基于HABITAT模型的生物棲息地評價
——以瀘沽湖寧蒗裂腹魚為例

黃 煒

(江蘇盛立環(huán)保工程有限公司，南京 210019)

棲息地是生物賴以生存、繁衍的空間和環(huán)境，關(guān)系著生物的食物鏈及能量流，也是各種自然環(huán)境保持健康的根本。良好的生物棲息地狀況能夠孕育良好的生態(tài)質(zhì)量，而由于人類規(guī)模性的開發(fā)建設(shè)造成的生物棲息地破壞，會嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)質(zhì)量，進(jìn)一步將帶來生態(tài)災(zāi)難[1-3]。對生物棲息地進(jìn)行模擬和評估，探求改變生物棲息地的影響因子，是保護(hù)和管理生物棲息地環(huán)境的關(guān)鍵。

20世紀(jì)70年代以來，國外提出了多種生物棲息地評估方法，為管理生物棲息地提供了依據(jù)，并就生物量及生物分布以及棲息地異質(zhì)性與生物多樣性之間的關(guān)系進(jìn)行了大量研究。Bovee等首先將河道內(nèi)流量增加方法IFIM應(yīng)用到棲息地評估中[4-5]；郝增超等利用IFIM方法和棲息地適應(yīng)度曲線對新疆額爾齊斯河中游魚類產(chǎn)卵期的生態(tài)需水量進(jìn)行了研究[6]；Hayes等利用邏輯回歸模型對班鱒魚的棲息地選擇情況進(jìn)行了研究[7]；Binns等利用多重回歸模型對鮭魚的棲息地適宜性進(jìn)行了分析[8]。上述方法在生物棲息地模擬研究和適宜性分析中取得了卓有成效的成果，但是它們也有其局限性，如：模型缺乏廣泛適應(yīng)性，對參數(shù)選擇要求高，與水文、水質(zhì)模型耦合困難等[9]。針對這種情況，HABITAT模型被開發(fā)出來。該模型是由荷蘭代爾夫特水利學(xué)研究所開發(fā)的軟件系統(tǒng)，其以生態(tài)水力學(xué)為核心，利用生物棲息地適宜性指數(shù)(HSI)和生物棲息地底圖，模擬不同的生存環(huán)境情況下生態(tài)棲息地變化狀況，并通過GIS地圖對生態(tài)棲息地變化情況進(jìn)行可視化顯示。由于該模型輸入數(shù)據(jù)格式與同為代爾夫特水利學(xué)研究所開發(fā)的水質(zhì)模擬軟件(Delft-3D WAQ或SOBEK)的輸出數(shù)據(jù)格式一致，因此其在與水文、水質(zhì)模型耦合方面具有天然的適應(yīng)性，也使其應(yīng)用范圍更加廣泛， Haasnoot等人[10]在2005年利用HABITAT模型對荷蘭的Ijsselmeer湖中的Zebra Mussel物種進(jìn)行了棲息地面積分布研究。

本文借助Delft-3D軟件模擬瀘沽湖水質(zhì)變化情況，并以HABITAT模型為基礎(chǔ)，建立反映水質(zhì)變化對魚類生態(tài)棲息地影響程度的評價模型，研究魚類棲息地演變狀況，旨在為我國湖泊生物棲息地環(huán)境保護(hù)和生態(tài)建設(shè)提供參考。

1 基于HABITAT模型的生物棲息地評價方法

HABITAT模型其核心是以生態(tài)水力學(xué)為基礎(chǔ)，建立水流中介質(zhì)與生物棲息地之間的定量關(guān)系，計算不同生存環(huán)境下水生生物棲息地可利用數(shù)量指標(biāo)。由于棲息地是一個為生物體的生存和繁殖提供水、食物、空間等環(huán)境因素的組合，是物種種群生長和生活的自然環(huán)境，因此影響棲息地環(huán)境改變的因素非常之多，如水質(zhì)、水量、水位、流速、底質(zhì)等[11-13]；同時，這些因素對生物棲息地的影響程度不盡相同，而且它們之間相互作用的關(guān)系也非常復(fù)雜，不可能將其全部描述清楚，因此在HABITAT模型應(yīng)用過程中采用以下兩個假設(shè)：(1)模型中所有變量對生物的生存和繁殖具有等同的重要性；(2)模型中所有變量對生物棲息地的影響都是相互獨立的，互不影響?；谏鲜黾僭O(shè)，本文以HABITAT模型為基礎(chǔ)建立生物棲息地評價方法，建立的基本步驟如下所示：

① 通過實地調(diào)查研究區(qū)域內(nèi)的主要水生動物類型，從生態(tài)價值、社會價值、經(jīng)濟價值等多個方面綜合比選后，選取出需要模擬的指示物種類型；

② 分析選取出的指示物種的生理特性，確定對其生長和擴展有重要影響的環(huán)境因子，主要包括水位、流速、湖泊底質(zhì)、水體中的溶解氧、磷酸鹽濃度等；

③ 建立基于棲息地適宜性指數(shù)(HSI)的水生動物生境因子與湖泊環(huán)境因子之間響應(yīng)關(guān)系，HSI指數(shù)介于0～1之間，其中0意味著對特殊的棲息地條件沒有偏愛，1意味著對特定條件有最高偏好[14]。

