于善霞
摘要:母系遺傳主要表現(xiàn)在:高等植物葉綠體的遺傳,真菌的線粒體遺傳,草履蟲的放毒型遺傳以及禾谷類的雄性不育。
關(guān)鍵詞:母系遺傳;實(shí)例
母系遺傳是高中生物必修二中的一個(gè)重要內(nèi)容。但許多一線教師對(duì)它的一些特性及常見實(shí)例了解很少,因此,筆者結(jié)合劉祖洞編寫的《遺傳學(xué)》進(jìn)行總結(jié)概括。
細(xì)胞質(zhì)基因是以經(jīng)典方式傳遞的,它的特點(diǎn)只不過是父方的顯性基因延遲一代表現(xiàn)和分離而已。細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征是:
①遺傳方式是非孟德爾式的;②F1通常只表現(xiàn)母方的性狀;③雜交的后代一般不出現(xiàn)一定比例的分離。
一、高等植物葉綠體的遺傳
(一)紫茉莉的綠白斑遺傳
以不同枝條上的花朵相互授粉時(shí),其種子后代的葉綠體種類完全決定于種子產(chǎn)生于那一種枝條上,而與花粉來(lái)自哪一種枝條完全無(wú)關(guān)(如圖1)。
圖1紫茉莉的綠白斑植株的細(xì)胞質(zhì)遺傳
葉綠體是在細(xì)胞質(zhì)中。而就細(xì)胞質(zhì)來(lái)說,雌雄兩性配子的貢獻(xiàn)不同。胚珠中的雌配子含有細(xì)胞質(zhì),而花粉管中的雄配子很少含有細(xì)胞質(zhì),而且通常不含有包括葉綠體在內(nèi)的質(zhì)體(plastids)的。所以葉綠體的遺傳符合細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征,種子后代的葉綠體種類決定于種子產(chǎn)生于哪一種枝條上,而與花粉來(lái)自哪一種枝條無(wú)關(guān)。
(二)玉米的埃型條斑遺傳
圖2玉米的埃型條斑的遺傳
對(duì)于玉米的埃型條斑遺傳,如果條斑植株總是用作父本,那么條斑性狀按照孟德爾方式遺傳。然而如果把條斑植株用作母本,那么不論父本的基因型是什么,葉綠體的特征將持續(xù)下去,子代沒有典型的孟德爾比數(shù),它們的表現(xiàn)型可以是綠的,白的或條斑的,看不到核基因和質(zhì)體表型間的對(duì)應(yīng)關(guān)系(圖2)。
(三)葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)
紫茉莉的綠白斑和玉米的埃型條斑都是有關(guān)葉綠體的色澤和分化。葉綠體來(lái)自細(xì)胞質(zhì)中稱為前質(zhì)體(proplastid)的顆粒,能獨(dú)立復(fù)制。細(xì)胞分裂時(shí)葉綠體大致上均等分離。前質(zhì)體大都通過卵細(xì)胞質(zhì)遺傳下去,而大多數(shù)植物的雄配子中前質(zhì)體很少或者沒有,所以葉綠體性狀大都由結(jié)種子的親本傳下去,如在紫茉莉例子中所說明的那樣。
二、真菌類線粒體的遺傳
(一)酵母菌的“小菌落”遺傳
線粒體是細(xì)胞代謝中心之一,它是產(chǎn)生呼吸酶和其它酶系的地方,呼吸酶的缺少,會(huì)影響細(xì)胞的生長(zhǎng),所以某些“生長(zhǎng)遲緩”的突變,例如酵母菌的“小菌落”(petite colony)就跟線粒體有著密切的關(guān)系。圖3酵母菌“小菌落”細(xì)胞質(zhì)遺傳所謂“小菌落”酵母菌缺少細(xì)胞色素a和b 以及細(xì)胞色素c氧化酶,所以在通氣情況下,這些“小菌落”細(xì)胞比正常細(xì)胞長(zhǎng)得慢,就長(zhǎng)成了小菌落。把小菌落酵母菌跟正常的酵母菌交配,只產(chǎn)生正常的二倍體合子,它們的單倍體后代也是正常的,那就是說,“小菌落”的性狀消失了,完全表現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳,即“小菌落”性狀跟核基因是沒有直接關(guān)系的(如圖3)。
(二)線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)
線粒體DNA是雙鏈分子,是裸露的,主要呈環(huán)狀,但也有線性的。線粒體基因組大小變化較大,一般動(dòng)物為36kb。盡管每一細(xì)胞中線粒體DNA分子的拷貝數(shù)很多,但生殖細(xì)胞中線粒體的復(fù)制是選擇性的,在眾多的線粒體DNA分子中,只有少數(shù)進(jìn)行復(fù)制,并且在動(dòng)物中,雄性精子的中片雖然帶有少量線粒體DNA,但進(jìn)入卵細(xì)胞質(zhì)中隨即擴(kuò)散稀釋。所以子代的線粒體DNA與雌親一致,有關(guān)的線粒體性狀表現(xiàn)為母親遺傳。
三、草履蟲放毒型的遺傳
放毒型的草履蟲遺傳跟另外一種顆粒有關(guān),這種顆粒不是細(xì)胞質(zhì)的構(gòu)成要素,因?yàn)椴⒉皇撬胁萋南x都具有這種顆粒的。根據(jù)遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn),知道草履蟲的放毒型必須有兩種因子同時(shí)存在:
①細(xì)胞質(zhì)因子,叫做卡巴粒(kappa particle)
②核基因K,這是一個(gè)顯性基因。
所以就得出這樣的結(jié)果:K/K+卡巴粒 是放毒型;k/k 是敏感型
如果把放毒型與敏感型交配(即結(jié)合),由于交換了小核,它們雙方的基因型都成為K/k,但其中一個(gè)有卡巴粒,能夠產(chǎn)生草履素。如果使放毒型與敏感型接合的時(shí)間延長(zhǎng),除了交換小核外,細(xì)胞質(zhì)也有交換,這樣它們雙方都有基因型K/k,都有卡巴粒,所以都是放毒型。非常符合細(xì)胞質(zhì)遺傳。
四、禾谷類作物的雄性不育
玉米中有一種稱為雄性不育的變異,這種植株在長(zhǎng)出雄穗的時(shí)候,花藥自然地不顯出來(lái),因此整個(gè)植株不能開花散粉;它的雌穗的發(fā)育卻是正常的只要授上另一植株的花粉,照樣可以結(jié)種子。這種特性有的是受細(xì)胞質(zhì)控制。如果把雄性不育植株(母本)與雄性正常植株(父本)雜交,子一代與母本相同,也表現(xiàn)雄性不育,而且再用雄性正常的植株和它雜交,仍然表現(xiàn)為雄性不育。這表明,雄性不育的特性是在特定的細(xì)胞質(zhì)內(nèi),受特定的細(xì)胞質(zhì)基因控制的,所以它的遺傳方式是通過細(xì)胞質(zhì)而遺傳。
通訊作者:王進(jìn)
參考文獻(xiàn):
[1]劉祖洞.遺傳學(xué)[M].高等教育出版社.北京:1990.