聯(lián)覺的大腦網(wǎng)絡(luò)激活*

李佳源 趙伶俐

(1.西華師范大學(xué)管理學(xué)院，南充637009;2.西南大學(xué)教育學(xué)部，重慶400715)

聯(lián)覺是一種感覺引起另一種感覺的心理現(xiàn)象(黃希庭，2007;Simner，2012)，以往不少文獻(xiàn)認(rèn)為高爾頓(Galton，1880)最早發(fā)現(xiàn)聯(lián)覺現(xiàn)象，但事實上Georg T.L.Sachs在1812年就對聯(lián)覺(synaesthesia)現(xiàn)象進(jìn)行了第一次描述(Simner，2012)。20世紀(jì)初，聯(lián)覺成為心理學(xué)中一個令人感興趣的問題，但當(dāng)時的研究者未能成功地定義一個客觀體系來描述此現(xiàn)象的特征，因此之后對這個問題的興趣逐漸消退。然而伴隨著認(rèn)知革命的興起和人類神經(jīng)科學(xué)新的實驗技術(shù)的迅速崛起，對聯(lián)覺的興趣作為科學(xué)研究的顯性問題得到復(fù)興。近年來，基礎(chǔ)心理學(xué)、認(rèn)知心理學(xué)竭力與神經(jīng)科學(xué)研究前沿接軌，將行為實驗與神經(jīng)成像技術(shù)結(jié)合，致力于聯(lián)覺的全腦研究。利用神經(jīng)成像技術(shù)研究的常見聯(lián)覺類型是顏色聯(lián)覺，比如字母—顏色聯(lián)覺、數(shù)字—顏色聯(lián)覺等。本文以顏色聯(lián)覺為基礎(chǔ)，展現(xiàn)和分析有關(guān)聯(lián)覺的全腦激活的新進(jìn)展及其相關(guān)問題，揭示聯(lián)覺研究中有待進(jìn)一步研究的問題和方向。

一 大腦激活:從特定的大腦區(qū)域到大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)

大腦皮層的V4區(qū)一般被認(rèn)為是處理顏色的專屬區(qū)域，不少研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在聯(lián)覺顏色的體驗期間，V4區(qū)(顏色區(qū)域)被激活(Eagleman，2012)。然而除了V4區(qū)之外，目前也有研究發(fā)現(xiàn)聯(lián)覺顏色體驗期間被激活的區(qū)域超出了V4區(qū)(顏色區(qū)域)，那么除了V4區(qū)外，到底還有哪些大腦區(qū)域與聯(lián)覺顏色體驗相關(guān)聯(lián)呢?PET(正電子發(fā)射斷層掃描)和fMRI(功能磁共振成像)是被使用來研究聯(lián)覺腦機制的兩種常用技術(shù)，它們具有很高的空間分辨率，能通過血氧量和局部腦血流變化指標(biāo)來反映大腦皮層活動的情況。圖1是目前研究者使用fMRI或PET來測量對聯(lián)覺顏色作出反應(yīng)的全腦激活情況，這些研究顯示了大腦中不同區(qū)域的激活，在目前的實驗報告中有五個區(qū)域的激活出現(xiàn)相對集中。

