飛機(jī)草入侵種群與原產(chǎn)地種群生長性狀的差異

李委濤，鄭玉龍，馮玉龍

(1. 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園， 勐臘 666303; 2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049; 3. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，沈陽 110866)

為揭示外來植物成功入侵的機(jī)制，各國科學(xué)家開展了大量研究，提出很多理論或假說，如增強(qiáng)競爭能力的進(jìn)化(Evolution of Increased Competitive Ability, EICA)假說[1- 2]、氮分配的進(jìn)化假說[3- 4]、天敵逃逸假說[5- 6]、新武器假說[2,7- 8]。EICA假說認(rèn)為，脫離原產(chǎn)地的天敵后，進(jìn)化使外來物種失去對天敵的抗性，并把原來用于維持抗性的資源用于生長、生殖等過程，從而提高入侵能力[1]，有很多研究支持該假說[9- 12]。例如，Barney等[13]發(fā)現(xiàn)，與原產(chǎn)地種群相比，北艾(Artemisiavulgaris)入侵種群具有更多的分枝，更大的根系和更高的生物量，從而具有更強(qiáng)的競爭力。但不支持EICA假說的證據(jù)也時有報道。例如，在同質(zhì)種植園中，蔥芥(Alliariapetiolata)原產(chǎn)地種群的株高和果實(shí)產(chǎn)量高于入侵種群[14]，豚草(Ambrosiaartemisiifolia)入侵種群的防御力并未降低，植株也小于原產(chǎn)地種群[15]。入侵地種群可能只源自原產(chǎn)地的少數(shù)個體或種群，在同質(zhì)種植園中籠統(tǒng)地比較入侵地種群與原產(chǎn)地種群生物量、分枝數(shù)、株高、繁殖能力等數(shù)量性狀的差異不能排除奠基者效應(yīng)(由原產(chǎn)地少數(shù)個體建立并發(fā)展起來的入侵種遺傳多樣性降低，且與其少數(shù)祖先相近)的影響，難以得出入侵植物是否發(fā)生引入后進(jìn)化的確切結(jié)論[2]。為排除奠基者效應(yīng)的可能影響，我們應(yīng)該比較研究入侵種群與其祖先種群的差異。

飛機(jī)草(Chromolaenaodorata(L.) King & Robinson; Asteraceae)原產(chǎn)于中、南美洲，現(xiàn)已擴(kuò)散至非洲、亞洲、大洋洲、西太平洋群島的大部分熱帶及亞熱帶地區(qū)[16- 17]，是世界上危害最嚴(yán)重的100 種有害外來入侵物種之一[18]。1934年在我國云南南部首次發(fā)現(xiàn)飛機(jī)草，目前已擴(kuò)散到臺灣、廣東、香港、澳門、海南、廣西、云南和貴州，是我國首批公布的惡性入侵雜草之一。在原產(chǎn)地飛機(jī)草有240 種節(jié)肢動物天敵，其中很多對飛機(jī)草具有寄主專一性[19]。而在入侵地，據(jù)我們的野外調(diào)查僅有蝸牛、蚜蟲等少數(shù)天敵取食飛機(jī)草，且危害程度非常低。Ye 等[20]利用簡單序列重復(fù)區(qū)間擴(kuò)增多態(tài)性(ISSR, Inter-Simple Sequence Repeat)分子標(biāo)記研究發(fā)現(xiàn)，入侵中國的飛機(jī)草的居群內(nèi)遺傳多樣性很低，居群間遺傳分化程度也很低，總的遺傳多樣性(HT)僅為0.0406，Shannon信息指數(shù) 也僅為0.0623，推測飛機(jī)草在入侵過程中存在著嚴(yán)重的奠基者效應(yīng)。余香琴等[21]通過對葉綠體DNA片段和核基因內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)序列 (ITS, internal transcribed spacers) 測序以及微衛(wèi)星DNA分析發(fā)現(xiàn)，來自亞洲 10 個國家的 29 個飛機(jī)草居群均為一種單倍型，遺傳多樣性很低，可能均來自原產(chǎn)地的特立尼達(dá)和佛羅里達(dá)。Paterson等[22]也發(fā)現(xiàn)，入侵非洲西部和亞洲的飛機(jī)草屬同一種生態(tài)型，認(rèn)為這一生態(tài)型的原始種源很可能來自特立尼達(dá)和佛羅里達(dá)。為揭示引入后進(jìn)化對飛機(jī)草成功入侵的貢獻(xiàn)，本研究在同質(zhì)種植園中，比較研究了飛機(jī)草10 個入侵種群和12 個原產(chǎn)地種群及其原產(chǎn)地可能的祖先種群的生長差異，以期更好地驗(yàn)證EICA假說。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

