行為性體溫調節(jié)生理意義及其影響因素的研究進展

楊永錄，卜舒，李博萍

（成都醫(yī)學院體溫與炎癥四川省高校重點實驗室，成都 610500）

行為性體溫調節(jié)是人與動物（包括恒溫和變溫動物）在不同環(huán)境中采取的姿勢和發(fā)生的行為活動，特別是人為了能夠維持體溫恒定，可根據(jù)氣候變化而增減衣服或人工改變環(huán)境溫度等方法來減少機體能量的消耗和降低機體代謝，這種通過行為活動來減少環(huán)境溫度變化對人體體溫的影響稱為行為性體溫調節(jié)（behavioral thermoregualation）。行為性體溫調節(jié)是有意識的調節(jié)機體熱平衡的活動過程。人在寒冷環(huán)境中如果衣著不暖，除了骨骼肌發(fā)生戰(zhàn)栗產熱外，同時會有意識地采取拱肩縮背和踏步運動或跑步等御寒行為。這種行為性體溫調節(jié)能有效降低自主性體溫調節(jié)活動，從而降低體溫調節(jié)反應過程中引起的能量消耗［1，2］，特別是在極端環(huán)境溫度中，人與恒溫動物主要依賴行為性體溫調節(jié)維持體溫恒定，因為自主性體溫調節(jié)防止體溫過高或過低的功能是有限的［1－3］。由此可見行為性體溫調節(jié)在維持體內溫度恒定，保證機體正常功能活動過程中有非常重要的作用。為此，本文首先討論行為性體溫調節(jié)的方式及其對體溫恒定的意義，然后簡要討論影響行為性體溫調節(jié)的因素。

1 優(yōu)選最適環(huán)境溫度

人與動物經常尋找最適的環(huán)境溫度，使外界環(huán)境溫度與機體舒適溫度基本一致［2，4］。機體在最適環(huán)境溫度中，體核溫度維持在正常范圍內代謝活動穩(wěn)定。若體核溫度快速升高或降低，超出生理極限溫度時，就會嚴重威脅生命。在冷環(huán)境中選擇最適溫度是為了尋找機體與環(huán)境之間最小溫度差的行為活動，以減少機體與環(huán)境之間的溫度梯度，有利于機體減少散熱和保存熱量；而在熱環(huán)境中選擇最適溫度是為了增加機體與環(huán)境之間的溫度梯度，有利于機體提高散熱和防止體溫過高［2］。這種行為活動能使機體在維持正常體溫過程中消耗能量最少［5］。圖1顯示，動物選擇最適環(huán)境溫度區(qū)與最低耗能量出現(xiàn)重合現(xiàn)象，即最低能量消耗與熱中性溫度區(qū)和溫度舒適區(qū)重合在一起。當環(huán)境溫度變化超過上臨界環(huán)境溫度或低于下臨界環(huán)境溫度時，機體的能量消耗明顯增加（見圖1U曲線），同時引起機體過冷或過熱的反應，并出現(xiàn)行為性體溫調節(jié)活動，以避免體溫過低或過高。

通常將實驗動物置于溫度梯度儀中，就能夠進行測定和評估動物優(yōu)選最適溫度。在溫度梯度設備內的不同環(huán)境溫度中，允許動物自由進行優(yōu)先選擇最適環(huán)境溫度。用這種設備對金倉鼠、沙鼠、地松鼠、大鼠、小鼠、樹鼩、蝙蝠、袋鼠、兔、裸鼴鼠和鼠狐猴等動物觀察發(fā)現(xiàn)，不同種系的動物對能量需求不同，因而優(yōu)選最適環(huán)境溫度不同［2］。Gordon等發(fā)現(xiàn)，小鼠優(yōu)選最適環(huán)境溫度的平均值為30.9℃，豚鼠為30.6℃，金倉鼠為28.2℃，而Fischer大鼠為23.4℃［6］。此外，動物選擇最適環(huán)境溫度的晝夜變化與體溫晝夜節(jié)律變化有關，出現(xiàn)這種現(xiàn)象是由于機體晝夜產熱變化的需要。人和靈長類動物證實，這些結果與行為性體溫調節(jié)能限制體核溫度變化的假說是一致的［2，7］。大鼠在夜間活動期選擇24℃環(huán)境溫度，在白天休息期則選擇27℃環(huán)境溫度［8］。

2 避免出現(xiàn)低溫的行為活動

當人和動物暴露在低溫環(huán)境中，除了出現(xiàn)皮膚血管收縮使散熱減少和產熱增加外，機體還通過行為性體溫調節(jié)保持能量攝取與儲存的平衡，以維持體溫恒定。在哺乳類動物中一種十分常見的行為是軀體蜷縮或互相碰撞擁抱來產生更多的熱量，而人類似乎羞于如此。另外，動物的巢穴共享和曬太陽等行為都是保存和獲得熱量的行為活動。