第一個區(qū)域是在枕顳葉皮層中的雙側(cè)激活，這在全腦分析中得到了充分顯現(xiàn)(左:Laeng et al.2011;Nunn et al.，2002;Steven et al.，2006;右:Laeng et al.，2011;Rouw ＆ Scholte，2007;Weiss et al.，2001)。在圖1A中可以看到，增加激活的位置不僅僅局限于V4區(qū)，但出現(xiàn)激活位置不局限于V4區(qū)的情況不是由于實驗研究中研究方法、實驗裝置或聯(lián)覺者類型差異造成的。Hubbard等人(2005)使用皮層映射的研究方法來測量顏色聯(lián)覺在大腦中的激活情況，皮層映射能夠改進(jìn)信號噪聲比，能夠提高對聯(lián)覺顏色激活的敏感性。Laeng等人(2011)設(shè)計了一種更為巧妙的實驗裝置，他們提供給聯(lián)覺者具有色彩的字母，并控制字母的字體顏色與它引起的聯(lián)覺顏色之間的顏色距離，它能夠通過操作結(jié)合體驗(聯(lián)覺的和字體的顏色)的性質(zhì)，而不是主要地對比聯(lián)覺顏色體驗的出現(xiàn)和缺失，來更為敏感地測量被試的聯(lián)覺體驗。Novich等人(2011)用了接近四年的時間測試了更大量的聯(lián)覺者群體(19133名聯(lián)覺者)，根據(jù)聯(lián)覺特征得到了五種不同的聯(lián)覺組，而這些不同的聯(lián)覺組各自具有獨立的表征，意味著可能有不同的神經(jīng)基礎(chǔ)。前兩個實驗在以往實驗研究的基礎(chǔ)上對研究方法和實驗裝置進(jìn)行了改進(jìn)，后一個實驗則測量了更多類型的聯(lián)覺者，然而他們的研究結(jié)果都顯示了在V4區(qū)域，被真實顏色激活的，也能被聯(lián)覺顏色激活。更為重要的是，他們的研究也發(fā)現(xiàn)聯(lián)覺顏色體驗激活的位置確實不局限于V4區(qū)，而是涉及了大腦枕顳葉皮層的更廣泛的區(qū)域。

圖1 聯(lián)覺體驗期間的全腦激活情況(Rouw et al.，2011)(圖1顯示了在言語—顏色聯(lián)覺期間的大腦激活情況，在9個不同研究中獲得的大腦激活區(qū)域坐標(biāo)被給出，A、B、C、D分別代表了在9個研究中發(fā)現(xiàn)的被激活的大腦位置)

第二個區(qū)域是在頂葉皮層的集群激活，幾乎完全位于后頂葉皮層。后頂葉皮層包括頂上小葉和頂下小葉，全腦研究發(fā)現(xiàn)在左頂上小葉(Laeng et al.，2011;Weiss et al.，2005)和右頂上小葉(Laeng etal.，2011;Paulesu et al.，1995;Weiss et al.，2005)中有對應(yīng)于聯(lián)覺顏色體驗的增加激活;而共同激活的區(qū)域是頂下小葉，在頂下小葉中所有的激活位置要么在內(nèi)溝附近，要么在角回中，即一些集群激活位于頂下小葉中較靠前和靠上的位置(Laeng et al.2011，Nunn et al.，2002，Weiss et al.，2005)，其他的則位于頂下小葉中靠后和靠下的位置 (Laeng et al.，2011;Rouw＆Scholte，2010;Steven et al.，2006)(見圖1B)。頂下小葉這個區(qū)域的激活在隨后的TMS(經(jīng)顱磁刺激)研究中也被證實，但不清楚的是:為什么TMS研究僅僅發(fā)現(xiàn)了在右下頂葉區(qū)域聯(lián)覺顏色體驗的激活，然而fMRI或PET卻發(fā)現(xiàn)主要是在左下頂葉區(qū)域。

后頂葉皮層在視覺特征捆綁中起到重要作用，而聯(lián)覺將真實出現(xiàn)的刺激物與沒有真實出現(xiàn)的伴隨體驗捆綁在一起，因此后頂葉皮層靠上的區(qū)域(頂上小葉)和后頂葉皮層靠下的區(qū)域(頂下小葉)可能與作為聯(lián)覺的一個內(nèi)在部分的捆綁有關(guān)，是聯(lián)覺顏色體驗期間被激活的一個重要備選區(qū)域。

第三個區(qū)域是雙側(cè)腦島和島蓋(Nunn et al.，2002;Paulesu et al.，1995;Sperlinget al.，2006)。腦島激活是與從一個特定的外在刺激到一個不同的內(nèi)在刺激的轉(zhuǎn)化過程相關(guān)，也可能是與常常伴隨聯(lián)覺體驗的情緒特質(zhì)有關(guān)，因為聯(lián)覺者常常報道某種情緒屬于一種聯(lián)覺體驗。如果這種解釋正確，那么在不同類型的聯(lián)覺體驗中都能出現(xiàn)增加的腦島激活。