同質(zhì)種植園設(shè)在云南省勐臘縣勐侖鎮(zhèn)中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園內(nèi)，該園位于21°56′N，101°15′E，海拔約580 m，屬北熱帶西南季風(fēng)氣候，一年中有明顯的干季(11—4月)和雨季(5—10月)之分，平均氣溫21.7℃，平均相對濕度86%，平均降雨量1500—1600 mm(其中雨季占83% —87%，干季占13% —17%)[23]。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

2009年3—6月，在飛機(jī)草原產(chǎn)地(中美洲)和入侵地(亞洲)采集各種群的種子(表1)，在每個地點(diǎn)(種群)隨機(jī)選10 株采種子，任意兩株之間至少間隔20 m，每株的種子(家系)分別保存。2010年6月，將各種群的種子在苗床上育苗，8月將大小一致(約10 cm)的幼苗移栽到同質(zhì)種植園中生長，作為種質(zhì)圃。

表1 各種群飛機(jī)草基本信息

1.3 育苗及移栽

2012年12月中旬，在地表10 cm處割掉同質(zhì)種植園中生長的飛機(jī)草(10 個入侵地種群和12 個原產(chǎn)地種群，每個種群10 個家系，共220 株)地上部全部枝葉，使其萌生幼芽。2013年3月21日，當(dāng)飛機(jī)草莖樁上幼芽約5 cm高時，在每株上挑選10 個大小一致、長勢良好的芽，扦插到沙床(沙∶土=1∶1)，每天澆水。1個月后，幼芽上長出根，選大小一致的幼苗移栽到10 L的花盆中，每盆1 株，每個家系1 盆，每個種群10 盆，共220 盆。每22 株(盆)為一列，每列包括來自原產(chǎn)地和入侵地的各種群飛機(jī)草各1株，盆與盆之間的距離是50 cm，列與列之間的距離是70 cm。根據(jù)需要進(jìn)行澆水(滴灌)、除草、噴藥(排除天敵取食壓力)、定時轉(zhuǎn)盆(盡量減小位置效應(yīng)的影響)。幼苗栽種后在透光率50%的遮陰網(wǎng)下生長1個月，之后移去遮陰網(wǎng)，使其在全光下生長。

栽培基質(zhì)由林內(nèi)去表面枯落物后的25 cm以上表土(磚紅壤)和河砂按6:4(體積比)混勻而成，每盆裝土 10 kg。施肥前基質(zhì)養(yǎng)分含量為：pH值為4.91，有機(jī)質(zhì)為8.72 g/kg，全N為0.80 g/kg，總P為0.21 g/kg，總K為22.39 g/kg,水解N為43.42 mg/kg，有效P為1.17 mg/kg，有效K為43.33 mg/kg (中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園生物地球化學(xué)實(shí)驗(yàn)室測定)。按土壤肥力的評價標(biāo)準(zhǔn)[24- 25]，此基質(zhì)的有機(jī)質(zhì)和總N、P、K含量較高，有效N、P、K含量嚴(yán)重不足。

