30份蘇丹草種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析

李陳建，付彥博，萬(wàn)江春，王玉祥，張 博

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)研究所，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與農(nóng)業(yè)節(jié)水研究所，新疆 烏魯木齊 830091；3.新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052)

30份蘇丹草種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析

李陳建1，付彥博2，萬(wàn)江春3，王玉祥3，張 博3

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)研究所，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與農(nóng)業(yè)節(jié)水研究所，新疆 烏魯木齊 830091；3.新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052)

對(duì)30份蘇丹草(Sorghumsudanense)種質(zhì)資源的19個(gè)性狀進(jìn)行了遺傳多樣性、主成分與聚類分析。結(jié)果表明，19個(gè)性狀在不同材料之間表現(xiàn)出了不同程度的多樣性，千粒重的廣義遺傳力最高，為90.93%，穗一級(jí)枝梗長(zhǎng)、穗粒重、莖粗等7個(gè)性狀的廣義遺傳力在40%～70%，其他的性狀廣義遺傳力相對(duì)較低，都在30%以下；主成分分析表明，前3個(gè)主成分對(duì)變異的累計(jì)貢獻(xiàn)率為84.32%，第1主成分反映產(chǎn)量，第2主成分反映生育期，第3主成分反映葉型；聚類分析將其劃分為四大類群，類群Ⅰ為早熟、矮稈、細(xì)葉、短穗松散、多分蘗型，類群Ⅱ?yàn)橥硎?、高稈、寬葉、短穗緊密、多分蘗型，類群Ⅲ為適熟、中稈、寬葉、長(zhǎng)穗松散、中等分蘗型，類群Ⅳ為晚熟、高稈、寬葉、長(zhǎng)穗松散、少分蘗型。

蘇丹草；種質(zhì)資源；遺傳多樣性；聚類分析；主成分分析

蘇丹草(Sorghumsudanense)是禾本科高粱屬一年生草本植物，原產(chǎn)于非洲蘇丹高原，具有耐旱、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等特點(diǎn)，是一種優(yōu)良的牧草，在世界范圍內(nèi)廣泛栽培[1-2]。在我國(guó)，蘇丹草從北到南均有栽培，北方主要作為青貯料，南方則用來(lái)喂魚(yú)，被譽(yù)為“養(yǎng)魚(yú)青飼料之王”[3-6]。近年來(lái)，隨著畜牧業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，蘇丹草作為一種優(yōu)良禾本科牧草受到越來(lái)越廣泛的關(guān)注。但是，目前我國(guó)在蘇丹草選育中的選擇多憑經(jīng)驗(yàn)，對(duì)蘇丹草的研究還沒(méi)有系統(tǒng)性[7-8]，缺乏科學(xué)的預(yù)見(jiàn)性，導(dǎo)致蘇丹草的品種少，更新速度慢，很多品種是20世紀(jì)五六十年代培育出的，這種現(xiàn)狀與目前全國(guó)蘇丹草的生產(chǎn)需求規(guī)模極不適應(yīng)[9-10]。本研究對(duì)30份蘇丹草的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性、聚類分析和主成分分析，以期為提高蘇丹草性狀的選擇效率提供幫助，為進(jìn)一步利用優(yōu)異基因資源育種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試30份材料為全國(guó)草原總站中期庫(kù)提供，詳細(xì)情況如表1所示。

1.2 方法

試驗(yàn)于2012在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草地生態(tài)試驗(yàn)站進(jìn)行。該地區(qū)屬于中亞型干旱荒漠氣候，年均氣溫16.7 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 900 h，無(wú)霜期173 d，年平均降水量161.3 mm，年蒸發(fā)量2 312.7 mm，生長(zhǎng)季平均濕度54%。試驗(yàn)點(diǎn)地力中等，肥力均勻，每小區(qū)60 m2,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，株行距均為0.6 m，出苗后選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株每穴定苗1株，常規(guī)田間管理。另外每份材料選取飽滿種子30粒，于穴盤中種植，每穴1粒， 溫度為24 ℃，光照強(qiáng)度為24 000 lx，持續(xù)光照，觀察芽鞘色(芽鞘伸長(zhǎng)1～2 cm)、第1片葉葉背顯色(二葉幼苗期)、第1片葉葉鞘顯色(二葉幼苗期)。田間每小區(qū)隨機(jī)取20株蘇丹草，幼苗六葉期統(tǒng)計(jì)其單株分蘗數(shù)，抽穗期測(cè)量從主莖基部到旗葉最高處的長(zhǎng)度，抽穗后測(cè)量主莖旗葉的長(zhǎng)度、寬度、頂數(shù)第3葉葉片的長(zhǎng)度和寬度；開(kāi)花期觀察主穗的鮮花藥色、柱頭黃色、穎殼顯色、干花藥色，測(cè)量芒長(zhǎng)；成熟時(shí)調(diào)查株高、莖節(jié)數(shù)、莖粗、主穗長(zhǎng)、穗一級(jí)分枝長(zhǎng)(主穗1/3處)、可視穗柄長(zhǎng)、有效分蘗數(shù)、穎殼顏色，脫粒后粒色、千粒重、穗粒重和籽粒性狀。

