作物響應干旱脅迫應答的分子機制

李園園，陳永忠，羅秀云，田　云，盧向陽

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學生物科學技術(shù)學院，湖南 長沙 410128；2.國家油茶工程技術(shù)研究中心，湖南 長沙 410004；3.湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410004；4.湖南省農(nóng)業(yè)生物工程研究所，湖南 長沙 410128)

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Research Advances in Biosynthesis and Application of Pullulan

WANG Li-heng

(School of Biological and Environmental Engineering，Xi′an University，Xi′an 710065,China)

Abstract：Pullulan has a number of favorable properties such as good film-forming，non-toxicity，security and so on.Research status of biosynthesis of pullulan from Aureobasidium pullulans are reviewed.Application advances of pullulan in areas such as food processing，environmental protection，cosmetics are introduced. Drought as one kind of the important abiotic stress affects the growth，distribution and production of crops.Research on crop drought-resistance mechanism can help to drive the process of breeding drought-resistance crops.The mechanism of crop response to drought stress at the molecular level are reviewed,and the main ways of crop response to drought stress are illustrated，and the prospect of future research is pointed out.

10.3969/j.issn.1672-5425.2015.12.002

作物響應干旱脅迫應答的分子機制

李園園1,4，陳永忠2,3，羅秀云1,4，田云1,2,4，盧向陽1,4

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學生物科學技術(shù)學院，湖南 長沙 410128；2.國家油茶工程技術(shù)研究中心，湖南 長沙 410004；3.湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410004；4.湖南省農(nóng)業(yè)生物工程研究所，湖南 長沙 410128)

摘要：干旱是影響作物生長發(fā)育、分布和產(chǎn)量的重要非生物脅迫之一，對作物抗旱機制的研究有助于推動作物的抗旱育種進程。從分子水平綜述了作物響應干旱脅迫應答的機制，闡明了作物響應干旱脅迫應答的主要途徑，并對該領(lǐng)域未來的研究進行了展望。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；轉(zhuǎn)錄因子；脫落酸；分子機制

據(jù)報道，未來將有0.24億~7億人會因干旱帶來的糧食短缺而遷移；到2030年，全球半數(shù)人口將生活在干旱環(huán)境中[1]。而我國自20世紀50年代以來，農(nóng)作物平均受旱面積每年達0.2億hm2，經(jīng)濟損失高達 2 000 億元，且農(nóng)業(yè)干旱面積逐年擴大，每年因旱災減產(chǎn)250億~300億kg，占自然災害損失總量的60%[2]。氣候改變將帶來更頻繁的干旱，對作物的生長造成負面影響，因此，預防惡劣環(huán)境下的糧食短缺、培育有良好生產(chǎn)力的作物品種意義重大。

為適應干旱的環(huán)境，作物形成了避旱和耐旱兩大主要策略。避旱是指作物在輕度或中度干旱條件下，通過調(diào)整形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長速度(如關(guān)閉氣孔、卷葉、積累葉表面蠟質(zhì)、加強水分吸收和儲備能力、加快或減慢階段過渡)來避免干旱的負面影響，維持正常的生理過程[3]。耐旱是指作物在嚴重干旱條件下，通過基因調(diào)節(jié)生理活動和代謝途徑，維持一定的耐旱能力，以減少或修復干旱脅迫損傷[4]。

1作物響應干旱脅迫應答的形態(tài)學反應

作物根部從土壤中獲得水分和營養(yǎng)物質(zhì)的量直接影響作物地上部分的生長和產(chǎn)量。根長、根數(shù)目、根冠比可作為評判作物耐旱能力的標準。在干旱脅迫早期，為吸收深層土壤中的水分，作物根系生長旺盛，根的長度、數(shù)目和分布增加，同時，根的導管直徑增大，耐旱能力增強。土壤水分嚴重缺失時，根伸長率降低、分化和形成層的形成及根尖生長減弱，耐旱能力減弱[5]。

作物響應干旱脅迫的形態(tài)和生理反應能減少水分流失、提高水分利用效率。水分嚴重缺失時，作物細胞膨壓降低、葉子萎蔫，可防止多余水分的消耗。為提高耐旱能力，作物進化出小而厚的葉子、多毛的表皮、更小和更密集的氣孔、較厚的角質(zhì)層表皮和柵欄組織等旱生結(jié)構(gòu)[6]。關(guān)閉氣孔、顯著降低最大葉面積和葉片數(shù)量也是作物響應干旱脅迫的反應。

2作物響應干旱脅迫應答的生理生化機制

面對干旱，作物形成了自身的生理生化響應機制，主要包括光合作用、滲透調(diào)節(jié)、活性氧(reactive oxygen species，ROS)去除和植物激素調(diào)節(jié)幾個方面。