第四個區(qū)域是中央前回。五個研究發(fā)現(xiàn)了在左側(cè)中央前回的激活(Laeng et al.2011;Paulesu et al.，1995;Nunn et al.，2002;Rouw＆ Scholte，2010;Weiss et al.，2005)，然而三個研究發(fā)現(xiàn)了在右側(cè)中央前回的激活(Laeng et al.，2011;Paulesu et al.，1995;Rouw＆Scholte，2010)(見圖1C)。中央前回是處理感知外在世界以及在外在世界中行為的專屬大腦區(qū)域，這個區(qū)域的增加激活說明了在聯(lián)覺中更廣泛的大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)被涉及(視覺皮層、在腦島中和附近的激活，以及中央激活)。

第五個區(qū)域是額葉。9個研究中有3個研究發(fā)現(xiàn)了接近于右背外側(cè)前額葉皮層位置的激活(Laeng et al.，2011;Paulesu et al.，1995;Sperling et al.，2006)(見圖1D)，這個區(qū)域的激活可能反映了聯(lián)覺的一個重要方面，即認(rèn)知控制加工。由于外在生成的感覺(刺激物)與內(nèi)在生成的感覺(伴隨體驗)之間的不一致是聯(lián)覺的一個內(nèi)在部分，這就預(yù)示著在聯(lián)覺的大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)中應(yīng)該有與認(rèn)知控制相關(guān)的某個區(qū)域，雖然右背外側(cè)前額葉皮層是一個重要的備選區(qū)域，然而Weiss等人(2005)卻發(fā)現(xiàn)在物理引起的字母顏色與聯(lián)覺感知的顏色之間的不一致增加了在右梭形回和左背外側(cè)前額葉皮層的激活，而另一個研究則提出一個任務(wù)來顯示了一致性效應(yīng)控制了在左頂葉的內(nèi)溝和角回的激活。到目前為止，還無法解釋為什么會出現(xiàn)這樣的差異性。

從以上對聯(lián)覺顏色的全腦激活情況的對比分析，我們可以越來越清晰地看到聯(lián)覺體驗不僅激活了一個特定區(qū)域(包括V4的視覺區(qū)域)，而且激活了一個大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)(五個大腦區(qū)域)，這個大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)與聯(lián)覺的三個不同認(rèn)知加工過程相關(guān):感覺加工、(注意)捆綁加工和認(rèn)知控制加工。雖然在這個大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)中，視覺區(qū)域和頂葉區(qū)域一直是研究者持續(xù)、重點關(guān)注的區(qū)域，但我們還無法知曉這兩個區(qū)域在聯(lián)覺中是否就起到關(guān)鍵性的作用。另外，習(xí)得的聯(lián)覺研究已經(jīng)表明了在聯(lián)覺與丘腦之間有一種關(guān)聯(lián):一個丘腦病變導(dǎo)致習(xí)得的聯(lián)覺(Beauchamp＆Ro，2008)。但在前面沒有提到聯(lián)覺與丘腦之間的關(guān)聯(lián)，這是因為丘腦的激活在神經(jīng)影像中很少被報道，在聯(lián)覺研究中一直沒有仔細(xì)地分析丘腦。還有一個沒有獲得證據(jù)支持的是顳上皮層，這個多感覺大腦區(qū)域曾經(jīng)被推測是通過回饋連接到單級感覺皮層來影響聯(lián)覺的區(qū)域，但目前的研究中還沒有證據(jù)能夠支持在這個大腦區(qū)域與聯(lián)覺體驗之間具有關(guān)聯(lián)。

