江西瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木群落區(qū)系多樣性研究

李象欽，李麗卡，謝國(guó)文，鄭毅勝，高錦偉，譚柏銳，劉萍萍，張嘉茗，廖育藝，鄧耀根

(廣州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006)

確定特定區(qū)域或群落的植物區(qū)系成分能更好地指導(dǎo)區(qū)域植物資源的開(kāi)發(fā)利用和保護(hù)［1］。本研究所定對(duì)象長(zhǎng)柄雙花木(Disanthus cercidifolius var.longipes)屬于金縷梅科(Hamamelidaceae)雙花木屬(Disanthus)，為原始的第三紀(jì)孑遺的單種屬(及單種亞科)植物［2-3］，是東亞特有瀕危物種和典型的中-日間斷分布成分，落葉小喬木或灌木，并且是一種優(yōu)良的(觀葉、花、果)珍稀觀賞植物資源［4］。金縷梅科作為我國(guó)亞熱帶森林植被的優(yōu)勢(shì)科之一，是研究植物系統(tǒng)演化和植物地理學(xué)的關(guān)鍵類群之一。金縷梅科在第三紀(jì)以前廣泛分布于北半球［5，9-10］，雙花木屬植物種子化石發(fā)現(xiàn)于中歐白堊紀(jì)，起源古老。雙花木原變種僅殘存于日本南部本州和四國(guó)等山地，變種長(zhǎng)柄雙花木為我國(guó)中亞熱帶中東部特有，僅分布于廣東與廣西北部、湖南、江西及浙江西部的山地。近年在粵、桂北和贛東北發(fā)現(xiàn)新居群［11-12］，即主要?dú)埓嬗谀蠋X山脈-羅霄山脈-九嶺山脈-懷玉山脈-武夷山脈等中低山地，其居群由西向東呈現(xiàn)獨(dú)特的“S”型地理格局，無(wú)疑經(jīng)歷了古地史變遷的影響。由于分布區(qū)域生態(tài)環(huán)境破壞嚴(yán)重，有的居群遭砍伐或火燒，長(zhǎng)柄雙花木自然居群大小正驟減，被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)瀕危物種。它在探討金縷梅科系統(tǒng)發(fā)育、東亞植物區(qū)系地理的演化和珍稀特有物種保護(hù)生物學(xué)等方面均具有重要的科學(xué)研究意義。

有關(guān)于雙花木屬的研究現(xiàn)狀，國(guó)外期刊文獻(xiàn)報(bào)道較少，有關(guān)染色體和核型的分析［13-14］表明，雙花木的染色體為2n=16，潘開(kāi)玉與楊親二［15］認(rèn)為中國(guó)的與日本的核型差異十分明顯。Shi et al.［3］、Li et al.［16］、Wen ＆ Shi［17］和Ickert-Bond ＆ Wen［18］通過(guò)基因序列檢測(cè)探討了金縷梅科的系統(tǒng)發(fā)育(宏觀進(jìn)化)。國(guó)內(nèi)有關(guān)報(bào)道雖然不少，但主要是關(guān)于生物學(xué)特征、葉表皮特征、木材解剖、種子形態(tài)、組織培養(yǎng)、染色體和核型及傳統(tǒng)系統(tǒng)學(xué)、居群生態(tài)、群落生態(tài)、繁育特征以及多個(gè)居群(但未包括粵、桂兩省的居群)遺傳多樣性等方面［2-12］的研究。

在群落尺度上研究植物區(qū)系地理是宏觀生物地理學(xué)研究發(fā)展的一個(gè)新趨勢(shì)，一般以珍稀瀕危植物或群落指示種及其所在群落為研究對(duì)象，有的通過(guò)區(qū)系表征地理成分探討群落的區(qū)系發(fā)生［19］。本文主要對(duì)江西瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木所在群落的區(qū)系多樣性作初步的研究，為保護(hù)該物種及其群落的生物多樣性提供植物學(xué)科學(xué)根據(jù)。