1.4 測定

幼苗成活后，用刻度尺測量初始株高。為觀測飛機(jī)草幼苗生長動態(tài)在產(chǎn)地間的差異，于2013年6、8和9月再測定3次株高(每月1日)。移栽130d后，每株選10 片成熟葉片，用LI- 3000C葉面積儀(Li-Cor, Lincoln, NE, USA)測定葉面積，烘干稱重，計算比葉面積；用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測定植株的基徑(兩個垂直方向測定值的均數(shù))，統(tǒng)計各株5 cm以上長的分枝數(shù)。最后收獲全部植株，帶回實(shí)驗(yàn)室，在60℃烘干48 h，用電子天平(精確度0.01 g)稱重。

1.5 統(tǒng)計分析

用一元嵌套方差分析(線性混合模型)檢驗(yàn)飛機(jī)草10 個入侵種群與全部12 個原產(chǎn)地種群的差異；產(chǎn)地為固定因子，種群嵌套在產(chǎn)地中做隨機(jī)因子。為排除奠基者效應(yīng)的影響，進(jìn)一步用一元嵌套方差分析比較飛機(jī)草10 個入侵種群與6 個原產(chǎn)地可能的祖先種群(特立尼達(dá)和佛羅里達(dá))各參數(shù)的差異。用Pearson相關(guān)(one-tailed)分別分析了生物量、株高、分枝數(shù)和基莖與比葉面積的相關(guān)關(guān)系。所有數(shù)據(jù)分析均用SPSS 21.0(SPSS Inc. Chicago, IL, USA)。

2 結(jié)果

與12 個原產(chǎn)地種群相比，飛機(jī)草10 個入侵地種群株高(產(chǎn)地:F1,20=4.695,P=0.043; 種群:F20,216=9.422,P< 0.001)、基莖(產(chǎn)地:F1,20=5.454,P=0.030; 種群:F20, 216=9.056,P< 0.001)、分枝數(shù)(產(chǎn)地:F1,20=15.848,P=0.001; 種群:F20, 216=2.251,P< 0.01)、總生物量(產(chǎn)地:F1,20=11.355,P=0.003; 種群:F20, 216=7.991,P< 0.001)和比葉面積(產(chǎn)地:F1,20=6.501,P=0.019; 種群:F20, 216=5.039,P< 0.001)分別升高了12.0%、8.6%、12.9%、25.3%和6.8%，差異均達(dá)顯著水平(圖1,圖2)。株高連續(xù)測定結(jié)果也表明，飛機(jī)草入侵種群生長速率高于原產(chǎn)地種群(圖3)。與可能的6 個祖先種群相比，飛機(jī)草10 個入侵種群分枝數(shù)(產(chǎn)地:F1,14=16.546,P=0.001; 種群:F14,158=2.095,P< 0.05)、總生物量(產(chǎn)地:F1,14=6.606,P=0.022; 種群:F14,158=5.832,P< 0.001)和比葉面積(產(chǎn)地:F1,14=11.145,P=0.019; 種群:F14,158=5.039,P< 0.001)分別升高了15.9%、18.3%和8.3%，差異均達(dá)顯著水平(圖4,圖5)。

飛機(jī)草22個種群的比葉面積與其生物量(r=0.186,P=0.003)和分枝數(shù)(r=0.272,P<0.001)顯著正相關(guān)，但與基莖(r=-0.022,P=0.379)和株高(r=0.003,P=0.484)相關(guān)不顯著(表2)。

表2 飛機(jī)草22個種群的比葉面積與生長性狀間的相關(guān)性

圖1 不同產(chǎn)地間飛機(jī)草株高、基莖、分枝數(shù)和生物量的差異

圖2 不同產(chǎn)地間飛機(jī)草比葉面積的差異

圖3 不同產(chǎn)地間飛機(jī)草種群株高生長速率的差異

3 討論

和12 個原產(chǎn)地種群相比，飛機(jī)草入侵種群具有更高的生物量、株高、基莖、分枝數(shù)，高的生長活力有利于飛機(jī)草成功入侵，這與EICA假說一致[1]。株高和分枝數(shù)增加有利于飛機(jī)草在與本地植物競爭中獲取更多的光照和空間，促進(jìn)光合碳積累，并可通過蔭蔽作用排擠本地植物，有利于其成功入侵[27- 28]。高的比葉面積可能是飛機(jī)草入侵種群具有高生長活力的原因之一，比葉面積與生長速率密切相關(guān)[28]，本文也發(fā)現(xiàn)，飛機(jī)草的比葉面積與生物量和分枝數(shù)呈正相關(guān)。Feng等[29]發(fā)現(xiàn)，與外來非入侵植物相比，兩種外來入侵植物較高的比葉面積導(dǎo)致其較低的葉片構(gòu)建成本、較多的葉氮分配到光合系統(tǒng)、較高的光合氮利用效率，促進(jìn)其成功入侵。