將調(diào)查的性狀分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀兩類，質(zhì)量性狀包括芽鞘色、幼苗第1葉葉背花青甙顯色、第1葉葉鞘花青甙顯色、花藥顏色、干花藥色、成熟時(shí)穎殼顏色、穎果色(粒色)等，分析各性狀的頻率分布和遺傳多樣性指數(shù)；數(shù)量性狀包括株高、頂數(shù)第3葉葉長(zhǎng)、頂數(shù)第3葉葉寬、莖粗、穗長(zhǎng)、穗柄長(zhǎng)、一級(jí)枝梗長(zhǎng)、千粒重等，參照計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、極差、最大值、最小值和遺傳力，并做主成分分析和聚類分析。性狀調(diào)查及標(biāo)準(zhǔn)參考UVPO、日本出版的《高粱屬DUS測(cè)試指南》[11-12]。應(yīng)用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用SPSS 18.0軟件進(jìn)行主成分和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘇丹草種質(zhì)資源形態(tài)多樣性

由供試蘇丹草種質(zhì)資源10個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析看出(表2)，芽鞘色和第1葉的葉背色都以淺紫為主，葉鞘色以綠為主；中脈的顏色以白為主，柱頭黃色主要為中和強(qiáng)，鮮花藥以黃為主，干花藥色以橘紅為主，穎殼顏色以深棕最多，次之為黑和紅棕，最少為黃和淡棕，粒色以草黃和淺棕居多，籽粒有3種形狀，最多為橢圓，其次為窄橢圓，圓形最少。

續(xù)表1

注：芽鞘色、葉背色、葉鞘色中的1為黑紫，2為深紫，3為紫，4為淺紫，5為綠；中脈色中的1為白，2為蠟，3為黃；柱頭黃色中1為極弱，2為弱，3為中，4為強(qiáng)，5為極強(qiáng)；鮮花藥色中1為淺黃，2為黃，3為深黃；干花藥色中1為淡黃，2為粉灰，3為橘，4為橘紅，5為紅褐；穎殼顏色中1為黃，2為淡棕，3為紅，4為深棕，5為黑，6為紅棕；粒色中1為灰白，2為草黃，3為橘色，4為橘紅，5為淺棕，6為紅棕；籽狀中1為窄橢圓形，2為橢圓形，3為圓形。

Note：For coleoptile color, dorsal color, sheath color:1, dark purple, 2, deep purple，3,purple, 4, light purple, 5, green; for midrib color: 1, white, 2, wax, 3, yellow; for stigma color: 1, very weak, 2, weak, 3, medium, 4, strong, 5, very strong; for new anther color: 1, light yellow, 2, yellow, 3, deep yellow; for dry anther color: 1, light yellow, 2, pink gray, 3, orange, 4, jacinth, 5, reddish brown; for glume color: 1, yellow, 2, light brown, 3, red, 4, dark brown, 5, black, 6, reddish brown; for grain color: 1, gray, 2, grass yellow, 3, orange, 4, jacinth, 5, light brown, 6, reddish brown; for seed shape: 1, narrow ellipse, 2, ellipse, 3, circular.