1 研究地概況與調(diào)查方法

1.1 研究地自然概況

本次研究地點(diǎn)多在江西省境內(nèi)，獨(dú)開(kāi)化縣蓮花山屬浙江省而毗鄰江西省。所以本次研究地點(diǎn)以江西省氣候環(huán)境為準(zhǔn)。江西省地處中國(guó)東南部，位于北回歸線附近，春季回暖早，但氣候多變，且雨水充裕，直至夏初;盛夏至中秋前多連日放晴，天氣干燥;冬季較陰冷但霜凍期偏短，近年暖冬氣候更是越發(fā)明顯。江西省年平均氣溫約為18 ℃，年均降水量1 341～1 940 mm。江西全省氣候溫暖，日照充足，雨量充沛，無(wú)霜期長(zhǎng)，為亞熱帶濕潤(rùn)氣候，十分有利于長(zhǎng)柄雙花木的生長(zhǎng)。

根據(jù)以往文獻(xiàn)資料，本文在江西及交界有長(zhǎng)柄雙花木分布的三清山、井岡山、軍鋒山和官山(包括1號(hào)和2 號(hào)兩個(gè)樣地)及毗鄰江西的開(kāi)化縣蓮花山等山地進(jìn)行群落區(qū)系調(diào)查。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 樣地設(shè)置及數(shù)據(jù)采集 已有的研究結(jié)果表明，在對(duì)不同類型的群落或同一類型群落的不同區(qū)域進(jìn)行比較研究時(shí)，必須注意在相同的取量標(biāo)準(zhǔn)及相同的取樣面積上進(jìn)行比較，如此得出的結(jié)果才更能反映真實(shí)情況。有鑒于此，本次研究在每一個(gè)長(zhǎng)柄雙花木群落內(nèi)設(shè)置10 m×10 m 的樣方4 個(gè)，總面積為400 m2，對(duì)群落內(nèi)的木本、草本及藤本植物進(jìn)行每種調(diào)查，記錄每一個(gè)體的高度、冠幅、胸徑、第一枝高及每個(gè)物種的總體數(shù)量等。同時(shí)，對(duì)每個(gè)樣地的海拔高度、經(jīng)緯度、方位朝向、土壤狀況和群落類型等生態(tài)因子進(jìn)行相應(yīng)記錄。蕨類植物采用秦仁昌分類系統(tǒng)，裸子植物采用鄭萬(wàn)均分類系統(tǒng)，被子植物采用哈欽松分類系統(tǒng)，對(duì)所采集到的植物標(biāo)本進(jìn)行分類鑒定，并按系統(tǒng)科屬歸類編制物種名錄。

1.2.2 分布區(qū)類型 分布區(qū)類型的分析根據(jù)吳征鎰等［20］有關(guān)科、屬的分布區(qū)類型系統(tǒng)的劃分方法，對(duì)不同長(zhǎng)柄雙花木群落的種子植物分布區(qū)類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

聚類分析采用系統(tǒng)聚類法進(jìn)行，使用SPSS18.0 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落植物科屬種組成

由不同地區(qū)長(zhǎng)柄雙花木群落的物種組成調(diào)查(表1)可知，6 個(gè)群落共有植物80 科170 屬283 種。裸子植物和蕨類植物在科屬種組成上均明顯少于被子植物;蕨類植物和裸子植物組成略顯匱乏，而前者在科屬種組成上均稍多于后者。6 個(gè)群落中包括4 個(gè)常綠闊葉林，1 個(gè)竹闊混交林和1 個(gè)針闊混交林，可見(jiàn)長(zhǎng)柄雙花木對(duì)闊葉林群落的適應(yīng)度更高。其中官山的2 個(gè)群落物種多樣性最豐富，三清山和井岡山次之，軍峰山和開(kāi)化縣蓮花山的長(zhǎng)柄雙花木群落區(qū)系組成較為簡(jiǎn)單。

表1 不同地區(qū)長(zhǎng)柄雙花木所在群落植物科、屬、種組成Tab.1 Composition of families，genera and species in different communities with D.cercidifolius var.longipes

常綠闊葉林喬木層以殼斗科(Fagaceae)等常綠種類占優(yōu)，如甜櫧(Castanopsis eyrei)、白櫟(Quercus fabri)、青岡(Cyclobalanopsis glauca)等，還夾雜有五加科(Araliaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)和山茶科(Theaceae)等。灌木層以長(zhǎng)柄雙花木、杜鵑花科(Ericaceae)、山茶科(Theaceae)及冬青科(Aquifoliaceae)等為主，灌木層最為復(fù)雜。草本層介于喬木層與灌木層之間，除了少量的蕨類植物外，還包括大量禾本科(Poaceae)、葡萄科(Vitaceae)、莎草科(Cyperaceae)及百合科(Liliaceae)等草本植物。