為數(shù)不多的幾個研究測量了其他類型聯(lián)覺的大腦激活，從這幾個研究我們也能得到類似的發(fā)現(xiàn)。第一是在對應(yīng)于特定聯(lián)覺體驗的大腦感覺區(qū)域有增加的激活。一個習(xí)得的聲音—觸覺聯(lián)覺者顯示了在聯(lián)覺期間第二體感皮層有增加的激活(Beauchamp＆Ro，2008);而對氣味—疼痛聯(lián)覺者(某種氣味增加了神經(jīng)性疼痛的病人)的研究顯示了在由氣味引起的疼痛期間與疼痛有關(guān)的區(qū)域有增加的激活，以及在手臂區(qū)域的第一體感皮層有增加激活，即人感到神經(jīng)性疼痛的區(qū)域。第二是像顏色聯(lián)覺一樣，也激活了一個大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)，而非激活了獨立的特定感覺區(qū)域。在這些研究中大腦的幾個區(qū)域被測量，而非僅僅特定的感覺激活的區(qū)域，并且都發(fā)現(xiàn)了聯(lián)覺體驗激活了這些區(qū)域(J?ncke＆Langer，2011;Specht＆Laeng，2011)。第三是聯(lián)覺體驗激活了關(guān)聯(lián)性很強的中心區(qū)域，中心區(qū)域是一個與其他區(qū)域具有很強互聯(lián)性的區(qū)域，而聯(lián)覺體驗激活一個中心區(qū)域就意味著其激活了一個大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)。J?ncke和Langer(2011)發(fā)現(xiàn)左側(cè)頂葉皮層除了是相關(guān)的感覺大腦區(qū)域(聽覺皮層)之外，還是一個很強的中心區(qū)域，他們不僅僅探究大腦的一個單獨區(qū)域，而且還探究了大腦的幾個連接區(qū)域。他們使用圖理論分析顯示在不同類型的功能中涉及到不同的聯(lián)覺中心區(qū)域，這說明聯(lián)覺的不同功能涉及不同的大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)。那么這些大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)是如何與聯(lián)覺的不同功能相聯(lián)系的呢?這是目前正在進(jìn)行的工作。Jones等人(2011)發(fā)現(xiàn)情緒效價誘發(fā)嗅覺時，有腦島激活，并且發(fā)現(xiàn)聯(lián)覺的強度與內(nèi)側(cè)頂葉激活相關(guān);Specht和Laeng(2011)發(fā)現(xiàn)了一個感覺網(wǎng)絡(luò)，涉及后顳葉、枕下葉以及右額葉大腦區(qū)域;Amin等人(2011)發(fā)現(xiàn)一個人格化字母的聯(lián)覺者有楔前葉激活，并且將這聯(lián)系到聯(lián)覺的一般方面:心理意象和自我參照加工能力。當(dāng)前還不清楚這種結(jié)果的最好解釋是什么，但這些令人感興趣的發(fā)現(xiàn)支持了在聯(lián)覺中的不同功能與大腦區(qū)域的不同網(wǎng)絡(luò)相關(guān)聯(lián)，將來的研究需要進(jìn)一步證實聯(lián)覺的這些功能以及涉及的大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)，并提供模型的解釋。

上面討論的所有發(fā)現(xiàn)都是通過使用fMRI或PET來測量聯(lián)覺者在聯(lián)覺體驗期間的大腦激活而獲得的，一個很自然的問題就是:為什么聯(lián)覺者的這些大腦區(qū)域能被激活，而非聯(lián)覺者卻不能?一個具有競爭性的回答就是聯(lián)覺者與非聯(lián)覺者的大腦存在結(jié)構(gòu)上的差異。

二 聯(lián)覺:大腦結(jié)構(gòu)的差異

自2007年以來，3個研究已經(jīng)使用各向異性分?jǐn)?shù)(FA)來測量白質(zhì)束的一致性，并探討在聯(lián)覺者與非聯(lián)覺者之間大腦結(jié)構(gòu)上的差異(H?nggi et al.，2008;J?ncke et al.，2009;Rouw ＆ Scholte，2007)，而5個研究則根據(jù)灰質(zhì)來探討了這些差異(H?nggi et al.，2008;J?ncke et al.，2009;Weiss＆ Fink，2009;Rouw＆Scholte，2010;Banissy et al.，2012)。雖然目前對聯(lián)覺者與非聯(lián)覺者之間大腦結(jié)構(gòu)差異的研究有限，但從這些研究我們?nèi)阅艿玫揭恍┯袃r值的發(fā)現(xiàn)。