分析30份蘇丹草材料的19個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，這些農(nóng)藝性狀指標(biāo)的變異幅度均較大，除花藥長(zhǎng)的變異系數(shù)較小外，其余的變異系數(shù)都較大，且均超過(guò)10%(表3)。其中，幼苗六葉期時(shí)的分蘗性變異幅度最大，其次是穗粒重、穗一級(jí)枝梗長(zhǎng)、可視穗柄長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng),4個(gè)性狀的變異幅度在40%以上，分別為54.24%、44.28%、43.17%和42.68%，且其極差是最小值材料的一倍以上。這表明參試的30份蘇丹草種質(zhì)材料的性狀差異較大，資源類型豐富，增加了育種材料的可選擇性。

千粒重的廣義遺傳力最高，為90.93%，穗一級(jí)枝梗長(zhǎng)、穗粒重、莖粗、莖節(jié)數(shù)、第3葉寬、株高和花藥長(zhǎng)7個(gè)性狀的廣義遺傳力在40%～70%，其他的性狀廣義遺傳力相對(duì)較低,都在30%以下(表4)。

六葉期幼苗分蘗數(shù)的環(huán)境變異系數(shù)最大，廣義遺傳力較低,說(shuō)明其遺傳穩(wěn)定性差，對(duì)環(huán)境條件最敏感，氣候、地力、密度、管理水平等外界環(huán)境條件的變化都會(huì)使其發(fā)生變化，選擇的可靠性不高，因此不能作為重要的性狀去選擇。第3葉長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、可視穗柄長(zhǎng)、柱頭長(zhǎng)5個(gè)性狀的遺傳變異系數(shù)和廣義遺傳力較小，說(shuō)明這些性狀遺傳穩(wěn)定性不高，受環(huán)境的影響較大，選擇的可靠性不高。第3葉寬、旗葉寬、株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、穗一級(jí)枝梗長(zhǎng)、穗粒重、千粒重這8個(gè)性狀的遺傳變異系數(shù)和廣義遺傳力較大，說(shuō)明這些性狀的遺傳潛力大，有可能選出更優(yōu)良的類型，并且具有較高的遺傳穩(wěn)定性，環(huán)境條件的變化對(duì)其影響較輕，選擇的可靠性高，可作為重要的育種指標(biāo)進(jìn)行選擇?；ㄋ庨L(zhǎng)遺傳變異系數(shù)和環(huán)境變異系數(shù)均較小，廣義遺傳力較大，說(shuō)明花藥長(zhǎng)具有較高的遺傳穩(wěn)定性，受外界環(huán)境條件的影響小，選擇的可靠性高，選擇范圍不大，可以作為育種指標(biāo)。

2.2 蘇丹草種質(zhì)資源的主成分分析

主成分分析是一種通過(guò)線性變換將許多個(gè)變量重新組合成幾個(gè)較少的能夠反映原來(lái)變量的全部信息的新的綜合變量(即主成分)的統(tǒng)計(jì)方法，是一種降維方法。蘇丹草種質(zhì)的形態(tài)多樣性是眾多農(nóng)藝性狀的綜合反映。雖然觀測(cè)的蘇丹草的性狀指標(biāo)能夠在不同的角度反映其形態(tài)多樣性，但這些指標(biāo)均存在一定的關(guān)聯(lián)性，所以需要通過(guò)降維的統(tǒng)計(jì)方法將許多變量重新組合，才能找出在性狀表型構(gòu)成中各性狀指標(biāo)的作用。通過(guò)以大于1的特征值為標(biāo)準(zhǔn)提取主成分，對(duì)所調(diào)查主要農(nóng)藝性狀中的13個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果前3個(gè)主成分(產(chǎn)量因子、生育因子、葉型因子)的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)84.32% (表5)， 這說(shuō)明前3個(gè)主成分可以反映13個(gè)農(nóng)藝性狀的絕大部分相關(guān)信息。特征向量值的大小反映供試蘇丹草材料的各農(nóng)藝性狀對(duì)主成分貢獻(xiàn)的大小。

第1主成分特征值為7.95，貢獻(xiàn)率為61.18%(表5)。在第1主成分的特征向量中，載荷較高且符號(hào)為正的性狀有株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、葉寬、千粒重、穗粒重，此類性狀均與產(chǎn)量相關(guān)，可稱為產(chǎn)量構(gòu)成因子，而可視穗柄長(zhǎng)、成熟期分蘗數(shù)為負(fù)值，為粗莖、莖節(jié)數(shù)多、穗長(zhǎng)的材料。第2主成分特征值為1.81，貢獻(xiàn)率為13.93%，其中，抽穗期值最大，故稱生育因子。當(dāng)?shù)?主成分的各向量值高時(shí)，葉細(xì)長(zhǎng),可視穗柄長(zhǎng)度長(zhǎng),而穗一級(jí)枝梗長(zhǎng)度短的材料抽穗較晚。