竹闊混交林喬木層單調(diào)地以毛竹(Phyllostachys edulis)一種植物占優(yōu)，夾雜少量闊葉樹(shù)如殼斗科的甜櫧、小葉青岡(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)和麻櫟(Quercus acutissima)等，結(jié)構(gòu)組成極為簡(jiǎn)單。灌木層以長(zhǎng)柄雙花木，杜鵑花科(Ericaceae)、薔薇科(Rosaceae)及樟科(Lauraceae)等灌木組成。草本層則由禾本科(Poaceae)、葡萄科(Vitaceae)、豆科(Fabaceae)及少量蕨類植物組成。

針闊混交林以大量杉木(Cunninghamia lanceolata)占優(yōu)，其中星散分布個(gè)別殼斗科(Fagaceae)的錐栗(Castanea henryi)、薔薇科(Rosaceae)的石灰花楸(Sorbus folgneri)、安息香科(Styracaceae)的小葉白辛(Pterostyrax corymbosus)及漆樹(shù)科(Anacardiaceae)的南酸棗(Choerospondias axillaris)。灌木層由長(zhǎng)柄雙花木、杜鵑花科(Ericaceae)、樟科(Lauraceae)、交讓木科(Daphniphyllaceae)、薔薇科(Rosaceae)、殼斗科(Fagaceae)及五味子科(Schisandraceae)等灌木組成。草本層以禾本科(Poaceae)、葡萄科(Vitaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、蘭科(Orchidaceae)等草本植物為主，夾雜少量蕨類植物。

由上文歸納可知，在有長(zhǎng)柄雙花木分布的以上3 個(gè)群落之中，喬木層均有殼斗科(Fagaceae)類植物，灌木層則都有大量的杜鵑花科(Ericaceae)種類，而草本層為禾本科(Poaceae)及葡萄科(Vitaceae)占優(yōu)。

可以明顯地看出長(zhǎng)柄雙花木多分布在常綠闊葉林群落。而官山1 號(hào)樣地和2 號(hào)樣地的竹闊混交林群落和針闊混交林群落卻是一個(gè)很好的特例，揭示了長(zhǎng)柄雙花木在不同的群落環(huán)境中也有一定的適應(yīng)性和生存空間，為保護(hù)瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木提供了生態(tài)學(xué)依據(jù)。

2.2 科的分布區(qū)類型分析

科的分析可以了解植物區(qū)系的起源，與其他群落區(qū)系的關(guān)系以及主要科的情況［20］。參照吳征鎰等［20］對(duì)世界種子植物科的分布區(qū)類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)，本研究所選取的6 個(gè)長(zhǎng)柄雙花木群落種子植物區(qū)系科的分布區(qū)類型共有8 種正型和6 種變型(表2)。

表2 長(zhǎng)柄雙花木所在群落種子植物科的分布區(qū)類型Tab.2 Families areal-types of seed plants in communities with D.cercidifolius var.longipes

世界分布類型(1 類)共18 科，優(yōu)勢(shì)科由蝶形花科(Fabaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、莎草科(Cyperaceae)、薔薇科(Rosaceae)及禾本科(Poaceae)等組成。

從總體上比較，熱帶性分布類型(2-7 類)共34 科，區(qū)系比例為62.95%。其中以泛熱帶分布類型(2 類及其小類)占有較明顯的優(yōu)勢(shì)，有22 科，區(qū)系比例為40.74%，以葡萄科(Vitaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)及衛(wèi)矛科(Celastraceae)等為優(yōu)勢(shì)科;其次為東亞和熱帶南美洲間斷分布類型(3類)，有8 科，區(qū)系比例為14.81%，其中代表科為冬青科(Aquifoliaceae)、五加科(Araliaceae)和安息香科(Styracaceae)等;其他熱帶性分布類型(4、5、7 類)的科則比較少，共4 科，區(qū)系比例為7.40%，如交讓木科(Daphniphyllaceae)、八角楓科(Alangiaceae)和清風(fēng)藤科(Sabiaceae)等。