圖1 環(huán)境溫度變化對能量消耗的影響與行為性體溫調節(jié)關系示意圖

2.1 維持機體熱量的行為

從人與嚙齒類動物中觀察到，軀體姿勢變化是減少熱量散失的一種有效行為性體溫調節(jié)。如軀體縮成團和利用日光輻射熱量或提高環(huán)境溫度等均能有效降低自主性體溫調節(jié)過程中能量的消耗，有利于維持體溫穩(wěn)定［1，2］。下列主要介紹哺乳類動物維持機體熱量的行為性活動。

2.1.1 改變軀體姿勢和曬太陽 哺乳類動物軀體以球狀姿勢（Ball－like posture）來減少熱量散失而起到保存能量的作用。這種軀體姿勢降低了體表面積與體積比率，減少了體表與空氣的接觸面積，從而減少了熱量的散失。在哺乳動物中通常幾乎都是采用球狀軀體姿勢保存熱量。在寒冷季節(jié)或低溫環(huán)境中，也能夠觀察到人會縮頸弓背，猴類和嚙齒類動物也常常出現(xiàn)軀體球狀姿勢和弓背姿勢，狒狒還能夠根據(jù)風向和陽光的方向改變軀體的位置和姿勢［12］。

曬太陽是人和動物（如袋鼠、大象鼩、蝙蝠、巖蹄兔、巖鼠及靈長類動物）的一種降低體內能量消耗的行為活動。曬太陽是將太陽的熱輻射轉化為熱量后溫暖軀體。這種被動獲得的熱量是通過面向太陽光的皮膚（特別是黑色的皮膚）或者通過棲息在較高環(huán)境溫度中來實現(xiàn)的。動物增加曬太陽的時間會降低體內能量的利用率，這反映出了這類行為調節(jié)與能量消耗的關系［2］。

變溫類動物從冬眠中覺醒需要消耗大量的能量，而被動加熱是機體復溫過程中減少體內能量消耗的一種非常有效的方法。如狹足袋鼩從洞穴中出來，其體溫與土壤的溫度基本一致，約為15℃，在太陽光下，體溫從15℃可升高到33℃左右。有趣的是云層能降低太陽光引起的升溫作用。進一步觀察證明，曬太陽能夠降低狹足袋鼩能量代謝50%以上［9］。冬眠動物機體復溫過程，還需要自主性體溫調節(jié)功能的參與，例如戰(zhàn)栗產熱和非戰(zhàn)栗產熱。

2.1.2 巢穴居住 巢穴居住不僅可以提供穩(wěn)定的休息環(huán)境，而且能夠躲避食肉動物的襲擊和抵御寒冷，這種方式非常有利于小哺乳動物的生存。巢穴居住也能保存機體散發(fā)出來的熱量，有助于提高巢穴內的溫度，同時動物軀體蒸發(fā)的水分能增加巢穴內的濕度，從而減少動物休息時體內水分的丟失，這一特性對處于寒冷和干燥環(huán)境中的動物非常重要。選擇具有良好保溫性能的巢穴材料對小哺乳動物的生存也很重要。事實上動物在絕熱性能較差的樹洞中睡眠時，機體能量的消耗明顯大于在穴壁較厚保溫性能好的樹洞內的動物。由于巢穴有保溫作用，睡眠在巢穴內的動物有利于減少機體能量的消耗［2］。

2.1.3 聚集行為 聚集行為可分兩類，一類是在開放環(huán)境中許多動物的聚群行為，也叫做結群行為；另一類是在巢穴內的聚群行為，稱為巢穴共享。這兩種聚集行為多見于群居動物。動物聚集在一起能減少體表面積與軀體體積比率，因而可減少機體散熱量，能起到保存體內熱量的作用。在實驗中已經觀察到大鼠、小鼠、兔、倉鼠、豬、蝙蝠、旱獺、狐猴、海豹以及猴類等動物都有聚群行為，最典型的例子是企鵝在冰天雪地里擁擠在一起的行為活動。

動物巢穴共享有利于降低機體散熱和產熱，這樣可以降低體內能量的消耗，這種行為多見于袋鼠、白腳鼠和鼠狐猴等動物，巢共享行為也能提高靈長類動物的免疫功能［10］。另外，多項遺傳學研究證明動物個體間的相互聚集與遺傳有關［11］。巢穴共享和集群行為與生態(tài)環(huán)境制約、生理需要以及防御捕食者入侵等因素有關。