作物產(chǎn)量主要由光合作用決定，而光合作用受氣孔CO2/H2O交換和光合活性調(diào)控。輕度干旱時，光合效率下降主要由氣孔關(guān)閉、蒸騰減少造成；嚴重干旱時，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受損、光合色素總量減少、碳同化酶活性降低、膜脂過氧化加劇產(chǎn)生超氧自由基，導致光合效率降低[7]。

滲透調(diào)節(jié)是作物通過積累各種有機物質(zhì)(脯氨酸、海藻糖、甜菜堿等)和無機物質(zhì)(無機離子、多元醇、氨基酸等)、增大胞質(zhì)濃度、降低滲透勢、提高細胞保水能力來響應干旱脅迫。脯氨酸的強水合能力可維護蛋白質(zhì)四級結(jié)構(gòu)和膜的完整性，降低脂質(zhì)膜氧化或光抑制；干旱使海藻糖迅速積累，從而抑制液態(tài)的磷脂雙層膜轉(zhuǎn)換成固態(tài)，穩(wěn)定蛋白質(zhì)和其它生物大分子的結(jié)構(gòu)；甜菜堿有助于穩(wěn)定酶的結(jié)構(gòu)，對抗?jié)B透損害，維持膜的完整性[8]。無機離子能調(diào)節(jié)液泡滲透勢，保持細胞膨壓，增強耐旱能力。

植物激素是調(diào)控干旱脅迫中不可缺少的一部分。其中，脫落酸(abscisic acid，ABA)與干旱關(guān)系最密切，它參與調(diào)控氣孔的關(guān)閉、保衛(wèi)細胞通道活動、轉(zhuǎn)錄鈣調(diào)蛋白的表達。干旱時，抑制茉莉酸前體12-氧代酸轉(zhuǎn)化成茉莉酸，可縮小氣孔的孔徑，促進氣孔關(guān)閉，從而增強作物的耐旱能力[10]。乙烯參與氣孔開、閉兩個過程，可通過調(diào)控抗氧化類黃酮的積累來抑制氣孔關(guān)閉，或通過促進NADPH氧化酶介導的ROS產(chǎn)生來促進氣孔關(guān)閉[11]。干旱時，擬南芥植株內(nèi)源一氧化氮含量升高，通過調(diào)控大量基因，如ABA受體(AtPYL4、AtPYL5)的表達，增強其耐旱能力[12]。

3作物響應干旱脅迫應答的分子機制

研究發(fā)現(xiàn)，作物響應干旱脅迫應答的分子機制[13-14]主要包括兩條途徑：ABA依賴途徑和ABA不依賴途徑，如圖1所示。

圖1　作物響應干旱脅迫應答的分子機制Fig.1　 Molecular mechanisms of crop response to drought stress

從圖1可看出，ABA依賴途徑中， 9-順環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶(9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase，NCED)為ABA生物合成的關(guān)鍵酶，擬南芥5個NCED編碼基因中的NCED3受干旱誘導表達增加，合成或轉(zhuǎn)運的ABA由受體復合物PYR/PYL/RCAR感知，并通過PP2C和SnRK2等將信號向下游傳遞[15]。在體外，通過ABA依賴或ABA不依賴途徑，RCAR直接抑制PP2C的活性。有ABA時，PP2C通過磷酸化誘導SnRK2失活，抑制ABA信號途徑；無ABA時，ABA識別并連接PYR/PYL/RCAR，從PP2C依賴負調(diào)控中釋放SnRK2，磷酸化激活SnRK2下游蛋白，包括AREB/ABF TF。在ABA信號途徑中，AREB/ABFs作為主要的轉(zhuǎn)錄激活因子調(diào)控ABRE相關(guān)基因的表達[13]。

ABA不依賴途徑由脫水反應元件結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子(dehydration responsive element binding protein，DREB)介導。其中，DREB2和DREB1/CBF介導ABA不依賴途徑的信號通路。DREB能與抗逆基因啟動子區(qū)域的DRE/CRT順式作用元件特異性地結(jié)合，調(diào)節(jié)下游干旱脅迫響應基因的表達。在擬南芥8個DREB2中，DREB2A和DREB2B作為ABA不依賴途徑信號通路的轉(zhuǎn)錄激活劑，被干旱高度誘導。正常條件下，DREB2A蛋白憑借C3HC4 環(huán)形域蛋白DRIP1(DREB2A互作蛋白)和DRIP2的DREB2A泛素化降解。Kim等[16]提出，生長因子GRF7與DREB2A短啟動子區(qū)域互相影響，阻遏DREB2A轉(zhuǎn)錄。