溫帶性分布類型(8-14 類)共20 科，占總數(shù)的37.04%。其中北溫帶和南溫帶間斷分布類型(8-4類)占優(yōu)勢(shì)，有11 科，區(qū)系比例為20.37%，如杜鵑花科(Ericaceae)、殼斗科(Fagaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、杉科(Taxodiaceae)及胡頹子科(Elaeagnaceae)等;其他溫帶性分布類型(8、8-5、9、14類)共9 科，區(qū)系比例為16.67%，如三尖杉科(Cephalotaxaceae)、松科(Pinaceae)及槭樹(shù)科(Aceraceae)等。

從科的分布區(qū)類型分析，熱帶性分布尤其是泛熱帶分布類型比例較高，表現(xiàn)出了長(zhǎng)柄雙花木植物群落的熱帶起源和淵源［20］。

2.3 屬的分布區(qū)類型分析

屬在分類學(xué)上所包含的種常常具有同一起源和相似的進(jìn)化趨勢(shì)，屬的分類學(xué)特征也相對(duì)較為穩(wěn)定，因此，屬比科更能反映出植物系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中的進(jìn)化分化情況和地區(qū)性特征［20］。參照吳征鎰等［20］中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型，本研究所選取的6 個(gè)長(zhǎng)柄雙花木群落種子植物屬的分布區(qū)類型劃分為13種正型和16 種變型(表3)。

表3 長(zhǎng)柄雙花木所在群落種子植物屬的分布區(qū)類型Tab.3 Genera areal-types of seed plants in communities with D.cercidifolius var.longipes

在本研究所選取的6 個(gè)長(zhǎng)柄雙花木群落中，世界分布類型(1 類)僅有少數(shù)的幾個(gè)屬，只有8 屬，即莎草屬(Cyperus)、懸鉤子屬(Rubus)、衛(wèi)矛屬(Euonymus)等，其個(gè)體數(shù)亦較少。

熱帶性分布類型(2-7 類)共83 屬，區(qū)系比例為52.51%。其中以熱帶亞洲(印度-馬來(lái)西亞)分布類型(7 類及其小類)的屬占優(yōu)勢(shì)，共29 屬，區(qū)系比例達(dá)到18.35%，典型的代表屬有虎皮楠屬(Daphniphyllum)、青岡屬(Cyclobalanopsis)、楠屬(Phoebe)、潤(rùn)楠屬(Machilus)及赤楊葉屬(Alniphyllum)等;泛熱帶分布類型(2 類及其小類)的屬次之，共27 屬，區(qū)系比例達(dá)到17.08%，代表屬有菝葜屬(Smilax)、薯蕷屬(Dioscorea)及無(wú)花果屬(Ficus)等;熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布類型(3 類)有10 屬，區(qū)系比例為6.33%，有柃屬(Eurya)、樟屬(Cinnamomum)、木姜子屬(Litsea)、樹(shù)參屬(Dendropanax)及安息香屬(Styrax)等;舊世界熱帶分布類型(4 類及其小類)共8 屬，區(qū)系比例為5.06%，包括八角楓(Alangium)、黃皮屬(Clausena)及樓梯草(Elatostema)等;熱帶亞洲與熱帶大洋洲分布類型(5 類)的屬較少，只有5屬，區(qū)系比例為3.16%，如淡竹葉屬(Lophatherum)和新木姜子屬(Neolitsea)等;熱帶亞洲與熱帶非洲分布類型(6 類及其小類)的屬也較少，只有4 屬，區(qū)系比例為2.53%，有莠竹屬(Microstegium)和楊桐屬(Adinandra)等。

溫帶性分布類型(8-14 類)的共70 屬，區(qū)系比例為44.32%。其中東亞分布類型(14 類及其小類)的屬占優(yōu)勢(shì)，共23 屬，區(qū)系比例為14.55%，代表屬有剛竹屬(Phyllostachys)、木通屬(Akebia)、野鴉椿屬(Euscaphis)、白辛屬(Pterostyrax)及化香樹(shù)屬(Platycarya)等;其次是東亞和北美洲間斷分布類型(9 類及其小類)，共21 屬，區(qū)系比例為13.32%，代表屬有石楠屬(Photinia)、繡球?qū)?Hydrangea)、鼠刺屬(Itea)、錐栗屬(Castanopsis)及楓香屬(Liquidambar)等;北溫帶分布類型(8 類及其小類)共20 屬，區(qū)系比例達(dá)到12.66%，代表屬有薔薇屬(Rosa)、花楸屬(Sorbus)、杜鵑花屬(Rhododendron)、櫟屬(Quercus)及松屬(Pinus)等;舊世界溫帶分布類型(10 類及其小類)的屬較少，共4 屬，區(qū)系比例為3.16%，包括敗醬屬(Patrinia)、桃屬(Amygdalus)及淫羊藿屬(Epimedium)等;溫帶亞洲分布類型(11 類)僅1 屬，區(qū)系比例為0.63%，即馬蘭屬(Kalimeris)。

