馬佩勇,賈趙東,邊小峰,郭小丁,謝一芝
(江蘇省農(nóng)業(yè)科學院 糧食作物研究所,江蘇 南京 210014)
甘薯[Ipomoea Batatas(L.)Lam]是旋花科甘薯屬蔓生性草本植物,既是重要的糧、飼兼用型作物,也是重要的工業(yè)原料作物和新興能源作物[1-2]。紫薯是指薯塊肉色呈紫色的一類甘薯,最早由日本育成并引入中國,繼而中國也逐漸培育出一批自己的紫薯品種[3]。紫薯營養(yǎng)價值豐富,除了具有普通甘薯的營養(yǎng)價值外,還含有豐富的花青素。研究表明,紫薯塊根中的花青素有很強的抗氧化作用,能去除活性氧,預防高血壓和動脈硬化,改善肝功能,減少基因突變,抑制誘癌物質的產(chǎn)生,改善視力等保健作用[4-8]。而且紫薯花青素還具有很好的耐熱耐光性,在食品、化妝品、醫(yī)藥方面也有廣闊的應用前景[9]。甘薯中花青素的含量和組成直接關系到甘薯的生理保健功能和開發(fā)利用效益,是甘薯品質的重要物質基礎和評定依據(jù),也是甘薯育種、研究和開發(fā)利用的重要對象。目前研究甘薯塊根花青素動態(tài)積累的報道較少[10-13],特別是針對花青素積累與干物質積累和光合指標的動態(tài)變化的綜合研究還鮮有報道。本研究利用花青素含量顯著不同的3 個紫薯品種,研究栽插后60,75,90,105,120,135 d 塊根花青素含量、塊根干物質積累和光合指標的動態(tài)變化,以及花青素含量在塊根膨大時期與主要經(jīng)濟性狀的相關性分析,以期為高產(chǎn)花青素甘薯的育種、栽培和開發(fā)利用提供科學依據(jù)。
本文以3 個紫心甘薯品種Ayamurasaki、寧紫薯1 號和寧紫薯2 號為研究材料。其中Ayamurasaki引自日本,寧紫薯1 號和寧紫薯2 號為江蘇省農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所選育的品種。這些品種在產(chǎn)量、塊根花青素含量和塊根干物質含量等性狀指標具有顯著差異。
田間試驗于2012 年6 月9 日設置在江蘇省農(nóng)科院甘薯試驗田(南京)。田間試驗采用隨機排列,每小區(qū)5 壟,壟長3 m,壟寬0.9 m,種植密度每667 m2折合3 200~3 500 株。試驗的光照、土壤肥力和管理措施等條件一致。大田栽插后60,75,90,105,120,135 d 分別取樣調(diào)查。每次取樣時在小區(qū)中間3壟選相鄰5 個單株(邊株除外),整株挖取,每個單株計為一個重復。
對取樣單株分別測定單株莖鮮質量、葉鮮質量、塊根鮮質量等指標。莖、葉分別混勻取樣測定干物質含量,塊根樣品一部分用來測花青素含量,另一部分測定干物質含量。甘薯干物質含量和花青素含量測定方法參考張允剛等[14]方法進行。
凈同化率指植物個體或小群體在一段時間(數(shù)天)內(nèi),單位葉面積在單位時間積累同化物的多少,它反映植物個體或群體在一個時期內(nèi)的光合特性。
應用Excel 2010 和SPSS19 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理與分析。這些數(shù)據(jù)包括:各時期的取樣單株的花青素含量、莖鮮質量、葉鮮質量、莖葉鮮質量、塊根鮮質量、整株鮮質量、莖干質量、葉干質量、莖葉干物質總量、塊根干物質總量、整株干物質總量、塊根干物率、蔓薯比、經(jīng)濟系數(shù)、葉面積指數(shù)和凈同化率共16 個性狀指標。分析每個品種塊根生長過程中的花青素和干物質積累以及光合性狀指標的動態(tài)變化,并分析花青素與干物質積累等各經(jīng)濟和產(chǎn)量性狀指標的相關性。
