卵表化合物對桔小實(shí)蠅產(chǎn)卵行為的影響

趙 靜，王華堂，曾鑫年，趙 潔

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)天然農(nóng)藥與化學(xué)生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510642)

桔小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis Hendel 屬雙翅目實(shí)蠅科果實(shí)蠅屬，是一種毀滅性檢疫性害蟲，其寄主范圍很廣，可為害番石榴、楊桃、芒果、柚子、柑桔，香蕉、番茄以及黃瓜等46 科250 多種植物，目前已嚴(yán)重危害廣東、福建、海南、廣西、貴州、湖南及四川等地的瓜果蔬菜(孫陽等，2008)。桔小實(shí)蠅主要以幼蟲為害，其成蟲產(chǎn)卵于果皮內(nèi)，孵化后幼蟲潛居果內(nèi)取食，常造成水果腐爛或脫落，嚴(yán)重影響水果的質(zhì)量和產(chǎn)量 (張潤杰等，2005)。

寄主標(biāo)記信息素(Host marking pheromones，HMPS)一般由雌成蟲產(chǎn)生，阻止自身或同種其它個(gè)體對已標(biāo)記寄主的產(chǎn)卵選擇，減少產(chǎn)卵量，調(diào)節(jié)后代對寄主資源的相對競爭強(qiáng)度 (Mcclure et al.，1998)。劉慕蘭(2004)研究發(fā)現(xiàn)，棉鈴蟲Helicoverpa armigera的卵和卵表面存在對棉鈴蟲H.armigera 自身有產(chǎn)卵驅(qū)避的寄主標(biāo)記信息素;曾祥勇 (2009) 研究表明，歐洲玉米螟 Ostrinia nubilalis 和亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis的卵塊中含有對其本身有產(chǎn)卵驅(qū)避作用的物質(zhì);另有研究表明，實(shí)蠅科中的櫻桃實(shí)蠅 Rhagoletis cerasi(Aluja et al.，1995)，墨西哥實(shí)蠅 Anastrepha ludens (Aluja et al.，2009)，地中海實(shí)蠅Ceratitis capitata (Arredondo et al.，2006)，蘋果實(shí) 蠅Rhagoletis pomonella (Prokopy et al.，1982)，核桃實(shí)蠅Rhagoletis completa (Nufio et al.，2004)，芒果小條實(shí)蠅Ceratitis cosyra (Kachigamba et al.，2012)等都存在寄主標(biāo)記行為。研究表明，多種昆蟲的卵表面存在有特殊物質(zhì)-寄主標(biāo)記信息素，從而影響昆蟲行為。同樣，Ronald (1989)研究發(fā)現(xiàn)桔小實(shí)蠅也偏好在未產(chǎn)卵的果實(shí)上產(chǎn)卵，但對于桔小實(shí)蠅卵表是否存在著寄主標(biāo)記信息素還未見過報(bào)道。本文通過室內(nèi)試驗(yàn)初步研究了桔小實(shí)蠅卵表化合物對桔小實(shí)蠅的產(chǎn)卵行為影響，試圖闡明桔小實(shí)蠅卵表化合物的寄主標(biāo)記信息素作用，為桔小實(shí)蠅的產(chǎn)卵行為研究和生態(tài)控制提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源和寄主

寄主:購買于市場上的大小均勻，表面光滑無劃痕的成熟香蕉。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 桔小實(shí)蠅卵表化合物的提取

將底部放有3 g 香蕉果肉的人工產(chǎn)卵管接入產(chǎn)卵高峰期的桔小實(shí)蠅養(yǎng)蟲籠中，5 h 后取出并收集其卵。將1 g 新鮮的桔小實(shí)蠅卵用10 mL 甲醇浸泡30 s 后，取上清液，將其濃度確定為100 mg/mL(蟲卵與溶劑質(zhì)量體積比，m/v)，放入4℃冰箱備用。實(shí)驗(yàn)前用甲醇稀釋至10 mg/mL，1 mg/mL，0.1 mg/mL 系列濃度供試驗(yàn)用。