中國(guó)特有分布的屬在長(zhǎng)柄雙花木群落中不多，只有5 屬，區(qū)系比例為3.16%，分別是箬竹屬(Indocalamus)、杉木屬(Cunninghamia)、癭椒樹(shù)屬(Tapiscia)、青錢(qián)柳屬(Cyclocarya)及陀螺果屬(Melliodendron)。

通過(guò)對(duì)屬的分布區(qū)類型分析發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)柄雙花木群落植物區(qū)系熱帶性分布和溫帶性分布比例相當(dāng)，前者稍強(qiáng)于后者，說(shuō)明長(zhǎng)柄雙花木群落區(qū)系在屬等級(jí)水平上具有明顯的熱帶向溫帶過(guò)渡的性質(zhì)。

2.4 非中國(guó)特有種的分布區(qū)類型分析

根據(jù)不同國(guó)家的分布情況，使用Spss18.0 軟件對(duì)所有非中國(guó)特有物種進(jìn)行系統(tǒng)聚類，并參照吳征鎰等［20］中國(guó)種子屬的分布區(qū)類型對(duì)非中國(guó)特有物種進(jìn)行分布區(qū)類型的劃分，歸類見(jiàn)表4。

從表4 可知，共有7 個(gè)分布區(qū)類型，其中1-4 類為參照吳征鎰等［20］中國(guó)種子屬的分布區(qū)類型歸納得出，而5-7 類(即亞洲廣布、東亞至東南亞分布、南亞至東南亞分布)是筆者根據(jù)分布數(shù)據(jù)整理后總結(jié)所得。

表4 長(zhǎng)柄雙花木所在群落非中國(guó)特有種的分布區(qū)類型Tab.4 Species areal-types of non-endemic to China in communities with D.cercidifolius var.longipes

熱帶性分布的類型(1、2 類)共44 種，區(qū)系比例為26.03%。其中熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布(1類)的只有1 種，區(qū)系比例為0.59%，黃蟬(Allamanda schottii)。熱帶亞洲分布(2 類)的有43 種，區(qū)系比例為25.44%，代表物種有土茯苓(Smilax glabra)、柏拉木(Blastus cochinchinensis)、馬齒莧(Portulaca oleracea)、木荷(Schima superba)和樹(shù)參(Dendropanax dentigerus)等。

溫帶性分布的類型(3、4 類)共84 種，區(qū)系比例為49.70%。其中溫帶亞洲分布(3 類)的有12 種，區(qū)系比例為7.10%，代表物種有青岡、錐栗和黃丹木姜子(Litsea elongata)等。東亞分布(4 類)的有72種，區(qū)系比例為42.60%，代表物種有朱砂根(Ardisia crenata)、圓錐繡球(Hydrangea paniculata)、麻櫟、紅果吊樟(Lindera erythrocarpa)、楓香(Liquidambar formosana)和野鴉椿(Euscaphis japonica)等。

兼具熱帶和溫帶性質(zhì)的亞洲分布類型(5-7 類)共41 種，區(qū)系比例為24.26%。其中亞洲廣布(5類)的有16 種，區(qū)系比例為9.47%，代表物種有莠竹(Microstegium nodosum)、敗醬(Patrinia scabiosifolia)、南酸棗(Choerospondias axillaris)和滿山紅(Rhododendron mariesii)等。東亞至東南亞分布(6 類)的有20 種，區(qū)系比例為11.83%，代表物種有山胡椒(Lindera glauca)、小葉青岡和八角楓(Alangium chinense)等。南亞至東南亞分布(7 類)的只有5 種，區(qū)系比例為2.96%，它們是野桐(Mallotus tenuifolius)、薄葉冬青(Ilex fragilis)、尾尖葉柃(Eurya acurminata)、尾葉山茶(Camellia caudata)和雷公鵝耳櫟(Carpinus viminea)。