本研究的3 個紫薯品種塊根花青素相對含量和總含量的動態(tài)變化趨勢因品種不同而存在顯著差異(圖1)。對于相對花青素含量,Ayamurasaki 的塊根花青素含量(每100 g)在60 d 時最高,為75.69 mg,之后快速下降,到105 d 時下降到最低58.25 mg,105~135 d 又緩慢升高,135 d 時達到67.71 mg,整個塊根膨大期平均花青素含量為65.61 mg。而寧紫薯1 號和寧紫薯2 號的塊根花青素相對含量變化趨勢相似,都表現(xiàn)為先升后降的特點。其中,寧紫薯1 號的花青素含量(每100 g)在栽插后60~105 d 期間小幅緩慢增長,從16.94 mg 到19.03 mg,之后緩慢下降,135 d 時下降到15.77 mg,整個膨大期間的變化范圍是15.77~19.03 mg,平均含量17.24 mg;而寧紫薯2 號則(每100 g)在32.83~39.79 mg 變化,平均含量為36.49 mg,具體表現(xiàn)為60~105 d 緩慢升高而105~135 d 逐漸下降。而對于塊根花青素總含量,3個品種在整個塊根生長期都在持續(xù)增長,而且都是在栽插后75 d 進入快速增長階段,不同的是Ayamurasaki 的塊根花青素總含量75~135 d 都處于快速增長階段,而寧紫1 號和寧紫2 號在120 d 后花青素總含量增長速度明顯放緩。
圖1 栽插后不同時期3 個紫薯品種花青素積累的動態(tài)變化Fig.1 The dynamic variations of anthocyanin accumulation during different growing period of three purple-fleshed sweetpotato
3 個紫薯品種的莖葉干物質總量在整個塊根膨大期間的動態(tài)變化趨勢相似,都表現(xiàn)為前期增長較快,中后期隨著光合產(chǎn)物逐漸向地下部塊根轉移,葉片老化脫落,莖葉干質量逐漸下降。與莖葉的變化趨勢不同,3 個紫薯品種的塊根干物質總量在塊根膨大期間的變化趨勢都表現(xiàn)為逐漸上升,具體表現(xiàn)為60~75 d 干物質在塊根緩慢積累,75~120 d 加速積累,120~135 d 積累速度又逐漸變緩的趨勢。而塊根干物率的動態(tài)變化在3 個紫薯品種間表現(xiàn)出不同的特點,Ayamurasaki 表現(xiàn)為曲折上升,60 d 時干物質率最低,為24.42%,135 d 最高,為36.58%。而寧紫1 號和寧紫2 號表現(xiàn)為先升后降的趨勢,干物率最高的時間同為105 d,分別為35.60%和33.07%(圖2)。
圖2 栽插后不同時期3 個紫薯品種干物質積累的動態(tài)變化Fig.2 The dynamic variations of dry matter accumulation during different growing period of three purple-fleshed sweetpotato
3 個甘薯品種的葉面積指數(shù)(LAI)和凈同化率(NAR)在塊根生長過程中的動態(tài)變化趨勢與莖葉干質量相似,都表現(xiàn)為前中期增加,后期減少。而不同品種葉面積指數(shù)達到最高值的時間不同,Ayamurasaki 和寧紫薯1 號的葉面積指數(shù)在105 d 時達到最高,分別為2.93 和3.49,而寧紫薯2 號的葉面積指數(shù)在90 d 時就達到最高,為3.37。3 個品種的凈同化率達到最高值的時間與葉面積指數(shù)不同,Ayamurasaki 和寧紫薯1 號的凈同化率是在90 d 時達到最高,分別為4.91 g/(m2·d)和5.75 g/(m2·d),而寧紫2 號的凈同化率是在105 d 時達到最高,為4.62 g/(m2·d)(圖3)。
圖3 3 個紫薯品種的光合生理指標在塊根膨大期間的動態(tài)變化Fig.3 The dynamic variations of photosynthetic physiological index during different growing period of three purple-fleshed sweetpotato roots
3 個紫薯品種在塊根膨大期間的花青素含量與莖鮮質量、莖干質量等15 個主要經(jīng)濟性狀的相關分析結果(表1)表明,塊根花青素含量與各個經(jīng)濟性狀的相關性受品種的影響很大,其相關程度因品種的不同而不同。Ayamurasaki 的塊根花青素含量與莖鮮質量、莖葉鮮質量和整株鮮質量顯著負相關,而與干物質積累等其它指標的相關性不顯著;寧紫薯2 號的塊根花青素含量與莖干質量、莖葉鮮質量、塊根干物率和整株干物質總量顯著正相關,與莖鮮質量和整株鮮質量極顯著正相關,而與蔓薯比顯著負相關;而寧紫薯1 號的塊根花青素含量則僅與塊根干物率極顯著正相關,與其它性狀相關性不顯著。3 個紫薯品種的花青素含量與葉面積指數(shù)和凈同化率2 個光合指標的相關性均不顯著。