2.2 提高機體產熱的行為活動

人和動物在寒冷環(huán)境中需要通過提高活動增加產熱量，因為肌肉活動對產熱量影響最顯著，機體輕微的活動就會提高產熱量。勞動或運動時，肌肉的產熱量可占機體總產熱量的90%。在低于熱中性溫度區(qū)中觀察到靈長類動物的自由活動增加的特別明顯。雖然肌肉活動是機體產熱的重要來源，但肌肉活動能耗也很高，并且需要不斷攝入能量進行補充。所以，寒冷環(huán)境下增加能量攝入是維持能量平衡的重要因素。人和動物在安靜狀態(tài)下，進食也能促進機體產熱，食物能使機體產生額外熱量的現(xiàn)象被稱為食物的特殊動力效應。不同的食物產生的效應不同，蛋白質食物特殊動力效應最顯著，額外增加的熱量可達30%；糖或脂肪類食物增加的熱量約為4%～6%，混合食物為10%左右。目前認為，進食后的額外熱量可能來源于肝臟處理蛋白質分解產物，如進行脫氨基反應時額外消耗的能量。

3 避免體溫過高的行為活動

體溫升高有兩種情況，一種是發(fā)熱，機體的體溫調節(jié)功能沒有障礙，而是體溫調節(jié)中樞的調定點上移引起的體溫升高，屬于主動性體溫升高。另一種是過熱，主要不是機體自身調節(jié)機制的原因，而是由散熱不良所引起，如在熱環(huán)境中（溫度超過舒適溫度的環(huán)境稱為熱環(huán)境或高溫環(huán)境，通常認為29℃以上屬于高溫），氣溫、氣濕、氣流和熱輻射等物理因素綜合作用阻礙了機體散熱，而引起機體過熱或體溫過高，屬于被動性體溫升高。環(huán)境過熱引起的熱應激反應不僅會嚴重影響新陳代謝和體內水分的丟失，而且能導致中樞神經系統(tǒng)功能障礙。

在炎熱的季節(jié)，幾乎所有哺乳動物都通過尋找陰涼的環(huán)境進行躲避酷熱，如進入洞穴或浸入水中等行為活動有利于體內熱量的散失［2，11］。這些行為活動與腦內的多巴胺系統(tǒng)有關［13］，小鼠腦內多巴胺系統(tǒng)失活時，則失去了從熱環(huán)境中逃逸的行為活動［14］。夜間活動和覓食的小動物，尤其是棲息在干旱或半干旱地區(qū)的動物，白天幾乎都躲藏在有防熱作用的地下洞穴或樹洞內，以降低能量和水分的消耗，如松鼠在洞穴里通常能使體溫降低1～2℃［15，16］。晝行和覓食的動物，在酷熱季節(jié)會減少其白天的活動［16］。

哺乳動物也能通過改變體位姿勢促進散熱。在炎熱的季節(jié)有些動物會選擇俯臥在涼爽的地面或尋找有風的環(huán)境。改變體位姿勢的行為能增加軀體表面與溫度較低物體接觸的面積或增加軀體表面與空氣接觸的面積，有利于傳導散熱和對流散熱。這種散熱形式與動物體表皮膚上毛的密度有密切關系，皮膚上毛的密度＜1 000根／cm2時，38m／s的風速就能穿透到體表毛的深部；而皮膚上毛的密度＞1 000根／cm2以上時，88m／s的風速都不易穿透到體表毛的深部［15］。由此可見，皮膚上毛的密度越大，皮膚散熱就越少。另外，體內有部分熱是通過鼻、耳、足部和尾部蒸發(fā)散失［17］，如大象的耳朵不僅大而薄，而且血管分布豐富，因而在機體散熱中發(fā)揮著非常重要的作用。血液流經耳部很容易將熱量散失，特別是大象將耳朵扇動起來，更容易將耳部的溫度快速散失，能讓耳部血溫降低5℃，耳部冷卻了的血液經過體循環(huán)有助于降低全身溫度［17］。

在面臨體溫過高的風險時，動物也通過減少能量攝入使產熱下降，以防止體溫過高，因為能量攝取是熱量生成的來源，意味著動物在高溫環(huán)境中適度減少能量的攝入對機體是有益的。動物在熱環(huán)境中減少活動也是防止體溫升高的重要行為反應。

4 影響行為性體溫調節(jié)的因素

體溫調節(jié)在維持機體內環(huán)境穩(wěn)定中有非常重要的作用，這種調節(jié)功能除了受體溫調節(jié)中樞、能量代謝以及內分泌系統(tǒng)的調節(jié)外，氣候、性別和衰老等因素也會影響行為性體溫調節(jié)。

4.1 季節(jié)變化對體溫調節(jié)功能的影響

體溫調節(jié)功能受季節(jié)變化與季節(jié)變化引起的內分泌激素水平變化有關［18］。例如，金倉鼠在進入冬眠狀態(tài)前優(yōu)選8℃環(huán)境溫度，而在冬眠結束后則優(yōu)選24℃以上的環(huán)境溫度［2］。鼠狐猴的行為性體溫調節(jié)在選擇環(huán)境溫度和巢穴共享中也表現(xiàn)出季節(jié)性差異［7］。