2.5 中國(guó)特有種的分布區(qū)類型分析

依據(jù)目前中國(guó)行政區(qū)域23 省5 自治區(qū)對(duì)中國(guó)特有種進(jìn)行聚類分析，根據(jù)中國(guó)地形，分成兩大版塊，分別是大陸版塊和島嶼版塊，其中大陸版塊細(xì)分7 大地理區(qū)域(即華北:河北、山西、內(nèi)蒙古;東北:遼寧、吉林、黑龍江;華東:江蘇、浙江、安徽、福建、江西、山東;華中:河南、湖北、湖南;華南:廣東、廣西;西南:四川、貴州、云南、西藏;西北:陜西、甘肅、青海、寧夏、新疆)，島嶼版塊包括我國(guó)臺(tái)灣和海南兩大島嶼，以此為據(jù)對(duì)中國(guó)特有種進(jìn)行歸類整理見(jiàn)表5。

從表5 可知，本研究所選取的6 個(gè)長(zhǎng)柄雙花木群落中國(guó)特有物種植物區(qū)系的分布區(qū)類型共有3 種正型和9 種變型。

全國(guó)分布類型(1 類)有14 種，代表物種為求米草(Oplismenus undulatifolius)、玉竹(Polygonatum odoratum)及扶芳藤(Euonymus fortunei)等。

表5 長(zhǎng)柄雙花木所在群落中國(guó)特有種的分布區(qū)類型Tab.5 Areal-types of species endemic to China in communities with D.cercidifolius var.longipes

熱帶性分布類型(2 類及其小類)占有極大優(yōu)勢(shì)，共92 種，區(qū)系比例高達(dá)97.87%。中國(guó)南部泛熱帶分布(2 類)的物種最多，有51 種，區(qū)系比例達(dá)到54.26%，代表物種有灰毛泡(Rubus irenaeus)、鹿角杜鵑(Rhododendron latoucheae)、格藥柃(Eurya muricata)和小葉白辛等;中國(guó)南部至西北及島嶼(臺(tái)灣省-海南省)間斷分布類型(2-1 類)的物種也占有一定比例，有28 種，區(qū)系比例為29.79%，代表物種有三尖杉(Cephalotaxus fortunei)、杉木、甜櫧和馬尾松(Pinus massoniana)等;其它各小類熱帶性分布的物種分布類型較分散，共13 種，區(qū)系比例為13.83%，如箭竹(Fargesia spathacea)、紅花油茶(Camellia chekiangoleosa)及豹皮樟(Litsea coreana)等。

溫帶性分布類型(3 類及其小類)則很少，只有2 種，區(qū)系比例為2.13%，分別是中國(guó)北部溫帶分布(3 類)的羽葉花楸(Sorbus pohuashanensis)和中國(guó)北部至華東分布的榆葉梅(Amygdalus triloba)。

2.6 群落間的區(qū)系相似性分析

任何區(qū)系的形成與發(fā)展都不是孤立的，它們與鄰近地區(qū)的植物區(qū)系都會(huì)存在著一定的關(guān)聯(lián)性。利用SPSS 18.0 軟件，采用系統(tǒng)聚類的分析方法，整理得出各群落間區(qū)系的相關(guān)程度(圖1)。

圖1 長(zhǎng)柄雙花木所在各群落的聚類分析Fig.1 Clustering analysis of all communities with D.cercidifolius var.longipes

從長(zhǎng)柄雙花木各群落的聚類分析結(jié)果可以看出，開(kāi)化縣群落和軍鋒山群落歸為一類，三清山群落則涵蓋開(kāi)化縣群落和軍鋒山群落，井岡山群落獨(dú)立一類，但與三清山群落較接近，官山2 號(hào)群落依附于1號(hào)群落，官山1 號(hào)群落獨(dú)立一類。

由上述結(jié)果可知，6 個(gè)群落大體上可分為2 個(gè)體系，分別是井岡山-三清山體系和官山體系。三清山群落區(qū)系資源較豐富，完全涵蓋了資源較貧乏的開(kāi)化縣群落和軍鋒山群落，又與井岡山群落之間有一定相關(guān)度，井岡山-三清山體系中的群落都是常綠闊葉林群落，所以歸為一類理所當(dāng)然。官山體系包括官山1 號(hào)群落和官山2 號(hào)群落，其中1 號(hào)群落為竹闊混交林群落、2 號(hào)群落為針闊混交林群落，因?yàn)槭峭粋€(gè)山地的不同樣地，所以2 個(gè)群落之間區(qū)系組成相似是可以理解的，而2 號(hào)群落依附于1 號(hào)群落則表明針闊混交林群落的豐富度不及竹闊混交林群落。