首先，這些數(shù)據(jù)支持在刺激物與伴隨體驗這兩個區(qū)域的交叉激活理論。聯(lián)覺的交叉激活理論假設(shè)了刺激物和伴隨體驗的神經(jīng)表征應(yīng)當(dāng)是位于密集的相互關(guān)聯(lián)的大腦區(qū)域，這些區(qū)域通常會是相互毗鄰連接的，但不必是同一個區(qū)域。Rouw和Scholte(2007)發(fā)現(xiàn)了在V4區(qū)臨近的梭形回附近的增加連接，這種發(fā)現(xiàn)也被J?ncke等人(2009)部分地證實(在右梭形回，閾值p=.05.);Weiss和Fink(2009)則更進(jìn)一步地顯示了在V4區(qū)有增加的灰質(zhì);而H?nggi等人(2008)在一個聲調(diào)或一個聲調(diào)音程引發(fā)的聯(lián)覺情況中也發(fā)現(xiàn)了增加的連接，以及在第一聽覺皮層發(fā)現(xiàn)了增加的灰質(zhì)和白質(zhì)體積。

其次，聯(lián)覺應(yīng)與感覺區(qū)域的灰質(zhì)密度增加有關(guān)。H?nggi等人(2008)和J?ncke等人(2009)發(fā)現(xiàn)了在V1和V2區(qū)增加的灰質(zhì)，雖然H?nggi等人的研究測驗的是音程—味覺和聲調(diào)—顏色聯(lián)覺，而J?ncke等人(2009)測驗的是字形—顏色聯(lián)覺;同時，J?ncke等人(2009)在測驗字形—顏色聯(lián)覺時還發(fā)現(xiàn)在第二體感皮層中有增加的灰質(zhì)。Rouw和Scholte(2007，2010)也發(fā)現(xiàn)了在V1、聽覺和體感皮層有增加的灰質(zhì)，特別是在投影儀中與關(guān)聯(lián)的聯(lián)覺者比較時。Banissy等人(2012)則通過對字形和音程顏色聯(lián)覺者的檢測研究發(fā)現(xiàn)在左后梭形回中有增加的灰質(zhì)，但在左梭形回和左MT/V5的前部區(qū)域有伴隨減少。

最后，依據(jù)白質(zhì)和灰質(zhì)能夠發(fā)現(xiàn)聯(lián)覺者和非聯(lián)覺者在不同的大腦區(qū)域有結(jié)構(gòu)差異，這顯示了聯(lián)覺是與整個大腦的大范圍結(jié)構(gòu)差異相關(guān)，而非僅僅涉及交叉體驗的加工區(qū)域。這些廣泛的差異表明了不同的大腦特征可能與特定聯(lián)覺類型相關(guān)，因此在解釋聯(lián)覺功能的差異時應(yīng)當(dāng)考慮這種結(jié)構(gòu)上的差異，群體之間結(jié)構(gòu)上的差異能夠?qū)е逻@些群體在fMRI激活中的差異。比如，如果聯(lián)覺者的V4區(qū)普遍比控制組的更大，因為不同的基準(zhǔn)，fMRI將會顯示出聯(lián)覺者比非聯(lián)覺者的激活更多。

這些研究的結(jié)果意味著聯(lián)覺者的大腦與非聯(lián)覺者的大腦有結(jié)構(gòu)上的差異——對應(yīng)于刺激物和伴隨信息的感覺大腦皮層存在結(jié)構(gòu)上的差異，并且這種結(jié)構(gòu)上的差異不僅僅局限在感覺大腦區(qū)域，在不對應(yīng)特定聯(lián)覺體驗的感覺區(qū)域也存在著這種差異，這意味著大腦結(jié)構(gòu)的差異不僅僅限于與聯(lián)覺類型相關(guān)，這些大腦結(jié)構(gòu)上的差異更可能是與遺傳基因相關(guān)。