4.2 性別對行為性體溫調節(jié)的影響

眾所周知，體溫有性別差異，其原因是由于雄性與雌性的產熱機制和基礎體溫不同。在嚙齒類動物和靈長類動物中發(fā)現(xiàn)，性別對行為性體溫調節(jié)也有影響［20－23］。雌性嚙齒類動物在寒冷環(huán)境中的產熱量大于雄性［21］，這種性別差異也可能與寒冷引起的血管收縮不同有關［22］。雌性動物維持體核溫度的穩(wěn)定性大于雄性，可能是由于雌性動物有較強的行為性體溫調節(jié)能力，能使機體耗能水平維持在較低狀態(tài)［23］。

4.3 衰老對行為性體溫調節(jié)的影響

臨床和動物研究均證明，當機體在熱中性溫度區(qū)以下和熱應激條件下，維持體溫恒定幾乎涉及全身所有系統(tǒng)［24－26］。但隨著年齡的增加機體各系統(tǒng)的功能會自然衰退，包括體溫調節(jié)功能［24，27］。當骨骼肌衰老時，不僅會出現(xiàn)肌肉的力量和功能減退，而且也會出現(xiàn)戰(zhàn)栗產熱減少，同時棕色脂肪質量和／或解偶聯(lián)蛋白－1（UCP1）的降低使非戰(zhàn)栗性產熱能力也減弱，可導致體溫降低［24，25］。外周動脈硬化不僅危害心腦功能，同時由于其收縮力降低可引起體內的熱量散發(fā)過多而致體溫降低［24－26］。另外，老年人全身出汗減少和皮膚血管反射性舒張功能減弱，而暴露于熱環(huán)境中散熱功能也出現(xiàn)降低現(xiàn)象［28，29］。

關于老年人行為性溫度調節(jié)研究的比較少。但通常認為老年人行為性體溫調節(jié)能力較青年成人降低，主要是老年人溫度敏感性的降低，延緩了對環(huán)境溫度變化的感知，因而延遲了行為性調節(jié)活動［24］。另外，中樞神經系統(tǒng)的調節(jié)功能減弱也可能是老年人行為性體溫調節(jié)能力降低的原因之一［29］。動物實驗發(fā)現(xiàn)，老年鼠狐猴在白天和夜間選擇的環(huán)境溫度均高于年輕動物，說明老年動物喜歡選擇溫度較高的環(huán)境［19］。老年動物通過行為性體溫調節(jié)選擇較高的環(huán)境溫度，有助于減少在冷環(huán)境中機體能量的消耗［30，31］。這種行為性體溫調節(jié)與代謝之間的關系在嚙齒類動物中也得到了證實［2］。

鑒于衰老對自主性體溫調節(jié)能力的影響，特別在極端環(huán)境溫度條件下，自主體溫調節(jié)則不能維持體溫的恒定，而主要依賴于行為性體溫調節(jié)。行為體溫調節(jié)反應通常出現(xiàn)在自主性調節(jié)之前，只要皮膚溫度感受器感受到環(huán)境溫度的變化或眼睛看到以及耳朵聽到溫度變化的信息，就會增減衣服以及打開取暖或降溫裝置。目前人們認為，由于老年人自主性體溫調節(jié)功能降低，所以行為性體溫調節(jié)功能在維持體溫恒定中有非常重要的作用。

5 結論

體溫調節(jié)在維持內環(huán)境恒定中有非常重要的作用，而且體溫調節(jié)與體內能量平衡有密切的關系。當環(huán)境溫度發(fā)生變化時，自主性體溫調節(jié)功能增強，將會提高機體能量的消耗率。但行為性體溫調節(jié)能有效地降低自主性體溫調節(jié)活動，從而降低自主性體溫調節(jié)過程中能量的消耗。所以，通常人和動物會持續(xù)尋找最適環(huán)境溫度，以減少在維持正常體溫過程中能量的消耗。這樣不僅可以避免寒冷環(huán)境引起的散熱增加和產熱減少而導致低溫反應；并且也能避免熱環(huán)境影響機體散熱反應，以防止出現(xiàn)體溫過高和脫水。

總之，行為性體溫調節(jié)是在環(huán)境和機體之間建立最佳熱交換條件的一種協(xié)調行為，并且根據(jù)不同情況進行散熱與儲熱平衡的調節(jié)［1］。雖然通常認為行為性體溫調節(jié)是一種原始的體溫調節(jié)反應，但所有動物都有這種高效的體溫調節(jié)能力。因為自主性體溫調節(jié)功能有限，而行為性體溫調節(jié)的功能是無限的。特別是人不僅有體溫調節(jié)的行為能力，而且還能夠提供主觀反饋信息有助于揭示行為性體溫調節(jié)的機制。

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