1.2.2 卵表甲醇提取物對桔小實(shí)蠅產(chǎn)卵驅(qū)避活性的測定

非選擇性試驗(yàn):用小型噴霧器將供試不同濃度桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物噴施在潔凈、完好、大小一致、表面光滑無劃痕的成熟的香蕉果實(shí)表面，另噴施甲醇作為對照;自然晾干后，將對照和處理的香蕉分別懸掛于養(yǎng)蟲籠(25 cm×30 cm×30 cm)，然后接入成熟桔小實(shí)蠅雌蟲10 頭，并放入人工飼料和清水補(bǔ)充營養(yǎng)。重復(fù)3 次。24 h后檢查香蕉上產(chǎn)卵孔數(shù)和總產(chǎn)卵量，計(jì)算產(chǎn)卵驅(qū)避率。

選擇性試驗(yàn):用小型噴霧器將供試不同濃度桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物噴施在潔凈、完好、大小一致、成熟的香蕉果實(shí)的半邊，另半邊噴施甲醇作為對照;自然晾干后，將不同處理后的香蕉(2 條)同時(shí)懸掛于養(yǎng)蟲籠 (25 cm× 30 cm×30 cm)中，然后接入性成熟桔小實(shí)蠅雌蟲10 頭，并放入人工飼料和清水補(bǔ)充營養(yǎng)。重復(fù)4 次。24 h后檢查香蕉各半邊的產(chǎn)卵孔數(shù)和產(chǎn)卵量，計(jì)算產(chǎn)卵驅(qū)避率。

1.2.3 卵表甲醇提取物對桔小實(shí)蠅產(chǎn)卵行為的影響觀察

隨著國家對防汛抗旱業(yè)務(wù)工作要求的逐年深入，服務(wù)于國家防汛抗旱事業(yè)的天眼系統(tǒng)將不斷發(fā)展，未來兩三年將在天氣雷達(dá)信息深入應(yīng)用、氣候特征監(jiān)測信息應(yīng)用、降水過程定量化描述和降水預(yù)報(bào)質(zhì)量評估應(yīng)用等方面將有進(jìn)一步發(fā)展。

將桔小實(shí)蠅卵表甲醇化合物提取物用小型噴霧器將其均勻地噴施在潔凈、完好、大小一致、成熟的香蕉果實(shí)表面，對照噴施等量的甲醇;待藥液自然晾干后，將處理和對照香蕉分別放入養(yǎng)蟲籠(25 cm× 30 cm×30 cm)中，接入1 頭性成熟雌桔小實(shí)蠅，試驗(yàn)設(shè)5個(gè)重復(fù)，連續(xù)觀察1 h，記錄雌蟲訪問次數(shù) (從一接觸到飛走為訪問1 次)，試探產(chǎn)卵次數(shù)(靜止于果實(shí)表面，試探插入產(chǎn)卵器，但無用后足清潔產(chǎn)卵器或者拖拉行為)，實(shí)際產(chǎn)卵次數(shù)(以產(chǎn)卵器完全插入寄主到把產(chǎn)卵器完全取出為產(chǎn)卵1 次，并有清潔產(chǎn)卵器行為或者拖拉行為);并用秒表記錄試探產(chǎn)卵時(shí)間(靜止于果實(shí)表面，試探產(chǎn)卵)。觀察結(jié)束后，檢查產(chǎn)卵量。整個(gè)實(shí)驗(yàn)在每天的11 ∶00 至14 ∶00進(jìn)行。

1.3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 和SPSS V17.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用產(chǎn)卵驅(qū)避率來評價(jià)桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物對桔小實(shí)蠅產(chǎn)卵驅(qū)避活性。

選擇性試驗(yàn)中產(chǎn)卵驅(qū)避率的計(jì)算:

產(chǎn)卵驅(qū)避率(%)=(C-T)/(C+T)×100

式中C為對照組產(chǎn)卵量，T為處理組產(chǎn)卵量。

非選擇性試驗(yàn)試驗(yàn)中產(chǎn)卵驅(qū)避率計(jì)算:

產(chǎn)卵驅(qū)避率(%)=(C-T)/C×100

式中C為對照組產(chǎn)卵量，T為處理組產(chǎn)卵量。

2 結(jié)果與分析

2.1 桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物對桔小實(shí)蠅產(chǎn)卵的影響

不同濃度桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物對桔小實(shí)蠅產(chǎn)卵驅(qū)避活性結(jié)果見表1 和表2。在非選擇性試驗(yàn)中，處理24 h 后，桔小實(shí)蠅在卵表甲醇提取物處理的寄主香蕉上的產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵孔數(shù)都顯著低于對照組，但不同濃度之間產(chǎn)卵孔數(shù)差異不顯著。當(dāng)處理濃度為100 mg/mL 時(shí)，桔小實(shí)蠅的產(chǎn)卵量顯著低于其他濃度的處理。結(jié)果還表明，產(chǎn)卵驅(qū)避率隨著桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物濃度的增大而增大，在100 mg/mL 濃度時(shí)，產(chǎn)卵驅(qū)避率為64.79%;當(dāng)濃度為10 mg/mL 和1 mg/mL 時(shí)，產(chǎn)卵驅(qū)避率分別是54.52%和47.19%;而當(dāng)濃度為0.1 mg/mL 時(shí)，產(chǎn)卵驅(qū)避率最低，為42.49%。

在選擇性試驗(yàn)中，處理24 h 后，除0.1 mg/mL濃度外，桔小實(shí)蠅在其他濃度處理過的寄主香蕉上產(chǎn)卵量，顯著少于對照組中的產(chǎn)卵量。當(dāng)桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物濃度為100 mg/mL 時(shí)，產(chǎn)卵驅(qū)避率為55.45%，且隨著濃度的降低，驅(qū)避率也減低，處理濃度為10 mg/mL 和1 mg/mL 時(shí)，產(chǎn)卵驅(qū)避率分別為42.04% 和40.83%;而當(dāng)濃度為0.1 mg/mL 時(shí)，桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物卻表現(xiàn)出一定的引誘作用?？梢?，桔小實(shí)蠅卵表提取物只有達(dá)到某個(gè)濃度域時(shí)，才能起到驅(qū)避作用。

以上結(jié)果表明，桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物對桔小實(shí)蠅有產(chǎn)卵驅(qū)避活性，其活性大小與濃度相關(guān)。推測，桔小實(shí)蠅卵表含有驅(qū)避活性的化合物。

2.2 桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物對桔小實(shí)蠅產(chǎn)卵行為的影響

卵表甲醇提取物對雌性成熟桔小實(shí)蠅在寄主香蕉上的訪問次數(shù)影響結(jié)果見圖1。從圖1 可以看出，雌性成熟桔小實(shí)蠅在卵表甲醇提取物標(biāo)記過的寄主香蕉上的訪問次數(shù)顯著少于對照處理，說明桔小實(shí)蠅偏好在未標(biāo)記的寄主香蕉上著落;但不同濃度處理之間沒有顯著差異性。

卵表甲醇提取物對雌性成熟桔小實(shí)蠅在香蕉果實(shí)上的產(chǎn)卵行為影響見圖2、圖3 和圖4。從中可以看出，雌性成熟桔小實(shí)蠅在卵表甲醇提取物標(biāo)記的香蕉果實(shí)上的試探產(chǎn)卵次數(shù)顯著低于對照組;而在實(shí)際產(chǎn)卵次數(shù)上，只有100 mg/mL的濃度處理組顯著少于對照組，且試探產(chǎn)卵時(shí)間也顯著低于對照處理組。