圖4 飛機(jī)草入侵地種群與原產(chǎn)地可能的祖先種群株高、基莖、分枝數(shù)和生物量的差異

圖5 飛機(jī)草入侵地種群與原產(chǎn)地可能的祖先種群比葉面積的差異

飛機(jī)草高的生長活力可能是其在入侵地對逃離專性天敵取食壓力做出的進(jìn)化響應(yīng)，把在原產(chǎn)地用于天敵防御的資源投入到生長的結(jié)果。張茹等[30]發(fā)現(xiàn)，在兩種不同的養(yǎng)分條件下，飛機(jī)草入侵地種群莖和葉片半纖維素含量均低于原產(chǎn)地種群，這可能是其對入侵地專性天敵缺乏做出的進(jìn)化響應(yīng)；但飛機(jī)草入侵種群總酚含量高于原產(chǎn)地種群，有利于飛機(jī)草防御入侵地的廣譜天敵。

大量研究發(fā)現(xiàn)，外來植物入侵種群生長好于原產(chǎn)地種群[3- 4,9,31]，但很少有研究比較入侵種群與其原產(chǎn)地可能的祖先種群間的差異[32- 33]，不能排除奠基者效應(yīng)的影響[2- 3]。假如入侵種群只來源于原產(chǎn)地的一個或少數(shù)種群，而這個(些)種群恰好競爭能力較強(qiáng)，通過比較多個入侵種群和多個原產(chǎn)地種群的差異，可能會發(fā)現(xiàn)支持EICA假說的證據(jù)；反之，這個(些)祖先種群競爭能力較弱，通過籠統(tǒng)比較入侵種群和原產(chǎn)地種群的差異，可能會發(fā)現(xiàn)不利于EICA假說的證據(jù)。這很有可能就是種由奠基者效應(yīng)引起的入侵植物產(chǎn)地間的差異，而不是與引入后的適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果無關(guān)。Qin等[2]認(rèn)為，同質(zhì)園種植實(shí)驗(yàn)排除了表型可塑性對入侵植物產(chǎn)地間比較結(jié)果的影響，但并不能排除奠基者效應(yīng)的影響，為確定飛機(jī)草入侵種群與原產(chǎn)地種群間生物地學(xué)上的差異是否是引入后進(jìn)化的結(jié)果，需比較飛機(jī)草入侵種群與其原產(chǎn)地祖先種群間的差異。本研究表明，與來自佛羅里達(dá)和特立尼達(dá)的6 個可能的祖先種群相比，飛機(jī)草入侵種群的總生物量等仍然高于原產(chǎn)地種群，即排除奠基者效應(yīng)的可能影響后，飛機(jī)草入侵種群生長仍好于原產(chǎn)地種群，進(jìn)一步證明入侵地飛機(jī)草高的生長速率很可能是引入后適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果。

本研究僅在一種養(yǎng)分條件下比較了飛機(jī)草原產(chǎn)地和入侵地種群間生長性狀的差異，結(jié)論有一定的局限性，需要在更多的(養(yǎng)分)條件下比較飛機(jī)草入侵種群與其原產(chǎn)地祖先種群的差異。Liao等[34]發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)條件影響同質(zhì)種植環(huán)境下入侵植物產(chǎn)地間差異的比較結(jié)果，并認(rèn)為這與入侵植物對入侵地非生物環(huán)境適應(yīng)進(jìn)化導(dǎo)致的生物量分配變化有關(guān)。

致謝：感謝類延寶和廖志勇博士在試驗(yàn)中給予的幫助。

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