3.1　上游信號分子

作物響應干旱脅迫早期的信號分子有Ca2+、ROS、離子通道、激酶和磷酸酶[13]。胞質(zhì)膜蛋白OSCA1擔當作物的滲透傳感器。Yuan等[17]采用遺傳篩選和物理圖譜等方法，改變擬南芥植株滲透脅迫敏感性，發(fā)現(xiàn)OSCA1是人們長期尋找的、滲透脅迫激發(fā)的介導胞質(zhì)Ca2+濃度增加的Ca2+通道。OSCA1形成一個非選擇性的陽離子通道，干旱激活后在胞質(zhì)膜上可通透Ca2+。OSCA1 突變體在滲透脅迫下影響保衛(wèi)細胞和根細胞中的滲透性、減少水蒸騰和影響根的生長，為作物耐旱提供潛在的分子遺傳學目標。

植物細胞中水通道蛋白(aquapofins，AQP)形成選擇性的水運通道，在種子發(fā)芽、細胞生長、氣孔運動和非生物脅迫響應過程中可調(diào)節(jié)水分快速的跨膜轉(zhuǎn)運。煙草TaAQP7受聚乙二醇誘導上調(diào)，阻斷ABA生物合成抑制，減少ROS積累和膜破壞，提高保水能力和抗氧化劑活性，使轉(zhuǎn)基因煙草耐旱[18]。

鈣依賴性蛋白激酶(calcium-dependent protein kinases，CPK)可以增強作物耐旱能力，不同作物的Ca2+依賴的信號過程不同。擬南芥CPK10正調(diào)節(jié)干旱脅迫，喪失CPK10基因功能的突變體對干旱脅迫過敏，而CPK10過表達的植株耐旱能力增強[19]。

絲裂原活化蛋白激酶磷酸酶充當絲裂原活化蛋白激酶信號通路重要的負調(diào)節(jié)因子，響應干旱脅迫的反應。Li等[20]通過構(gòu)建載體、測定相對電導率等方式，發(fā)現(xiàn)水稻中OsIBR5受ABA和H2O2誘導表達，OsIBR5過表達的煙草植株氣孔關(guān)閉顯著降低，耐旱能力減弱。

3.2　 轉(zhuǎn)錄因子(TF)

3.2.1參與ABA依賴途徑的TF

據(jù)報道，大部分DREB TF參與ABA不依賴途徑，只有小部分參與ABA依賴途徑。OsDREB1F 過表達擬南芥中，RD29B(ABA響應基因)和RAB18的表達被激活，表明OsDREB1F可能參與ABA依賴途徑[21]。

MYB TF家族通過干旱脅迫ABA依賴途徑使其響應基因表達上調(diào)。水稻OsMYB48-1能調(diào)控部分ABA生物合成基因(OsNCED4)、干旱脅迫早期信號基因(OsPP2C68)和后期響應基因(OsLEA3)的表達，增強作物耐旱能力[22]。干旱時，擬南芥TaMYB33植株脯氨酸和抗壞血酸過氧化物酶活性增強，AtAAO3(ABA生物合成基因)的上調(diào)伴隨著AtABF3、AtABI1(ABA信號途徑成員)的下調(diào)，表明當信號受抑制時，ABA生物合成上調(diào)，耐旱能力增強[23]。

NAC TF作為植物特有蛋白，貫穿植物整個生命周期。AhNAC2(花生NAC TF)參與ABA信號途徑，轉(zhuǎn)基因擬南芥植株部分干旱脅迫相關(guān)基因的表達水平升高，耐旱能力增強[24]。許多干旱脅迫相關(guān)基因(OsPP2C06/OsABI2)及基因編碼脅迫相關(guān)TF在遭受干旱的OsNAP(NAC TF)過表達水稻中表達上調(diào)[25]。

WRKY TF調(diào)控植物發(fā)育、代謝和脅迫響應。Luo等[26]采用大規(guī)模芯片等技術(shù)，發(fā)現(xiàn)野生大豆GsWRKY20參與脅迫響應，可抑制ABA誘導的種子萌發(fā)和幼苗生長，調(diào)節(jié)ABA介導的氣孔關(guān)閉，正調(diào)節(jié)一組蠟質(zhì)合成基因，使GsWRKY20 過表達植株較野生型表皮蠟質(zhì)晶體增多，角質(zhì)層增厚，葉綠素浸出率降低。

