核桃花芽生理分化研究進(jìn)展

劉湘林+楊鳳+李元振+陳紫鋼

摘要：從分化時(shí)間段的確定、分化時(shí)期內(nèi)源物質(zhì)的含量及變化、分化時(shí)期外源物質(zhì)的調(diào)控等方面，對(duì)有關(guān)核桃花芽生理分化研究進(jìn)行了歸納。①在生理分化期上，雌花芽為5月上旬至6月上旬;雄花芽結(jié)束時(shí)間在3月下旬;雌花芽生理分化雌先型早于雄先型，雄花芽生理分化雄先型早于雌先型。②分別總結(jié)了雌花芽和雄花芽生理分化期的內(nèi)源多胺、內(nèi)源激素、內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（淀粉、蛋白、糖）的含量及變化趨勢(shì)，以及POD對(duì)核桃雌雄花芽分化的推動(dòng)作用。③在外源物質(zhì)調(diào)控花芽生理分化上，雌花芽分化期合理噴施外源多胺、生長(zhǎng)抑制劑（B9、CCC、PP333）能顯著促進(jìn)雌花分化，雄花芽生理分化期合理期噴施整型素能顯著減少雄花芽分化量。

關(guān)鍵詞：核桃花芽;生理分化;內(nèi)源物質(zhì);外源物質(zhì)

中圖分類號(hào)：S664.1;S312 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：0439-8114（2014）21-5065-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.21.003

Progress in Studying Physiological Differentiation of Walnut Flower Bud

LIU Xiang-lin1，YANG Feng2，LI Yuan-zhen3，CHEN Zi-gang4

（1.Hubei Three Gorges Polytechnic， Yichang 443000， Hubei， China; 2. Yuanan Quarantine Station of Forest Pest Control， Yuanan 444200， Hubei， China; 3.Forestry Planning Survey and Design Institute of Changyang Tujia Autonomous County， Changyang 443500， Hubei， China;

4.Forestry Planning Survey and Design Institute of Wufeng Tujia Autonomous County， Wufeng 443413， Hubei， China）

Abstract： Advances on studying physiological differentiation of Walnut flower bud were summarized from aspects including the determination of the time period of differentiation， the content of endogenous substances and its changes in the differentiation period， and the regulation of endogenous substances in differentiation period. During the period of physiological differentiation， the female flower buds ended in early May to early June. Male flower buds ended in late March. The physiological differentiation of female flower buds showed that the first female model was earlier than the first male model， but the male flower buds showed the opposite way as the first male model was earlier than the first female model. Contents and changing trends of polyamines， endogenous hormones and endogenous nutrients（starch， protein， sugar） during physiological differentiation period of female and male flower bud were summarized. The POD activity promoted physiological differentiation of walnuts male and female flower bud. In regulating physiological differentiation by exogenous substances， spraying exogenous polyamines and growth inhibitors （B9， CCC， PP333） during appropriate period of physiological differentiation of female flower bud significantly promoted the differentiation of female flower bud. Spraying plastic elements during appropriate period of physiological differentiation of male flower bud significantly reduced the amount of differentiation of male flower bud.

Key words： walnut bud; physiological differentiation; endogenous substance; exogenous substance

核桃花芽分化歷經(jīng)生理分化和形態(tài)分化兩大階段。生理分化是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)的質(zhì)變，導(dǎo)致質(zhì)變的內(nèi)因是激素、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、多胺等內(nèi)源物質(zhì)含量的合理組合，引起內(nèi)因變化的是溫度、濕度、光照、水分、土壤等環(huán)境因子和修剪、施肥、施用激素及其他物質(zhì)等栽培措施的綜合因素。形態(tài)分化是在生理分化質(zhì)變起點(diǎn)的基礎(chǔ)上，在內(nèi)源物質(zhì)繼續(xù)作用下發(fā)育構(gòu)成完整花器，完成從葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)到花芽的形態(tài)建成過程。本文從生理分化時(shí)間段的確定、生理分化時(shí)期內(nèi)源物質(zhì)的含量及變化、生理分化時(shí)期外源物質(zhì)的調(diào)控等方面，將多年來學(xué)者們對(duì)核桃花芽生理分化的研究成果進(jìn)行歸納總結(jié)。