2.7 群落的地域相似性分析

根據(jù)每個(gè)物種的分布區(qū)差異，探求6 個(gè)群落中物種的地域分布規(guī)律，利用spss18.0 軟件，采用系統(tǒng)聚類的分析方法，得出各省(區(qū))間物種分布的相關(guān)程度。

由圖2 可知，大致上可分為3 大區(qū)系，分別是北方(東北-華北-西北)溫帶植物區(qū)系、南方(華東-華中-華南-西南)亞熱帶植物區(qū)系和熱帶島嶼植物區(qū)系。北方溫帶植物區(qū)系中，東北三省(吉林、遼寧、黑龍江)和內(nèi)蒙古區(qū)系相近;華北的河北、山西與山東歸為一類;西北5 個(gè)省(區(qū))則分成2 個(gè)區(qū)系，分別是青海-寧夏-新疆分布區(qū)和陜西-甘肅分布區(qū)。南方亞熱帶植物區(qū)系，華東(江蘇、浙江、安徽、福建、江西、山東)的江西-浙江-福建分布區(qū)和湖南，歸為一類，安徽和江蘇各自獨(dú)立小類，山東則被歸納至北方溫帶植物區(qū)系中;華南的廣東和廣西為一類;華中的湖北和河南則分別被歸納至華北、華東區(qū)系和西南區(qū)系中;海南和臺(tái)灣獨(dú)立為一個(gè)大類，作為島嶼植物區(qū)系與大陸有著一定的聯(lián)系;西南地區(qū)(四川、貴州、云南、西藏)中，四川-貴州為一類，云南獨(dú)立為一小類，西藏這個(gè)高海拔區(qū)系被歸類至北方區(qū)系也是氣候相似所致。

區(qū)域聚類(圖2)可見(jiàn)，群落植物區(qū)系分析也能較好地反映我國(guó)植物區(qū)系，各省的區(qū)域規(guī)律性與氣候密切相關(guān)。

圖2 各省份間植物種的聚類分析Fig.2 Clustering analysis of communities with D.cercidifolius var.longipes in all provinces

3 小結(jié)

通過(guò)對(duì)5 個(gè)不同分布點(diǎn)(江西三清山、井岡山、軍峰山、官山、開(kāi)化縣蓮花山)長(zhǎng)柄雙花木群落的區(qū)系研究，結(jié)果表明:對(duì)所有群落物種的初步鑒定統(tǒng)計(jì)得出50 科170 屬283 種，區(qū)系組成復(fù)雜。從科、屬、種分布類型分析可知，地理成分多樣。各長(zhǎng)柄雙花木群落植物區(qū)系的熱帶性分布類型和溫帶性分布類型比例相當(dāng)，具有熱帶區(qū)系和溫帶區(qū)系交匯過(guò)渡的特征。區(qū)系成分聚類分析表明，各地長(zhǎng)柄雙花木群落具有較高的相似性，它們?cè)诘乩碛H緣關(guān)系上存在著密切的聯(lián)系。

本研究包括了長(zhǎng)柄雙花木至少生存于3 個(gè)不同類型的群落，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)柄雙花木不僅生長(zhǎng)在常綠闊葉林群落中，在常見(jiàn)的針闊混交林群落和獨(dú)特的竹闊混交林群落中均占有灌木層的優(yōu)勢(shì)，為保護(hù)瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木提供了值得參考的生態(tài)學(xué)依據(jù)。同時(shí)，通過(guò)對(duì)群落中的科、屬、種分布區(qū)類型分析研究發(fā)現(xiàn)，在漫長(zhǎng)的地理環(huán)境演化過(guò)程中，長(zhǎng)柄雙花木有著一定的熱帶向溫帶過(guò)渡的性質(zhì)，長(zhǎng)柄雙花木演變至今，分布適應(yīng)性于溫帶季風(fēng)氣候向亞熱帶季風(fēng)氣候過(guò)渡的群落環(huán)境之中。而群落間的區(qū)系相似性分析結(jié)果表明，長(zhǎng)柄雙花木生長(zhǎng)的闊葉林群落都是相似的，但在結(jié)構(gòu)組成完全不相同的針闊混交林群落和竹闊混交林群落也能順利生長(zhǎng)繁衍，這是其本身生物的特性適應(yīng)森林群落次生化演進(jìn)的結(jié)果。群落間的地域相似性分析結(jié)果顯示，長(zhǎng)柄雙花木主要集中分布在我國(guó)華東、華中及華南的亞熱帶山地。

［1］謝國(guó)文，李海生，王發(fā)松，等.國(guó)家珍稀瀕危保護(hù)植物永瓣藤生存群落的區(qū)系多樣性研究［J］.湖北民族學(xué)院學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2010a，28(4):361-367，417.

