壤功能多樣性之間的關(guān)系，根際土壤酶的功能重要性等[5]。二是環(huán)境因素與土壤酶活性的相互關(guān)系研究。如土壤酶活性時間空間動態(tài)變化；植被生長與土壤酶活性的關(guān)系，植被動態(tài)過程與土壤酶活性的關(guān)系；森林微氣候?qū)ν寥烂富钚缘挠绊?；人類活動與自然因素對森林土壤酶活性的影響等。三是土壤酶系統(tǒng)分異的研究。如森林生態(tài)系統(tǒng)退化過程中土壤酶系統(tǒng)分異[6]；不同森林生態(tài)群落（含人工林、混交林、純林等）土壤酶活性特征。

2 海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中的土壤酶活性研究

2.1 海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活性研究的重要性

土壤酶活性綜合反映氣候、植被、土壤改良、土壤功能多樣性、土壤性質(zhì)的變化、土壤養(yǎng)分的循環(huán)速率及土壤有機物的轉(zhuǎn)化速率，是評價土壤熟化度、土壤肥力、土壤質(zhì)量和環(huán)境狀況、其他微量元素的有效性、土壤微生物活性以及各種土地利用方式和肥料效果等的重要指標(biāo)，是土壤微生物及植被有效吸收利用養(yǎng)分的關(guān)鍵因子[7]。酶活性的改變常導(dǎo)致土壤養(yǎng)分有效性的變化，可以反映生態(tài)系統(tǒng)健康狀況且容易測定，對土壤養(yǎng)分的循環(huán)利用起到關(guān)鍵作用。

在海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤酶活性研究的重要性體現(xiàn)在以下幾點：一是利用土壤酶活性的反應(yīng)機制，研究不同海岸帶土壤中的土壤酶分布變化規(guī)律以及對植被的影響，為治理海岸帶沙漠化、海岸帶環(huán)境污染、植被保護、土壤修復(fù)以及海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)修復(fù)與環(huán)境保護提供了一定的理論依據(jù)和技術(shù)支持，預(yù)防、發(fā)現(xiàn)和解決一系列的海岸帶環(huán)境問題。二是利用土壤酶在海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化、有機質(zhì)分解、污染物降解及修復(fù)、治理污染土壤等方面的重要作用，以土壤酶活性對生態(tài)環(huán)境變化的敏感性為指標(biāo)，將土壤酶活性與海岸帶環(huán)境問題相結(jié)合。三是利用土壤酶活性與海岸帶森林的種類、結(jié)構(gòu)的相關(guān)性，防止地力衰退，實現(xiàn)土壤改良，提高林分生產(chǎn)力和優(yōu)化沿海沙地土壤的生態(tài)管理。例如侯 杰等[8]從土壤酶活性的角度研究了沿海防護林的改土功能和效益。張敦論等[9]針對沙質(zhì)海岸林地土壤干旱瘠薄的特點，采用綠肥壓青、根際覆蓋和施用有機肥3種方法，對林地土壤的有機質(zhì)、氮、磷、脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶和磷酸酶的活性進行了研究，為砂質(zhì)海岸土壤改良提供了理論依據(jù)和技術(shù)探索。四是通過監(jiān)測海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活性的變化，反映海岸帶土壤質(zhì)量變遷規(guī)律，反映海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)、土壤的功能與生態(tài)重要性，探索海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)退化機理，為沿海防護林的合理營造和經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)，對海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中的凈化功能具有重要的指示作用。

2.2 海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活性的特征以及時空分布

土壤酶活性具有時間和空間的變化，其活性隨季節(jié)和土層深度而改變，并且在不同緯度和不同類型的海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中具有不同的特征[10]。目前，關(guān)于海岸帶森林土壤酶活性特征及時空分布的研究主要集中在土壤酶活性的季節(jié)動態(tài)、垂直變化、水平分布、灘位差異等。