表1 3 個紫薯品種花青素含量與主要經(jīng)濟性狀的相關系數(shù)Tab.1 The correlation coefficients between anthocyanin content and economic traits in 3 purple-fleshed sweetpotato varieties
研究表明,紫薯塊根花青素含量在塊根膨大過程中的變化因品種不同而存在差異。Yoshinaga等[11]根據(jù)塊根花青素含量的高低將其研究的10 個紫薯品種分為花青素含量高和低兩類,而且它們的花青素含量的變化都表現(xiàn)為同一種類型,即栽后21~42 d 的快速增加階段、42~84 d 的小幅變動階段、84~119 d 的略微增加階段的變化類型,并由此認為紫薯塊根花青素含量在栽后40 d 時就基本定型,并且在其后的生長發(fā)育過程中也不會有明顯的上升或下降過程。而傅玉凡等[10]研究了13 個紫薯品種花青素含量在栽插后20~140 d 的變化,根據(jù)變化趨勢把花青素變化類型分為3 種類型:緩慢增加型、曲折上升型和波動變化型。明興加等[13]對紫薯塊根花青素的積累動態(tài)研究后發(fā)現(xiàn),栽插后90 d 之前塊根中花青素的百分比含量呈上升趨勢,90 d 之后呈下降趨勢,然而塊根花青素總量一直呈上升趨勢,說明塊根花青素的合成速度在塊根膨大后期變緩,可能和塊根生長后期蛋白質和淀粉的合成速度加快有關。本文主要研究栽插后60~135 d 的塊根膨大期的塊根花青素含量變化,結果表明研究中的3 個紫薯品種塊根花青素的總含量在整個生長期都是不斷增長的,只是前期和后期增長速度較慢,而中期增長較快。塊根花青素相對含量的動態(tài)變化則表現(xiàn)出兩種類型,一種以品種AY 為代表的塊根膨大前期含量高,中期下降,后期又升高的變化類型;而另一種是以寧紫1 號和寧紫2 號為代表的塊根膨大前中期相對含量緩慢升高而后期又逐漸下降的變化類型。本研究進一步證實了紫薯塊根花青素含量的動態(tài)變化因品種不同而存在顯著差異。
甘薯干物質的積累主要來自地上部葉片的光合產(chǎn)物,而在不同的生長發(fā)育階段,光合產(chǎn)物會優(yōu)先分配給不同的優(yōu)勢器官。在甘薯生長的前期,光合產(chǎn)物主要集中用于在地上部植株生長,在塊根形成與膨大的后期,光合產(chǎn)物不斷向地下部分轉移,形成經(jīng)濟產(chǎn)量[15-16]。本研究結果表明,3 個紫薯品種不管是葉面積指數(shù)和凈同化率,還是地上部莖葉干物質含量的動態(tài)趨勢相近,都是在90~105 d 時達到最高,之后表現(xiàn)為光合性能下降,干物質加速在塊根積累,塊根中干物質總量持續(xù)增加。而塊根干物率的動態(tài)變化在3 個品種間差異較大,Ayamurasaki 表現(xiàn)為曲折上升,寧紫薯1 號和寧紫薯2 號則表現(xiàn)為先升后降的趨勢,這種現(xiàn)象可能也是由品種差異造成的。另外,甘薯塊根干物質的積累也易受氣候、土壤條件、肥力水平和栽插密度等因素的影響[17-19]。
在甘薯塊根生長發(fā)育過程中,會發(fā)生如莖葉鮮質量、塊根鮮質量、葉面積指數(shù)等形態(tài)和生理方面的一系列變化,而塊根花青素的積累對這些經(jīng)濟性狀發(fā)育動態(tài)的生物學響應隨品種類型不同而各不相同[10]。在本研究中,Ayamurasaki 的塊根花青素含量主要與地上部鮮質量指標呈顯著負相關;寧紫薯1號和寧紫薯2 號則主要表現(xiàn)與塊根干物質含量指標呈顯著正相關。這對育種實踐具有積極的指導意義,說明在選育高花青素的優(yōu)質甘薯品種時,注意選擇地上部莖葉產(chǎn)量適中,塊根干物率偏高的材料,容易增加選育的成功率。
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