三 聯(lián)覺的遺傳基因

現(xiàn)代研究已經(jīng)確認(rèn)了聯(lián)覺往往具有家族遺傳性。Barnett等人(2008)征集了53個聯(lián)覺者，42%的聯(lián)覺者報道具有聯(lián)覺的直系親屬，他們直接與這些直系親屬相聯(lián)系，收集到17個家族所有成員的有關(guān)聯(lián)覺狀態(tài)的完全數(shù)據(jù)。他們通過研究發(fā)現(xiàn)同一個家族中會出現(xiàn)不同類型的聯(lián)覺者，但家庭成員之間的體驗有所不同，聯(lián)覺關(guān)聯(lián)和聯(lián)覺者個體之間的差異會受其他因素的影響。

當(dāng)前，兩個研究對聯(lián)覺的遺傳基因機制進(jìn)行了深入探討。Asher等人(2009)為了搜尋與聯(lián)覺有關(guān)的多態(tài)性，做了建立在43個多重家庭的全基因組連鎖研究。在這個研究中，選擇的聯(lián)覺者是聽覺(視覺聯(lián)覺者，由于它沒有進(jìn)一步指定對于這些聯(lián)覺者哪種特定的材料(聲音、口語、書面語、單音素和字形)引起了顏色，這樣就不可能構(gòu)成一個完全同質(zhì)的對象組。這個研究結(jié)果表明在這個對象組中聯(lián)覺與多重的基因位點相關(guān) (2q24，5q33，6p12，12p12)，并且沒有顯示出聯(lián)覺是與X-染色體有關(guān)系的。在這個研究中的最高負(fù)荷標(biāo)志包含TBR1基因，這個基因在大腦皮層的發(fā)展中起重要作用，并且參與大腦調(diào)節(jié)。針對這個基因的基因敲除技術(shù)研究已經(jīng)顯示了大腦的解除調(diào)節(jié)導(dǎo)致在大腦薄板狀組織中的失常，并且影響軸突的路徑搜索。Tomson等人(2011)研究了顏色聯(lián)覺的基因機制，他們對具有顏色序列聯(lián)覺的5個家族中的48個個體的DNA進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)顏色聯(lián)覺與在16q12.2-23.1區(qū)域的一個基因相關(guān)，雖然他們在這次研究中還沒法具體確定是哪一個基因，但是給出了6個可能的基因:GABARAPL2、NDRG4、PLLP、KATNB1、CIAPIN1、GNAO1。同樣，在他們的研究中也沒有基因證據(jù)支持聯(lián)覺是與X-染色體有關(guān)系，這與Asher等人(2009)的結(jié)果一致。

有研究發(fā)現(xiàn)聯(lián)覺者女性多于男性，從而把女性具有聯(lián)覺優(yōu)勢的現(xiàn)象歸于可能是X-染色體上的基因有關(guān)(Ward＆Simner，2003)。然而從目前的基因研究來看，還沒有證據(jù)發(fā)現(xiàn)這是與X-染色體基因相關(guān)，這就帶來一個令人疑惑的問題:如果女性具有聯(lián)覺優(yōu)勢的現(xiàn)象真的與X-染色體基因無關(guān)，那么這種現(xiàn)象又該如何解釋呢?目前還沒有發(fā)現(xiàn)對于女性具有聯(lián)覺優(yōu)勢的現(xiàn)象有其他解釋。同時，這些研究發(fā)現(xiàn)的那些決定聯(lián)覺的可能基因都是在大腦中影響連接發(fā)展的基因，因此，我們相信聯(lián)覺的基因基礎(chǔ)可能將會在大腦中影響連接發(fā)展的那些基因中(至少部分)找到，但具體是哪一個基因，還需以后的基因研究進(jìn)一步證實。