2.2.1 季節(jié)動態(tài)。張 娜等[11]發(fā)現(xiàn)泉州灣紅樹林河口濕地不同植被種類下土壤過氧化氫酶活性的季節(jié)變化規(guī)律為春季>秋季，多酚氧化酶活性則隨季節(jié)變化無明顯差異。張銀龍等[12]研究了秋茄紅樹林土壤6種酶季節(jié)動態(tài)：土壤蛋白酶、轉(zhuǎn)化酶、脲酶、酸性磷酸酶4種水解酶活性的一般變化規(guī)律是冬季最低、春季上升、夏季和秋季最高，過氧化氫酶活性的季節(jié)變化模式為夏>春>冬>秋；多酚氧化酶活性季節(jié)變化沒有規(guī)律。孫炳寅等[13]對潮間帶互花米草鹽沼土壤過氧化氫酶活性的測定結(jié)果與紅樹林土壤酶的季節(jié)動態(tài)相似。李 玥等[14]在研究上海沿海防護林土壤酶時，發(fā)現(xiàn)土壤酶活性隨季節(jié)的不同在不同林分之間呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。

2.2.2 垂直變化。胡海波等[15]研究發(fā)現(xiàn)蘇北淤泥質(zhì)海岸防護林土壤中磷酸酶以堿性磷酸酶為主，占總磷酸酶活性的62.6%，因而在淤泥質(zhì)海岸防護林中，以堿性磷酸酶活性來反映整個磷酸酶的生物活性較適宜。在分布上，土壤酶活性在剖面上存在顯著差異，不同層次、樣地土壤酶活性有很大變化。對林地而言，其表層酶活性強可能與枯枝落葉有關(guān)。同時，胡海波等[16]對泥質(zhì)海岸防護林土壤表層磷酸酶、蛋白酶、蔗糖酶和脲酶的研究指出，4類土壤酶活性自上而下均逐漸減少。張敦論等[17]研究指出山東砂質(zhì)海岸不同地段6種主要植物群落表層土壤酶活性有高于下層的趨勢，但不同植物群落類型表層土壤酶活性存在較大差異。胡海波等[18]研究了我國亞熱帶基巖海岸主要防護林類型土壤酶活性特征，認(rèn)為在土壤剖面中4類土壤酶活性自上而下均逐漸減少。不同森林類型土壤酶活性差異顯著，林齡越大酶活性越高；經(jīng)濟林受人為干擾，土壤酶活性居中低水平，應(yīng)采用合理的經(jīng)營管理措施。李志輝等[19]發(fā)現(xiàn)桉樹人工林地土壤酶的分布呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性，即土壤轉(zhuǎn)化酶、過氧化氫酶、脲酶和蛋白酶等4種酶隨土層深度的增加酶活性依次減弱，以0～20 cm土層的酶活性最大；在同一層次土壤中，土壤酶活性一般下坡>中坡>上坡，但蛋白酶的變化不明顯。

2.2.3 水平分布。胡海波等[16]用各泥質(zhì)海岸防護林土壤樣地的土壤酶活性除以平均值得相對量，使數(shù)據(jù)具有可比性，對土壤表層磷酸酶、蛋白酶、蔗糖酶和脲酶4種酶活性的方差分析表明，各樣地土壤酶活性水平存在極顯著差異。

2.2.4 灘位差異。張銀龍等[12]研究了秋茄紅樹林土壤6種酶灘位差異，紅樹林土壤6種酶活性皆大于光灘土壤，在不同灘位中，則表現(xiàn)為除過氧化氫酶活性中灘>內(nèi)灘>外灘外，其余5種酶活性均呈現(xiàn)內(nèi)灘>中灘>外灘。

2.3 海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

2.3.1 泥質(zhì)海岸帶森林土壤。胡海波等[16]指出泥質(zhì)海岸防護林土壤酶活性與理化性質(zhì)之間存在密切關(guān)系，在土壤酶中起主要作用的是脲酶和蛋白酶，在理化性質(zhì)中起主要作用的是土壤容重和全氮含量。

2.3.2 砂質(zhì)海岸帶森林土壤。濱海風(fēng)砂地土壤質(zhì)地極為疏松，主要組成成分是砂粒，其孔隙以非毛管孔隙為主，難以形成團粒，有很強的透水性和持水性，土壤表層水分易于蒸發(fā)而導(dǎo)致土壤缺水。風(fēng)砂地生境嚴(yán)酷，生物積累微弱，造成土壤微生物數(shù)量少，因而土壤酶活性低。陳由強等[20]對福建省長樂市大鶴林場濱海風(fēng)砂地果園套種前后土壤酶活性變化進行了研究，指出濱海風(fēng)砂地果園種植后，風(fēng)砂地土壤酶活性不論是氧化酶系還是水解酶系都有了較大幅度的增強，土壤熟化程度提高；小生境得到了一定程度的改善。