3.2.2參與ABA不依賴途徑的TF

DREB TF在ABA不依賴途徑中發(fā)揮中心作用，干旱誘導大豆GmDREB1B;1 過表達植株許多基因的表達增加。Kidokoro等[27]證實GmDREB1B；1的下游基因編碼ABA受體家族蛋白GmPYL21，而GmDREB1B；1通過ABA不依賴途徑直接激活GmPYL21的表達，增強ABRE介導的基因表達。

水稻OsDERF1(ERF TF)負調(diào)控脯氨酸生物合成關(guān)鍵酶Δ-吡咯啉-5-羧酸合成酶(OsP5CS)基因的表達，直接與ERF抑制因子OsERF3和OsAP2-39啟動子的GCC框相互作用，水稻中OsERF3/OsAP2-39 過表達抑制乙烯的合成，提高對干旱的敏感程度[28]。

羊草LcWRKY5 TF包含一個保守的WD域，屬于WRKY蛋白家族Ⅱ族。Ma等[29]指出LcWRKY5存在組織特異性，只在羊草根系和葉中表達，能被高鹽和甘露醇顯著誘導表達，不受ABA脅迫誘導，并通過調(diào)控DREB2A途徑響應干旱脅迫。WRKY53減少H2O2含量，促進保衛(wèi)細胞中淀粉的代謝，推動氣孔關(guān)閉以響應干旱脅迫[30]。

SlNAC4作為干旱脅迫應答的TF，參與ABA不依賴途徑的構(gòu)成。SlNAC4能迅速而顯著地被茉莉酸甲酯誘導表達，而不受ABA誘導，其在番茄果實成熟和類胡蘿卜素積累中扮演重要角色。較高的蒸騰率使得SlNAC4干擾RNA轉(zhuǎn)基因，植株葉綠素含量減少，耐旱能力減弱。SlNAC4還可以調(diào)節(jié)多種脅迫相關(guān)基因(如P5CS等)響應干旱脅迫[31]。

Cai等[32]通過體外實驗表明，來自小麥的TaMYB3R1蛋白位于細胞核，能被外源ABA和非生物脅迫誘導表達。在擬南芥中，TaMYB3R1改變ABA不依賴響應基因(COR15A、ADH1、CBF4)的表達，影響干旱響應的ABA不依賴途徑。轉(zhuǎn)基因TaMYB3R1擬南芥植株氣孔關(guān)閉增加，水分損失減少，蒸騰減少，耐旱能力增強。

擬南芥中的鋅指蛋白(zinc-finger proteins)VOZs參與調(diào)節(jié)脅迫反應。正常生長條件下，在VOZ1VOZ2雙突變體中許多脅迫響應基因的表達發(fā)生改變，耐旱能力增強。ABA誘導的轉(zhuǎn)錄因子CBF4的表達即使在正常條件下也顯著增強，而內(nèi)源ABA含量未發(fā)生改變，表明VOZs以ABA不依賴途徑影響CBF4的表達[33]。

3.3　功能基因

在作物響應干旱脅迫的分子機制中，功能基因必不可少，可分為光合作用、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化防御和植物激素調(diào)節(jié)4個方面。擬南芥胞外鈣介導的氣孔關(guān)閉主要由定位于葉綠體的鈣敏感受體(CAS)調(diào)控。Zhao等[34]發(fā)現(xiàn)OsCAS通過減少細胞膜損害、增加滲透保護劑含量來維持較高的光合作用能力和更強的耐旱能力。DSM2(β-胡蘿卜素羥化酶基因)編碼葉綠體蛋白質(zhì)，參與ABA前體玉米黃素的生物合成。DSM2 過表達水稻的葉黃素水平和非光化學猝滅增加，干旱和氧化脅迫耐受性增強[35]。

AtGSTU19，一個編碼谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶的基因，以組織特異性方式高度脅迫誘導和表達，影響干旱調(diào)節(jié)基因的表達水平，使轉(zhuǎn)基因過表達植株耐旱性、種子發(fā)芽率和出苗率均提高[36]。另有OsSKIPa(Ski互作蛋白同源基因)和OsSRO1c(SNAC1的直接靶基因)通過控制ROS代謝和調(diào)節(jié)ROS動態(tài)平衡來調(diào)節(jié)作物耐旱能力[37]。

P5CS為脯氨酸合成的限速酶。轉(zhuǎn)基因P5CS 過表達煙草植株中，脯氨酸產(chǎn)量提高，滲透保護物質(zhì)的含量增加，耐旱能力增強。TPS1編碼海藻糖-6-磷酸合酶(酵母中海藻糖生物合成的關(guān)鍵酶)。野生型和轉(zhuǎn)基因TPS1植物中，多數(shù)與光合作用和碳水化合物代謝相關(guān)的基因表達下調(diào)，葉片中淀粉濃度低，而干旱條件下葉片中的脯氨酸含量則增加，導致TPS1 干旱耐受和敏感型馬鈴薯耐旱能力受到抑制[38]。