表1 桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物對桔小實(shí)蠅產(chǎn)卵驅(qū)避活性(非選擇性試驗(yàn))Tab 1 Oviposition repellent activity of methanol extract from Bactrocera dorsalis egg surface to Bactrocera dorsalis in non-selective test

表2 桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物對桔小實(shí)蠅產(chǎn)卵驅(qū)避活性(選擇性試驗(yàn))Tab 2 Oviposition repellent activity of methanol extract from Bactrocera dorsalis egg surface to Bactrocera dorsalis in selective test

圖1 桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物對桔小實(shí)蠅在寄主香蕉上訪問次數(shù)的影響Fig.1 Effect of visiting frequency by Bactrocera dorsalis exposed to methanol extract from the egg surface treated banana fruit

圖2 桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物對桔小實(shí)蠅在寄主香蕉上試探產(chǎn)卵次數(shù)的影響Fig.2 Effect of attempt oviposition frequency by Bactrocera dorsalis exposed to methanol extract from the egg surface treated banana fruit

圖3 桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物對桔小實(shí)蠅在寄主香蕉上實(shí)際產(chǎn)卵次數(shù)的影響Fig.3 Effect of actual ovisipotion frequency by Bactrocera dorsalis xposed to methanol extract from the egg surface treated banana fruit

圖4 桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物有對桔小實(shí)蠅在寄主上試探產(chǎn)卵時(shí)間的影響Fig.4 Effect of attempt oviposition time by Bactrocera dorsalis exposed to methanol extract from the egg surface treated banana fruit

圖5 桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物對桔小實(shí)蠅在寄主香蕉上產(chǎn)卵量的影響Fig.5 Effect of egg number by Bactrocera dorsalis exposed to methanol extract from the egg surface treated banana fruit

卵表甲醇提取物對雌性成熟桔小實(shí)蠅在香蕉果實(shí)上的產(chǎn)卵量影響見圖5。從圖5 可以看出，桔小實(shí)蠅卵表提取物可顯著降低桔小實(shí)蠅在寄主香蕉上的產(chǎn)卵量，當(dāng)桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物濃度為100 mg/mL、10 mg/mL 和1 mg/mL 時(shí)，產(chǎn)卵量分別為3.4、11.6 和11.6 粒，顯著少于對照組的產(chǎn)卵量23.8 粒。

上述結(jié)果表明，桔小實(shí)蠅卵表提取物具有寄主標(biāo)記作用，主要是通過影響桔小實(shí)蠅在寄主上的行為來達(dá)到產(chǎn)卵驅(qū)避的效果，降低產(chǎn)卵量，提高后代的適合度。