基因遺傳在形成聯(lián)覺中扮演重要角色，那么是否基因遺傳就是形成聯(lián)覺的僅有因素呢?大多數(shù)聯(lián)覺(約88%)是被習(xí)得的語言單位所激發(fā)，或者涉及在童年中后期習(xí)得的認(rèn)知建構(gòu)，而聯(lián)覺的基因遺傳往往無法解釋這些帶有習(xí)得性的特征(Simner，2012)。一種潛在的可能性就是聯(lián)覺在后期能夠發(fā)展變化，聯(lián)覺的出現(xiàn)除了基因遺傳基礎(chǔ)之外，還存在在合適的環(huán)境中發(fā)展與習(xí)得的可能。既然聯(lián)覺是發(fā)展的，那么聯(lián)覺是如何發(fā)展的呢?西姆納等人(Simner et al，2013)對兒童時期的字體-顏色聯(lián)覺發(fā)展進(jìn)行了行為實驗的研究，他們發(fā)現(xiàn)一些具有聯(lián)覺的兒童隨著年齡的增加聯(lián)覺體驗會消失，而另一些具有聯(lián)覺的兒童的關(guān)聯(lián)的范圍則會增寬，新的聯(lián)覺關(guān)聯(lián)會出現(xiàn)。他們的研究僅僅針對的是兒童，對于少年、青年、中年以及老年聯(lián)覺情況是否也具有這樣的特征，聯(lián)覺的一個整體發(fā)展?fàn)顩r是什么樣的，目前還沒有聯(lián)覺研究對此提供出全面的證據(jù)。兒童時期能夠發(fā)展出新的聯(lián)覺關(guān)聯(lián)，那么一個與此相關(guān)的問題就是:非聯(lián)覺者能否通過訓(xùn)練習(xí)得聯(lián)覺關(guān)聯(lián)?這是目前一個具有爭議性的問題，因為一些研究發(fā)現(xiàn)非聯(lián)覺者經(jīng)過配對關(guān)聯(lián)訓(xùn)練后具有類似于真正聯(lián)覺者的行為，而同時發(fā)現(xiàn)這些經(jīng)過訓(xùn)練后的非聯(lián)覺者與真正的聯(lián)覺者又有一些差異(Meier＆Rothen，2009;Rothen et al.，2011)，那么非聯(lián)覺者經(jīng)過配對關(guān)聯(lián)訓(xùn)練后能否成為真正的聯(lián)覺者，還有待于以后進(jìn)一步的實驗證實。

四 小結(jié)與展望

通過對近幾年聯(lián)覺研究成果的總結(jié)與分析，我們可以得出如下結(jié)論:

(1)聯(lián)覺體驗不僅激活了特定區(qū)域(V4區(qū)域或頂葉區(qū)域)，而且涉及一個大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)(6個區(qū)域)，這個大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)是與聯(lián)覺的三個不同加工過程有關(guān):感覺加工、(注意)捆綁加工和認(rèn)知控制加工。

(2)聯(lián)覺具有基因遺傳性，目前的基因研究已經(jīng)確定了聯(lián)覺的幾個備選基因，比如TBR1，這幾個備選基因都屬于大腦中影響連接發(fā)展的那些基因。雖然目前還無法確定確切是哪個(哪些)基因，但我們相信決定聯(lián)覺的基因可能在大腦中影響連接發(fā)展的那些基因中(至少部分)找到。

(3)不少類型的聯(lián)覺誘發(fā)物和伴隨物都涉及高層次的語言范疇認(rèn)知和概念建構(gòu)，這些高層次的語言范疇和概念是聯(lián)覺者在具體的環(huán)境中習(xí)得的結(jié)果，因此基因遺傳性不是決定聯(lián)覺的唯一因素，聯(lián)覺還具有發(fā)展的可能。

雖然聯(lián)覺的腦機制研究已經(jīng)取得初步的進(jìn)展，但還僅僅處于一個“幼年期”，我們對聯(lián)覺的腦機制所知只是“冰山一角”，還有不少問題需進(jìn)一步揭示。首先，這些大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)(不同的大腦區(qū)域)如何與聯(lián)覺的不同功能相關(guān)聯(lián)?近期的發(fā)現(xiàn)(Jones et al.，2011;Amin et al.，2011)已經(jīng)顯示了聯(lián)覺的不同功能是與不同的大腦區(qū)域有關(guān)的，將來的研究還需要進(jìn)一步證實這些特定的區(qū)域。其次，聯(lián)覺具有基因遺傳性已經(jīng)得到證實，但確切是哪個基因(或哪些基因)決定目前還無法確定，以后的基因研究還需進(jìn)一步證實。最后，聯(lián)覺是如何發(fā)展的以及聯(lián)覺能否通過訓(xùn)練習(xí)得，還有待于將來的研究證實。

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