第3主成分特征值為1.20，貢獻(xiàn)率為9.21%，第3葉葉長(zhǎng)值最大，故稱葉型因子。

2.3 蘇丹草種質(zhì)資源的聚類分析

以歐氏距離的平方為相似尺度，采用離差平方和WARD法對(duì)30份蘇丹草種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析(圖1),可劃分成四大類群，這說(shuō)明蘇丹草種質(zhì)資源表現(xiàn)出多樣性的變異。

類群Ⅰ包含8份材料，分別為521、鹽池、2708、CHQ2003-460、SCH2003-534、2794、SCH03-110、2716，占26.67%。這一類群的明顯特征是植株矮，葉較短、較窄、芒長(zhǎng)、莖細(xì)、莖節(jié)數(shù)少、穗較短、松散、可視穗柄很長(zhǎng)，單穗籽粒少，籽粒小，分蘗較多，抽穗期早，為早熟、矮稈、細(xì)葉、小穗松散、多分蘗型(表6)；類群Ⅱ包含3份材料，分別是GS200038,GS200039,JS0337，占10%。這一類群的明顯特征是植株較高，葉較長(zhǎng)、較寬，芒短，莖較粗，莖節(jié)數(shù)較多，穗短，緊密，可視穗柄較長(zhǎng)，單穗籽較多，籽粒較重，分蘗多，抽穗期較遲，為晚熟、高稈、寬葉、短穗緊密、多分蘗型；類群Ⅲ包含17份材料，分別是奇臺(tái)、新蘇2號(hào)、GS0233，GS0231，GS0236，GS0225，NM05-019，GS0223，GS0227，GS0226，CHQ03-103，GS0234，GS0229，1837，GS0222，GS0224，GS0220，占56.67%。這一類群的明顯特征是株高中等，葉長(zhǎng)、較寬，芒較長(zhǎng)，莖粗中等，莖節(jié)數(shù)中等，穗較長(zhǎng)，較松散，可視穗柄長(zhǎng)中等，單穗籽粒數(shù)中等，籽粒大小中等，分蘗中等，抽穗期中等，為適熟、中稈、寬葉、長(zhǎng)穗松散、中等分蘗型；類群Ⅳ包含兩份材料，分別是2707和GS-253，占6.67%。這一類群的明顯特征是植株高，葉較長(zhǎng)、寬，芒較短，莖粗，莖節(jié)數(shù)多，穗較長(zhǎng)，較松散，可視穗柄短，單穗籽多，籽粒重，分蘗數(shù)少，抽穗期較晚，為晚熟、高稈、寬葉、長(zhǎng)穗松散、少分蘗型。

3 討論與結(jié)論

種質(zhì)資源的遺傳多樣性是育種工作的基礎(chǔ)，由于近年來(lái)育種進(jìn)程的加快，使燕麥(Avenasativa)、小麥(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)[13-15]等作物使用的種質(zhì)資源主要集中在少數(shù)骨干親本上，導(dǎo)致大部分新育成的品種的一些主要性狀的變異幅度較小，而要繼續(xù)提高蘇丹草的育種水平，必須提高育種基礎(chǔ)材料的遺傳多樣性。本研究通過(guò)對(duì)30份蘇丹草農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些農(nóng)藝性狀在不同材料之間表現(xiàn)出了不同程度的多樣性。其中，千粒重的廣義遺傳力最高，為90.93%，穗一級(jí)枝梗長(zhǎng)、穗粒重、莖粗、莖節(jié)數(shù)、第3葉寬、株高和花藥長(zhǎng)7個(gè)性狀的廣義遺傳力在40%～70%，其他性狀的廣義遺傳力相對(duì)較低，都在30%以下。在蘇丹草種群體內(nèi)，配置雜交組合的后代中，一般遺傳力較高的性狀在早世代可以進(jìn)行選擇；而對(duì)遺傳力低的性狀，配置雜交組合的后代則不適合在早世代對(duì)其進(jìn)行選擇，應(yīng)該在高世代進(jìn)行單株選擇，這樣可以排除顯性、上位性效應(yīng)干擾，獲得優(yōu)良的基因型材料。

采用主成分分析法，將30份蘇丹草種質(zhì)資源的13個(gè)農(nóng)藝性狀重新組合成產(chǎn)量構(gòu)成因子、生育因子、葉型因子3個(gè)主成分，并占原來(lái)全部信息量的84.32%。第1主成分主要反映與產(chǎn)量性狀相關(guān)的影響，第2主成分主要反映抽穗期的影響，第3主成分主要反映第3葉葉長(zhǎng)的影響。在蘇丹草育種工作中，要利用主成分，抓住主要因子才能夠縮短選育新品種(新品系)的周期。