1 ?核桃花芽生理分化時(shí)間段的確定

1.1 ?核桃雌花芽生理分化的時(shí)間段

李中濤等[1]認(rèn)為新梢上的葉、芽、花序均在芽?jī)?nèi)奠基，結(jié)果樹除少數(shù)徒長(zhǎng)枝外，全部新梢均只具有芽?jī)?nèi)雛梢;葉芽分化劃分為“芽原基出現(xiàn)期”，“鱗片分化期”和“雛梢分化期”三個(gè)時(shí)期。在山東萊陽，芽原基絕大多數(shù)于5月下旬至6月下旬在母芽?jī)?nèi)出現(xiàn)，翌年3月中旬至5月上旬為鱗片分化期，確定5月上旬至6月上旬為雛梢分化期。雛梢分化后會(huì)有兩個(gè)不同的分化途徑：一部分雛梢分化出雌花芽，另一部分分化出葉芽。雌花形態(tài)分化時(shí)間為6月下旬至7月上旬。韓其謙等[2]在河北保定將雌花形態(tài)分化的起點(diǎn)（即將分化）確定在6月下旬。趙勇剛[3]在山東泰山的研究表明，5月上旬至5月下旬為雌花芽生理分化期，不同品種起點(diǎn)早晚不一，但結(jié)束時(shí)間基本相同，雛梢分化持續(xù)到生理分化期后停止;生理分化結(jié)束后進(jìn)入形態(tài)分化臨界期。夏雪清等[4]在河北保定確定上宋6號(hào)品種雌花芽的生理分化期為中短枝停長(zhǎng)后3～7周（5月26日至6月23日），形態(tài)分化期為中短枝停長(zhǎng)后4～10周（6月2日至7月14日），雌花芽分化歷時(shí)2個(gè)月，當(dāng)年完成花被原基的分化。

綜合分析以上研究可以得出4點(diǎn)結(jié)論：①核桃雌花芽生理分化在雛梢分化期（5月上旬至6月上旬），與雛梢分化期時(shí)間上同步，約1個(gè)月的持續(xù)期;②品種、年份、地點(diǎn)的差異，生理分化起止時(shí)間會(huì)有變化;③雛梢分化期結(jié)束后即進(jìn)入形態(tài)分化期的臨界期（即將分化）;④生產(chǎn)上可根據(jù)中、短枝停止生長(zhǎng)3周時(shí)間作為判斷生理分化的起點(diǎn)，人工促進(jìn)雌花芽分化的措施選擇在中短枝剛停止生長(zhǎng)時(shí)最為適宜。

1.2 ?核桃雄花芽生理分化的時(shí)間段

雄花芽分化位于先年母芽雛梢（葉芽或雌花芽）分化期之后在葉腋出現(xiàn)的側(cè)芽原基，4月上旬開始形態(tài)分化，至翌年4月中旬性細(xì)胞形成歷時(shí)約1年左右，形態(tài)分化的起點(diǎn)（鱗片分化期）為4月上旬[1，5，6]，生理分化期的終點(diǎn)應(yīng)在3月下旬，生理分化起點(diǎn)還未見研究報(bào)道。核桃雄花量大，生產(chǎn)上要減少雄花芽的分化量，如果從生理分化的源頭上著手，最晚應(yīng)選擇在3月下旬之前。

1.3 ?核桃雌雄異熟性花芽生理分化的時(shí)間段

張志華等[7]對(duì)比研究雌先型和雄先型品種的雌雄花芽分化及開花特點(diǎn)得出，雌先型品種的雌花芽分化和開花早于雄先型，雄先型品種的雄花芽分化和開花早于雌先型。由此推斷，雌花芽生理分化雌先型早于雄先型，雄花芽生理分化雄先型早于雌先型。

2 ?核桃花芽生理分化階段內(nèi)含物的變化

2.1 ?核桃花芽分化期內(nèi)含物變化研究概述

對(duì)核桃花芽生理分化期內(nèi)含物質(zhì)的研究不多，主要研究文獻(xiàn)有：董碩[8]分別對(duì)生理分化期的雄花芽和雌花芽的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（可溶性淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白）、酶的活性（SOD、POD）、激素（ZR、GA、IAA、ABA等）、多胺（Put、Spd、Spm）等內(nèi)含物及變化趨勢(shì)進(jìn)行了系統(tǒng)研究。徐繼忠等[9]對(duì)核桃雌雄異熟型品種花芽分化期葉片和芽?jī)?nèi)源多胺含量的變化進(jìn)行了測(cè)定。童本群等[10]在雌花芽分化階段對(duì)營(yíng)養(yǎng)芽和雌花芽?jī)?nèi)源激素進(jìn)行了測(cè)定，分別建立了內(nèi)源激素模式。