3 結(jié)論與討論

植食性昆蟲的卵表存在寄主標(biāo)記信息素是一種較普遍的現(xiàn)象，目前報(bào)道的來源于卵的寄主標(biāo)記信息素多見于鞘翅目以及鱗翅目昆蟲，此類昆蟲的卵或其提取物可以驅(qū)避同種懷卵雌蟲在標(biāo)記處附近產(chǎn)卵(曾祥勇等，2009)。如Mbata (1995)等研究發(fā)現(xiàn)，西非四紋豆象 Callosobruchus subinnotatus 在已產(chǎn)卵的種子寄主上的產(chǎn)卵量顯著少于在未產(chǎn)卵的種子;劉慕蘭(2004)等研究棉鈴蟲H.armigera 以卵表面合成的脂肪酸混合物的具有驅(qū)避產(chǎn)卵作用;Li (2005)等研究綠豆螟Ostrinia scapulalis的卵塊己烷提取液對綠豆螟O.scapulalis 自身有產(chǎn)卵驅(qū)避作用;另外梨小食心蟲Cydia molesta (Thiery et al.，1993)、菜粉蝶Pieris rapae 和歐洲粉蝶Pieris brassicae (Schoonhoven，1990)的卵上也都含有寄主標(biāo)記信息素。然而，至今有關(guān)實(shí)蠅科昆蟲寄主標(biāo)記信息素的研究還較少，Arredondo (2006)等用100 mg/mL的地中海實(shí)蠅C.capitata 排泄物提取物處理咖啡叢后，地中海實(shí)蠅對其的侵染率降低了84%;Aluja(2006)研究表明，用墨西哥按實(shí)蠅A.ludens的排泄物源寄主標(biāo)記信息素標(biāo)記寄主后，它對寄主的訪問次數(shù)，總訪問時(shí)間，試探產(chǎn)卵次數(shù)，實(shí)際產(chǎn)卵次數(shù)和產(chǎn)卵量都顯著下降。Nufio (2004)等在室內(nèi)研究結(jié)果表明，核桃實(shí)蠅R.completa 產(chǎn)卵標(biāo)記核桃所用時(shí)間與卵塊大小成正比，卵塊越大，標(biāo)記的時(shí)間越長;田間對比試驗(yàn)證明，核桃實(shí)蠅R.completa 在寄主上標(biāo)記時(shí)間長短與是否降落無關(guān)，但是產(chǎn)卵器刺探頻率和產(chǎn)卵量均隨著標(biāo)記時(shí)間的延長而下降。Papaj (1989)等研究表明，地中海實(shí)蠅C.capitata 在標(biāo)記過的金桔寄主上的搜索和滯留的時(shí)間都大幅縮短。綜合以上研究結(jié)果表明，實(shí)蠅科昆蟲寄主標(biāo)記信息素不僅存在于排泄物，也有可能來源于卵表面。

本研究試驗(yàn)結(jié)果表明，桔小實(shí)蠅卵表甲醇提取物對桔小實(shí)蠅具有較強(qiáng)的產(chǎn)卵驅(qū)避活性，且隨濃度的增加而活性增強(qiáng)。當(dāng)提取物濃度為100 mg/mL時(shí)，其非選擇性條件下的產(chǎn)卵驅(qū)避率為55.45%;而選擇性條件下的產(chǎn)卵驅(qū)避率達(dá)到64.79%。經(jīng)卵表提取物處理后，桔小實(shí)蠅在寄主香蕉果實(shí)上的問次數(shù)、試探產(chǎn)卵時(shí)間、試探產(chǎn)卵次數(shù)、實(shí)際產(chǎn)卵次數(shù)和產(chǎn)卵量也均顯著少于對照，即桔小實(shí)蠅卵表提取物可影響桔小實(shí)蠅在寄主上的行為，因卵表提取物的標(biāo)記作用，減少了桔小實(shí)蠅在寄主上的實(shí)際產(chǎn)卵次數(shù)，從而達(dá)到驅(qū)避產(chǎn)卵的作用，首次闡明了雙翅目實(shí)蠅科昆蟲桔小實(shí)蠅卵表化合物也含有產(chǎn)卵寄主標(biāo)記作用的物質(zhì)。

應(yīng)用寄主標(biāo)記信息素進(jìn)行害蟲生態(tài)控制是二十一世紀(jì)最具發(fā)展前景的害蟲生態(tài)控制途徑之一。Aluja (1995)等所報(bào)道的歐洲櫻桃實(shí)蠅R.cerasi的寄主標(biāo)記信息素現(xiàn)已成功應(yīng)用，該實(shí)蠅的寄主標(biāo)記信息素在櫻桃園小規(guī)模實(shí)驗(yàn)時(shí)，產(chǎn)卵抑制率可達(dá)63.2%左右;本實(shí)驗(yàn)中所闡明的具有寄主標(biāo)記信息素作用的桔小實(shí)蠅卵表化合物，亦是極具潛在開發(fā)應(yīng)用價(jià)值。然而，本研究僅是初步室內(nèi)實(shí)驗(yàn)證實(shí)了桔小實(shí)蠅卵表化合物的產(chǎn)卵寄主標(biāo)記作用，對其具體有效成分及其比例等還有待進(jìn)一步的深入研究。

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