采用聚類分析，將30份蘇丹草種質(zhì)資源劃分為四大類群，類群Ⅰ為早熟、矮稈、細(xì)葉、短穗松散、多分蘗型，類群Ⅱ?yàn)橥硎?、高稈、寬葉、短穗緊密、多分蘗型，類群Ⅲ為適熟、中稈、寬葉、長(zhǎng)穗松散、中等分蘗型，類群Ⅳ為晚熟、高稈、寬葉、長(zhǎng)穗松散、少分蘗型。

通過(guò)聚類分析明確了蘇丹草種質(zhì)資源的不同類型，根據(jù)育種目標(biāo)可以選擇性狀互補(bǔ)的親本配制組合，使蘇丹草育種中親本的選育更趨合理。蘇丹草種質(zhì)資源19個(gè)性狀的聚類的結(jié)果雖然較穩(wěn)定，然而這是多個(gè)性狀，且這些農(nóng)藝性狀易受外界因素的影響(包括自然環(huán)境和人為因素)，反映出的信息不夠全面，具有局限性，有些性狀的差異會(huì)掩蓋另一些性狀的差異，導(dǎo)致分析聚類群間差別模糊[16]，很難詳細(xì)而準(zhǔn)確地闡明其遺傳變異的實(shí)際情況，需要進(jìn)一步的研究。因此，需要充分利用分子生物學(xué)及細(xì)胞生物學(xué)方法，與常規(guī)育種相結(jié)合，挖掘和利用其育種潛力，為促進(jìn)蘇丹草的遺傳改良提供科學(xué)可靠的依據(jù)。

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(責(zé)任編輯 王芳)

Genetic diversity of agronomic characteristics of 30Sorghumsudanensegermplasm

LI Chen-jian1, FU Yan-bo2, WAN Jiang-chun3, WANG Yu-xiang3, ZHANG Bo3

( 1.Institute of Grass Industry, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China; 2.Institute of Fertilizer and Agricultural Water Conservation, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091, China; 3.Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resource and Ecology, College of Pratacultural and Environmental Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China)

The genetic diversity of 30Sorghumsudanenseaccessions were conducted with 19 agronomic traits by principal component and clustering analysis. The results showed that the different accessions exhibited various degree of diversity for these available 19 traits in which generalized heritability of thousand seed weights was the highest with 90.93%. The generalized heritability of ear level rachis length, stem diameter and other 5 traits were 40%～70% whereas that of all of the others were below 30%. Principal component analysis showed that the cumulative proportion of former 3 principal components reached 84.32% with the yield as the first component, growth period as the second component and leaf type as the third component. The 30S.sudanense accessions were divided into 4 groups. The group Ⅰ was early matyurity with short stem, small leaves, short-loose spikes and multi-tillers. The group Ⅱ was high stem, broad leaves, short-close spikes, multi-tillers with long growing duration. The group Ⅲ was proper maturity, with medium stem, broad leaves, long-loose spikes, medium-tillers. The group Ⅳ was similar with the second group but with long-loose spike and fewer-tillers.

Sorghumsudanense; germplasm resource; genetic diversity; cluster analysis; principal component analysis

ZHANG Bo E-mail：xjauzb@126.com

2014-04-09 接受日期：2014-09-04

新疆維吾爾自治區(qū)科技支撐計(jì)劃(201230116-4)；新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)學(xué)科(XJCYQ-2012-01)

李陳建(1986-)，男，安徽巢湖人，助理研究員，碩士，主要從事牧草遺傳育種研究。E-mail:15099032750@163.com

張博(1963-)，男，甘肅皋蘭人，教授，碩士，主要從事牧草遺傳育種研究。E-mail：xjauzb@126.com

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0168

S544+.103;Q943

A

1001-0629(2015)01-0085-09

李陳建,付彥博,萬(wàn)江春,王玉祥,張博.30份蘇丹草種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(1):85-93.

LI Chen-jian,FU Yan-bo,WAN Jiang-chun,WANG Yu-xiang,ZHANG Bo.Genetic diversity analysis of agronomic characteristics of 30Sorghumsudanensegermplasm[J].Pratacultural Science，2015,32(1)：85-93.