［2］張宏達(dá).中國(guó)植物志(第35 卷第2 分冊(cè))［M］.北京:科學(xué)出版社，1979，39-40.

［3］Shi S H，Chang H T，Chen Y Q，et al.Phylogeny of the Hamamelidaceae based on the ITS sequences of nuclear ribosomal DNA［J］.Biochem Syst Eco，1998，26:55-69.

［4］廖飛勇.長(zhǎng)柄雙花木的生理習(xí)性及其在園林中的應(yīng)用［J］.北方園藝，2010，33(8):69-71.

［5］張志耘.對(duì)金縷梅科現(xiàn)代分類系統(tǒng)的評(píng)述［J］.云南植物研究，1999，21(1):1-10.

［6］袁長(zhǎng)春，張錫亭.金縷梅科各亞科間的親緣關(guān)系分析［J］.湘潭師范學(xué)院學(xué)報(bào)，1999，20(3):97-100.

［7］Zhang Z Y，Lu A M.Hamamelidaceae，in Wu Z Y，P H Raven(eds.).Flora of China［M］.Beijing:Science Press，St.Louis:Missouri Bot Gard Press，1998.

［8］張志耘，路安民.金縷梅科:地理分布、化石歷史和起源［J］.植物分類學(xué)報(bào)，1995，33(4):313-339.

［9］周浙昆，Momohara A.一些東亞特有種子植物的化石歷史及其植物地理學(xué)意義［J］.云南植物研究，2005，27(5):449-470.

［10］Manchester S R，Chen Z D，Lu A M，et al.Eastern Asia endemic seed plant genera and their paleogeographic history throughout the Northern Hemisphere［J］.J Systemat Evol，2009，47(1):1-42.

［11］沈如江，林石獅，凡強(qiáng)，等.江西省三清山長(zhǎng)柄雙花木優(yōu)勢(shì)群落研究［J］.武漢植物學(xué)研究，2009，27(5):501-508.

［12］謝國(guó)文，譚巨清，曾宇鵬，等.國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)物種長(zhǎng)柄雙花木南嶺群落植物區(qū)系與資源［J］.廣東教育學(xué)院學(xué)報(bào)，2010b，30(5):79-87.

［13］Morawetz W.Samuel M R A.Karyological patterns in the Hamamelidae.In Crane P R，Blackmore S.eds.，Evolution，systematics and fossil history of the Hamamelidae［C］.Oxford:Clarendon Press，1987:129-154.

［14］Oginuma K，Tobe H K.Karyomorphology and evolution in some Hamamelidaceae and Platanaceae(Hamamelidae:Hamamelidales)［J］.Bot Mag Tokyo，1991，104:115-135.

［15］潘開(kāi)玉，楊親二.雙花木屬和殼菜果屬(金縷梅科)的核型研究［J］.植物分類學(xué)報(bào)，1994，32(3):235-239.

［16］Li J H，Bogle A L，Klein A S.Phylogenetic relationships in the Hamamelidaceae:evidence from the nucleotide sequences of the plastid gene matK［J］.Plant Syst Evol，1999，218:205-219.

［17］Wen J，Shi S H.A phylogenetic and biogeographic study of Hamamelis(Hamamelidaceae)，an eastern Asian and eastern North American disjunct genus［J］.Biochem Syst Eco，1999，27:55-56.

［18］Ickert-Bond S M，Wen J.Phylogeny and biogeography of Altingiaceae-evidence from combined analysis of five non-coding chloroplast regions［J］.Mol Phylogenet Evol，2006，39:512-528.

［19］謝國(guó)文，王惟榮，何靜欣，等.瀕危植物狹果秤錘樹(shù)所在群落的區(qū)系特征［J］.廣州大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2012，11(4):18-24.

［20］吳征鎰，周浙昆，孫航，等.種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化［M］.昆明:云南科技出版社，2006.