2.2 ?核桃花芽生理分化期內(nèi)源多胺含量及變化

多胺是一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿，它包括腐胺（Put）、精胺（Spm）、亞精胺（Spd）和尸胺（Cad），廣泛存在于生物組織中，對(duì)花芽形成有明顯的促進(jìn)作用。董碩[8]的研究結(jié)果得出雄花芽生理分化階段，Put、Spd、Spm含量變化呈上升-下降的趨勢(shì)，在生理分化期達(dá)到高峰;雌花芽在生理分化階段，Put、Spd、Spm含量變化呈上升-下降-上升的趨勢(shì)。徐繼忠等[9]研究了花芽分化期葉片和混合芽的內(nèi)源多胺的變化，雌先型品種（中林5號(hào)）葉片內(nèi)Put、Spd含量高峰比雄先型品種（遼寧1號(hào)）提前1周出現(xiàn);混合芽?jī)?nèi)Put、Spd、Spm在所測(cè)定時(shí)期內(nèi)動(dòng)態(tài)變化相似，但含量達(dá)最高峰的時(shí)間前者比后者提早2周，這與雌先型核桃的雌花分化早于雄先型是相吻合的[7]。

2.3 ?核桃花芽生理分化期內(nèi)源激素含量及變化

激素調(diào)節(jié)成花的觀點(diǎn)頗受關(guān)注，五大類植物激素對(duì)花芽分化都有影響，而且不同植物雄、雌花內(nèi)源激素含量也有很大差異[11，12]。

2.3.1 ?生理分化期激素含量的變化趨勢(shì) ?董碩[8]研究了核桃花芽生理分化階段激素含量的變化規(guī)律：雄花芽生理分化階段IAA、dihZR和GA整體變化呈先上升后下降的趨勢(shì);ABA呈先下降后上升的趨勢(shì)，在生理分化期左右降到最低值;ZR變幅不大，維持在一個(gè)較低水平。雌花芽生理分化階段IAA、GA、ZR都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì);dihZR浮動(dòng)較大，整體呈下降趨勢(shì);ABA整體呈下降-上升-下降的趨勢(shì)。童本群等[10]的研究表明，雌花芽?jī)?nèi)細(xì)胞分裂素類物質(zhì)含量較高，IAA、GA3和ABA的相對(duì)含量較低，而營(yíng)養(yǎng)芽的情況正好相反，呈現(xiàn)雌花芽（+，-，-，-）、營(yíng)養(yǎng)芽（-，-，-，+）的模式。

2.3.2 ?生理分化期激素比值的變化趨勢(shì) ?董碩[8]的研究表明：雄花芽生理分化期前后ZR/GA、ZR/IAA、ABA/IAA、ABA/GA均為上升-下降-上升-下降的趨勢(shì);ZR/ABA的比值呈先上升后下降的趨勢(shì)，在生理分化期達(dá)到最高值。在雌花分化階段ZR/IAA、ZR/ABA一直呈持續(xù)上升趨勢(shì);ABA/IAA沒有明顯變化;ZR/GA變幅較大，呈上升-下降-上升趨勢(shì)，在生理分化期達(dá)到最高峰;ABA/GA變幅較大，總體呈下降-上升-下降-上升趨勢(shì)，在生理分化期達(dá)到低谷。童本群等[10]的研究得出細(xì)胞分裂素與赤霉素的比值，雌花芽為3.0、營(yíng)養(yǎng)芽為1.2。

2.4 ?核桃花芽分化期內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和酶活性的變化

2.4.1 ?生理分化期內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化 ?董碩[8]的研究表明：雄花芽生理分化階段可溶性淀粉含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在生理分化期達(dá)到最高峰;可溶性糖含量呈下降的趨勢(shì)，在生理分化期達(dá)到低谷;可溶性淀粉含量較高而可溶性糖含量較低;可溶性蛋白質(zhì)含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，于生理分化期達(dá)到高峰。雌花芽生理分化階段可溶性糖呈先下降后上升的趨勢(shì)，并在生理分化期達(dá)到低谷;可溶性淀粉含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，在生理分化期達(dá)到高峰;可溶性糖含量較高而可溶性淀粉含量較低;在雌花生理分化階段蛋白質(zhì)含量呈波動(dòng)性變化，整體呈上升趨勢(shì)。

董碩[8]的研究得出：芽?jī)?nèi)高淀粉、高蛋白質(zhì)、低可溶性糖含量和芽?jī)?nèi)低淀粉、低蛋白質(zhì)、高可溶性糖含量，分別為啟動(dòng)核桃雄花芽和雌花芽生理分化的物質(zhì)基礎(chǔ)。