種子胚胎后期形成的晚期胚胎豐富蛋白(LEA)主要在脫水或外源性ABA處理后積累，對植物有保護作用。LEA3-1和RAB16C(LEA家族的一種)是ABA信號通路的下游基因，可以調(diào)控作物耐旱能力。Duan等[39]提出OsLEA3-1或OsLEA3-2的過表達水稻對增強耐旱能力有促進作用。

4作物響應干旱脅迫應答的表觀遺傳機制

表觀遺傳機制主要包括DNA甲基化、組蛋白修飾、染色體重塑和非編碼 RNA 調(diào)控。通過調(diào)控基因表達來提高作物應答生物及非生物脅迫耐受性，作為逆境脅迫下表觀遺傳修飾的主要方式，為適應脅迫提供了新的見解。

表觀遺傳調(diào)控中研究最深入的是 DNA甲基化修飾。相對親本，雜種中超甲基化或低甲基化的變化可充當干旱脅迫相關(guān)基因抑制或表達的指示器，有效地應用于干旱的篩選程序[40]。 DNA甲基化和組蛋白甲基化是通過互相依賴、互相影響的進程調(diào)控基因表達。組蛋白翻譯后修飾的多種類型中，組蛋白乙?；图谆芯枯^多。干旱時，水稻丙酮酸脫羧化酶1(PDC1) 和乙醇脫氫酶1(ADH1) 基因的 H3K4三甲基化、H3K9乙酰化的表達量升高相關(guān)；但這些修飾是暫時的，一旦除去脅迫因素，染色質(zhì)又恢復到正常狀態(tài)。

微RNA(microRNAs，miRNA)是一類重要的小分子調(diào)控RNA。許多miRNA在干旱脅迫下差異或特異表達，這些miRNA潛在靶基因有不同的功能，包括TF、脅迫響應蛋白和與纖維素生物合成相關(guān)的蛋白質(zhì)[41]。水稻中miR164的6個靶向基因NAC(OMTN1~OMTN6)很保守，其中OMTN2、OM-TN3、OMTN4和OMTN6的過表達負調(diào)控生育階段的耐旱能力，許多脅迫響應上調(diào)的基因在OMTN 過表達植株中被干旱脅迫誘導下調(diào)[42]。

5展望

干旱是影響作物生長發(fā)育、分布和產(chǎn)量的重要非生物脅迫之一，對作物抗旱機制的研究有助于推動作物的抗旱育種進程。目前，作物響應干旱脅迫應答的分子機制的研究仍有一定局限性，主要體現(xiàn)在：(1)對干旱受體的了解；(2)完善響應干旱脅迫的ABA的合成、受體、信號轉(zhuǎn)導途徑相關(guān)的TF和基因；(3)通過光合作用、滲透平衡、抗氧化機制、代謝調(diào)節(jié)，改善作物耐旱基因的表達；(4)干旱脅迫條件下，調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和信號網(wǎng)絡(luò)的交聯(lián)；(5)完善作物響應干旱脅迫應答機制，使得在干旱下，作物性能可以保持穩(wěn)定和受到保護，以期解決將來人口增加和氣候改變而引起的農(nóng)作物生長和產(chǎn)量的問題。

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Molecular Mechanisms of Crop Response to Drought Stress

LI Yuan-yuan1,4，CHEN Yong-zhong2,3，LUO Xiu-yun1,4，TIAN Yun1,2,4，LU Xiang-yang1,4

(1.College of Bioscience and Biotechnology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China；

2.National Engineering Research Center for Oil-Tea Camellia，Changsha 410004，China；

3.Hunan Academy of Forestry，Changsha 410004，China；

4.Hunan Agricultural Bioengineering Research Institute，Changsha 410128，China)

中圖分類號：Q 945.78

文獻標識碼：A

文章編號：1672-5425(2015)12-0003-06

作者簡介：李園園(1991-)，女，湖南瀏陽人，碩士研究生，研究方向：生物學，E-mail:1396288156@qq.com；通訊作者：田云，教授，E-mail:tianyun79616@163.com；盧向陽，教授，E-mail:xiangyangcn@163.com。

收稿日期：2015-07-21

基金項目：國家油茶工程技術(shù)中心開放基金資助項目(2014CY03)，高等學校博士學科點專項科研基金資助課題(博導類)(20134320110010)，湖南省自然科學基金重點項目(13JJ2028)，湖南省教育廳重點項目(13A041)