2.3.3 巖質(zhì)海岸帶森林土壤。胡海波等[18]用數(shù)學(xué)方法探討了亞熱帶基巖海岸不同類型防護林土壤酶活性和理化性質(zhì)的關(guān)系，指出在3種磷酸酶中，酸性磷酸酶活性大于堿性、中性磷酸酶活性。

2.4 海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活性與植被特征的關(guān)系

海岸帶植物群落的種類與土壤酶活性密切相關(guān)，何 斌等[21]通過對紅樹林土壤酶活性的研究指出不同植被類型下的土壤酶活性不同，土壤酶活性的高低與植物組成有關(guān)。楊萬勤等[22]也發(fā)現(xiàn)土壤酶活性的變化規(guī)律與群落的演替、植被的種類組成有關(guān)?？梢姡寥烂富钚缘母叩团c植物群落的物種多樣性和物種組成有很大關(guān)系。

2.4.1 同一植被不同生長階段。不同生長階段的植被林下土壤酶活性不同。譚芳林等[23]指出木麻黃多代連栽后，沿海砂地土壤中脲酶的活性沒有明顯的變化，而磷酸酶、多酚氧化酶和過氧化物酶的活性則隨代數(shù)的增加而降低。

葉功富等[24]研究了不同年齡木麻黃林地根際土壤和非根際土壤的酶活性，認(rèn)為非根際土壤中磷酸酶、過氧化物酶和多酚氧化酶活性小于根際土壤；磷酸酶活性隨著林木的生長逐漸升高，差異也呈增大趨勢。

2.4.2 不同植被類型土壤酶活性。不同生長階段的植被林下土壤酶活性不同。譚芳林等[25]發(fā)現(xiàn)在沿海砂質(zhì)地上用臺灣相思進行木麻黃防護林二代更新，與木麻黃連栽使土壤中各種酶的活性降低不同，臺灣相思使過氧化物酶的活性降低，而使其他各種酶的活性升高。張敦論等[17]通過比較山東砂質(zhì)海岸不同地段6 種主要植物群落類型的土壤酶活性，指出在6種植物群落中，草地的4種酶活性均為最低，其次是黑松純林，豆科樹種刺槐和紫惠槐純林以及針闊混文林，酶活性有不同程度的提高，尤其是脲酶和磷酸酶活性較高。

劉金帥等[26]測定分析了山東威海海岸基干林帶黑松純林和荒草地及農(nóng)田2個對照的土壤酶活性，發(fā)現(xiàn)黑松純林下層土壤酶活性小于上層，且土壤蔗糖酶活性明顯大于草地和農(nóng)田，可見種植黑松可以提高土壤蔗糖酶活性。

2.4.3 不同植物群落結(jié)構(gòu)的土壤酶活性。不同植物群落結(jié)構(gòu)的林下土壤酶活性不同。木麻黃和濕地松都是適宜海岸帶造林的樹種，侯 杰等[27]通過對木麻黃與濕地松混交林與純林根際土壤酶活性的比較得出，2種林分中木麻黃根際土壤中的脲酶、磷酸酶、過氧化酶、多酚氧化酶的酶活性均大于非根際土壤?；旖涣种械母H土壤脲酶、磷酸酶、過氧化物酶活性小于純林。同時，還對東南沿海木麻黃防護林中木麻黃無性系和實生林土壤酶活性進行了比較研究，認(rèn)為木麻黃實生林根際土壤脲酶、磷酸酶、過氧化物酶及多酚氧化酶活性均小于木麻黃無性系林。

總之，通過改變植被種類、群落結(jié)構(gòu)等可以間接或直接的影響土壤酶活性，研究植被特征與土壤酶活性的關(guān)系將有助于提高對海岸帶植被與土壤酶活性之間互動機制的認(rèn)識。

2.5 海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活性與土壤微生物的關(guān)系

關(guān)于土壤微生物與酶活性的關(guān)系，國內(nèi)外學(xué)者進行了大量研究，一種觀點認(rèn)為土壤酶活性是在人工取樣條件下測定的，難以表示自然狀態(tài)下的生化過程，因而土壤微生物數(shù)量與酶活性沒有相關(guān)性；另一些學(xué)者則持相反的觀點[28]。另據(jù)研究，土壤酶活性可以反映土壤肥力水平高低，既然土壤微生物數(shù)量與酶活性有一定的相關(guān)性，微生物當(dāng)然也能反映土壤肥力水平。李 玥等[29]運用典型相關(guān)分析法對選擇的6種不同樹種的沿海防護林帶的林地土壤養(yǎng)分因子、微生物因子和酶活性因子中每2組變量間的相關(guān)性進行了分析。揭示出土壤微生物與土壤酶活性間的相關(guān)性主要是由微生物生物量氮、微生物生物量磷與脲酶、蛋白酶、堿性磷酸酶活性的相關(guān)性引起。