2.4.2 ?生理分化期酶活性的變化 ?董碩[8]對(duì)核桃花芽生理分化階段超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性進(jìn)行了測(cè)定：雄花生理分化階段SOD活性沒有明顯的變化，而POD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，在生理分化期達(dá)到最高峰。雌花生理分化階段SOD活性變化比較平穩(wěn)，沒有出現(xiàn)大的波動(dòng)，而POD活性變化幅度較大，呈先上升后下降的趨勢(shì)，在生理分化期達(dá)到最高峰。POD的活性是推動(dòng)核桃雌、雄花芽生理分化的原動(dòng)力。

3 ?核桃花芽生理分化期外源物質(zhì)的調(diào)控作用

導(dǎo)致核桃產(chǎn)量低的重要原因之一是雄花量過多，嚴(yán)重影響雌花芽的分化和發(fā)育，嚴(yán)重影響果實(shí)的生長(zhǎng)和發(fā)育。如何采用合理的調(diào)控措施，適度抑制雄花芽的分化、提高雌花芽分化的數(shù)量和質(zhì)量，根據(jù)栽培者的需求掌控核桃花芽分化是研究的目的所在。

3.1 ?外源多胺促進(jìn)核桃雌花芽分化

陳海江等[13]連續(xù)2年在早實(shí)核桃遼寧1號(hào)、中林5號(hào)雌花芽生理分化期噴施（4月初和6月初各噴1次）亞精胺1×10-3 mol/L或1×10-4 mol/L，或腐胺1×10-3 mol/L或1×10-4 mol/L，均促進(jìn)了早實(shí)核桃雌花芽的分化，提高了雌雄花性別比例，表明多胺有促進(jìn)核桃雌花芽分化的作用。研究證明外源多胺處理對(duì)雄花芽的分化表現(xiàn)抑制作用。

徐繼忠等[14]以遼寧1號(hào)核桃為試材，研究了外源多胺對(duì)雌雄花芽分化及葉片內(nèi)源多胺含量的影響。2年試驗(yàn)結(jié)果表明，噴施1×10-3 mol/L和1×10-4 mol/L的腐胺（Put）和亞精胺（Spd）能夠顯著增加雌花數(shù)量，提高雌雄花芽比例。在雌花芽生理分化期，芽?jī)?nèi)Put、Spd和精胺（Spm）含量升高并達(dá)高峰，葉片內(nèi)Put含量累積并達(dá)高峰，而Spd、Spm含量變化不大。1×10-3 mol/L的Put和Spd處理可提高葉片內(nèi)源多胺含量，其中內(nèi)源Put、Spd的含量升高早于內(nèi)源Spm含量的升高。

3.2 ?生長(zhǎng)抑制劑調(diào)控核桃花芽分化

阿卜杜許庫(kù)爾·牙合甫等[15]用B9、CCC和PP333三種植物生長(zhǎng)延緩劑，梯度為500、1 000、1 500和2 000 mg/L，以清水為對(duì)照，5月10日噴施5年生新豐核桃，調(diào)查統(tǒng)計(jì)發(fā)枝數(shù)、發(fā)枝長(zhǎng)、發(fā)枝粗和混合芽數(shù)等指標(biāo)，結(jié)果葉面噴施B9濃度為1 500 mg/L時(shí)，混合花芽比對(duì)照提高403%、發(fā)枝數(shù)提高66%;枝條生長(zhǎng)量減少59%，但對(duì)枝條粗度并無影響。

劉魁英等[16]在28年生核桃樹上采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，于6月下旬至7月上旬噴施整型素0、0.192 、0.385和0.769 mol/L 4個(gè)處理，重復(fù)4次。試驗(yàn)結(jié)果表明，整型素可有效地促進(jìn)雄花的敗育而降低雄花的數(shù)量，但不影響雄花的重量、混合芽的數(shù)量和雄花。

4 ?小結(jié)

1）核桃雌花芽生理分化期與芽?jī)?nèi)雛梢分化期同步（5月上旬至6月上旬），因品種、氣候等因素起點(diǎn)時(shí)間有所差異;中短枝停止生長(zhǎng)3周可作為確定起點(diǎn)的時(shí)間，人工促進(jìn)雌花芽生理分化在中短枝剛停止生長(zhǎng)時(shí)最為適宜。核桃雄花芽生理分化結(jié)束時(shí)間在3月下旬，為減少雄花生理分化的人工控制提供了時(shí)間節(jié)點(diǎn)，最晚應(yīng)在3月下旬之前。雌花芽生理分化雌先型早于雄先型，雄花芽生理分化雄先型早于雌先型。

2）葉內(nèi)和雌花芽?jī)?nèi)多胺含量高峰，雌先型品種比雄先型分別提前1周和2周;多胺含量變化在雄花芽生理分化階段呈上升-下降的趨勢(shì);雌花芽在生理分化階段呈上升-下降-上升的趨勢(shì)。雄花芽生理分化階段IAA、dihZR和GA呈先上升后下降的趨勢(shì)，ABA呈先下降后上升的趨勢(shì);雌花芽生理分化階段IAA、GA、ZR都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，dihZR浮動(dòng)較大，整體呈下降趨勢(shì)，ABA整體呈下降-上升-下降的趨勢(shì);雌花芽?jī)?nèi)細(xì)胞分裂素含量遠(yuǎn)高于營(yíng)養(yǎng)芽。芽?jī)?nèi)高淀粉、高蛋白質(zhì)、低可溶性糖含量和芽?jī)?nèi)低淀粉、低蛋白質(zhì)、高可溶性糖含量，分別為啟動(dòng)核桃雄花芽和雌花芽生理分化的物質(zhì)基礎(chǔ)。POD活性是推動(dòng)核桃雌、雄花芽生理分化的原動(dòng)力。

3）核桃雌花芽生理分化期合理噴施外源多胺、生長(zhǎng)抑制劑（B9、CCC、PP333）能顯著促進(jìn)雌花芽的分化量，雄花芽生理分化期合理噴施整型素能顯著減少雄花芽的分化量。

文獻(xiàn)參考：

[1] 李中濤，李永澤.核桃芽發(fā)育特性的研究[J].園藝學(xué)報(bào)，1965（2）：61-68.

[2] 韓其謙，楊文衡.核桃雌花芽分化及其發(fā)育動(dòng)態(tài)的觀察[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1985（3）：25-29.

[3] 趙勇剛.早實(shí)核桃花器形態(tài)發(fā)育和果實(shí)性狀遺傳特性研究[D].濟(jì)南：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[4] 夏雪清，郗榮庭.核桃雌花芽的生理分化和形態(tài)分化時(shí)期[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1989（1）：18-21.

[5] 榮瑞芬，郗榮庭.核桃雄花芽形態(tài)分化及發(fā)育的觀察[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1991（1）：44-46.

[6] 郗榮庭，榮瑞芬.核桃雄花芽發(fā)育特點(diǎn)及疏雄增產(chǎn)機(jī)理[J].河北林果研究，1997（1）：40-44.

[7] 張志華，王文江，高 ?儀，等.核桃雌雄異熟性的花芽分化進(jìn)程[J].園藝學(xué)報(bào)，1995（4）：391-393.

[8] 董 ?碩.核桃雌雄性別分化生理特性研究[D].河北保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[9] 徐繼忠，李曉東，張志華，等.核桃雌雄異熟型品種花芽分化期葉片和芽?jī)?nèi)源多胺含量的變化[J].園藝學(xué)報(bào)，2006，33（2）：363-365.

[10] 童本群，郝忠穎.核桃雌花分化的內(nèi)源激素模式[J].林業(yè)科學(xué)，1991（4）：401-408.

[11] 汪俏梅，曾廣文.高等植物性別分化的誘導(dǎo)信號(hào)[J].植物生理學(xué)通訊，1997（2）：147-151.

[12] 邵宏波，初立業(yè)，邵建柱，等.高等植物的性別研究及其特點(diǎn)[J].生命科學(xué)，1994（1）：11-14.

[13] 陳海江，徐繼忠，李曉東，等.外源多胺對(duì)核桃雌雄花芽分化的影響[J].中國(guó)果樹，2003（4）：28-30.

[14] 徐繼忠，陳海江，李曉東，等.外源多胺對(duì)核桃雌雄花芽分化及葉片內(nèi)源多胺含量的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2004（4）：437-440.

[15] 阿卜杜許庫(kù)爾·牙合甫，張 ?強(qiáng)，王國(guó)安.三種植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)新豐核桃控梢促花的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，48（6）：1028-1032.

[16] 劉魁英，趙宗蕓，李長(zhǎng)榮.整型素對(duì)核桃雄花芽分化的影響[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1993（4）：27-29.

（責(zé)任編輯 ?昌炎新）