李倩茹等[30]對湛江市東海島大壩紅樹林區(qū)和非紅樹林區(qū)的土壤樣品采用滴定法對過氧化氫酶和蔗糖酶進行酶活性的測定，結(jié)果表明紅樹林土壤過氧化氫酶、蔗糖酶和脲酶活性高于非紅樹林土壤，且這幾種酶的活性與土壤微生物的數(shù)量呈正相關(guān)，多酚氧化酶活性最低。

胡海波等[31]指出巖質(zhì)海岸防護林和亞熱帶基巖海岸不同類型防護林中，土壤酶活性雖與土壤微生物數(shù)量有一定的相關(guān)性，但相關(guān)系數(shù)不大，相關(guān)關(guān)系并不十分密切，土壤微生物數(shù)量多者其酶活性不一定高。

3 存在的問題與前景展望

土壤酶活性可以作為海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究中的一個重要指標(biāo)，但是由于海岸帶森林土壤與內(nèi)陸農(nóng)業(yè)土壤存在較大的不同，因而在運用酶活性指標(biāo)評價海岸帶森林土壤質(zhì)量時應(yīng)與內(nèi)陸農(nóng)業(yè)土壤質(zhì)量的評價有所不同。今后應(yīng)該通過對海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中不同樹種土壤酶活性與其影響因素的相關(guān)性研究，結(jié)合林地土壤微生物、酶活性與土壤肥力關(guān)系的深入研究，篩選出反應(yīng)海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤特征變化的特征酶，最終確立一個理想的統(tǒng)一的綜合評價指標(biāo)，準(zhǔn)確反映海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤質(zhì)量和環(huán)境狀況。在當(dāng)前海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)土壤酶活性研究中，針對某些植物與土壤酶活性的關(guān)系、植物群落演替過程中的土壤酶活性研究較多，但是有關(guān)海岸帶森林植被—土壤微生物—土壤酶活性—土壤肥力之間的響應(yīng)關(guān)系研究、凋落物分解、植物根際土壤酶與土壤的關(guān)系和土壤酶系統(tǒng)分異規(guī)律的研究較少。目前，土壤酶活性的測定方法還不成熟也不統(tǒng)一，尚未制定出任何標(biāo)準(zhǔn)的測定方法[32]。在今后的研究中，可結(jié)合生物化學(xué)技術(shù)、分子生物學(xué)技術(shù)等其他學(xué)科來深入揭示土壤酶的來源、性質(zhì)及土壤酶在生態(tài)系統(tǒng)中的動態(tài)變化和作用。

隨著海岸帶區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展，填海造陸、港口建設(shè)、海岸帶森林采伐、污染、氣象災(zāi)害等社會經(jīng)濟和自然因素的影響，造成海岸帶森林面積銳減，植物群落結(jié)構(gòu)和功能退化、生物多樣性下降及土壤理化性質(zhì)和生物活性下降，環(huán)境問題日益突出。作者認(rèn)為海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活性的研究在如下幾方面可能具有重要意義：①通過對海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活性與有機物的相關(guān)性及土壤酶在物質(zhì)循環(huán)轉(zhuǎn)化過程中的作用機制研究，建立海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中對外源污染物的生態(tài)預(yù)警指標(biāo)；②加強植被特征與土壤酶活性的研究，尋找適宜樹種，實現(xiàn)效益最大化；③退化海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中的土壤酶研究，探索退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的策略；④研究土壤酶活性對人類活動和自然因素干擾的反應(yīng)，利用酶活性的敏感性作為指標(biāo)，揭示海岸帶森林生態(tài)過程和系統(tǒng)功能，促進生態(tài)效益、經(jīng)濟效益、社會效益的協(xié)同統(tǒng)一和可持續(xù)發(fā)展，是海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤酶活性的研究的主攻方向和發(fā)展趨勢。

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