④ 網(wǎng)格化研究區(qū)域，運用Delft-3D中的水流和水質(zhì)模塊模擬湖泊中的水質(zhì)情況；

⑤ 按照HABITAT模型要求的格式建立指示物種在不同環(huán)境條件下的演變規(guī)律；根據(jù)模擬出的水質(zhì)環(huán)境條件以及棲息地響應(yīng)關(guān)系，評價各物種類型的生境適應(yīng)性，并計算其適宜面積，從而獲得研究湖泊在未來不同水平年的棲息地格局。

2 實例研究

2.1 研究區(qū)域

瀘沽湖位于中國西南部，四川省和云南省境內(nèi)，瀘沽湖水文參數(shù)見表1。隨著瀘沽湖周邊旅游業(yè)的發(fā)展，排入瀘沽湖的水污染物量急劇增加，造成其水質(zhì)日趨惡化，嚴(yán)重威脅了當(dāng)?shù)氐纳飾⒌亍Ａ迅刽~作為瀘沽湖中的特有珍稀魚類，包括厚唇裂腹魚、寧蒗裂腹魚、小口裂腹魚3種，其存在對于研究云貴高原地區(qū)裂腹魚類的系統(tǒng)進(jìn)化和生態(tài)演化具有非常重要的意義和價值。然而隨著瀘沽湖水質(zhì)的惡化，其生存環(huán)境已有遭受破壞的趨勢。

達(dá)祖村和落水村分別位于瀘沽湖的東北角和西南部(見圖1)，并分別歸屬四川省和云南省管理。是瀘沽湖周邊旅游業(yè)和經(jīng)濟發(fā)展最好的兩個村莊，其產(chǎn)生的水污染對瀘沽湖水質(zhì)造成影響的程度也是最大的。因此，本文選擇達(dá)祖村和落水村作為研究目標(biāo)，用于模擬在不同污染物濃度排放情況下，瀘沽湖裂腹魚生物棲息地的變化狀況。

表1 瀘沽湖水文參數(shù)[15]

圖1 瀘沽湖

2.2 指示物種選擇

指示物種一般選擇特定流域保護(hù)性目標(biāo)物種，如魚類和無脊椎動物。本文選取瀘沽湖寧蒗裂腹魚作為指示物種，其作為瀘沽湖中特有的珍稀魚種，具有重要的經(jīng)濟和觀賞價值，研究其生態(tài)棲息地變化情況對保護(hù)這種特有的珍稀魚種有著重要的意義。

2.3 適宜度曲線的建立

本文參考有關(guān)文獻(xiàn)中的資料建立了寧蒗裂腹魚的棲息地適宜度曲線。根據(jù)文獻(xiàn)[16-18]顯示，寧蒗裂腹魚主要生活在瀘沽湖水深0～1.5 m處，其流速約為0.4～0.8 m/s。寧蒗裂腹魚常年生活環(huán)境溫度在18～26 ℃之間；當(dāng)環(huán)境溫度大于39 ℃或小于3 ℃時，沒有寧蒗裂腹魚能夠生存。寧蒗裂腹魚對總磷的承受濃度范圍為10～100μg/L，過低的總磷濃度可能導(dǎo)致寧蒗裂腹魚缺少必需的營養(yǎng)物質(zhì)，而過高的總磷濃度也可使寧蒗裂腹魚中毒而導(dǎo)致死亡。參考以上數(shù)據(jù)，建立寧蒗裂腹魚適宜度曲線如圖2所示。

圖2 裂腹魚棲息地適宜度曲線

2.4 水質(zhì)預(yù)測

對研究區(qū)域瀘沽湖進(jìn)行網(wǎng)格化，并根據(jù)實際調(diào)查資料生成瀘沽湖的水深和溫度網(wǎng)格圖(見圖3)。

由于瀘沽湖水質(zhì)污染源主要為游客及當(dāng)?shù)刈舻纳钗廴驹矗紤]到瀘沽湖旅游相對較發(fā)達(dá)地區(qū)主要為達(dá)組村和落水村，因此在建立模型時，污染源位置定為達(dá)祖村和落水村。水質(zhì)因子主要考慮為生活污染源中的TP。根據(jù)瀘沽湖水質(zhì)現(xiàn)狀監(jiān)測數(shù)據(jù)，利用Delft-3D中的Flow和WAQ模塊，建立水質(zhì)預(yù)測模型。預(yù)測年限分別為2009年和2059年。預(yù)測結(jié)果將直接作為HABITAT模型的輸入數(shù)據(jù)。

圖3 瀘沽湖的水深和溫度網(wǎng)格圖

2.5 棲息地預(yù)測方案設(shè)置

由于瀘沽湖為四川省和云南省共同管理的湖泊，因此達(dá)祖村和落水村在水污染控制和生態(tài)環(huán)境管理上存在一定差異，向瀘沽湖湖體排放的水污染總量和污染濃度也不盡相同。本文考慮兩省間不同的管理策略和效果，對引起瀘沽湖水質(zhì)變化的水污染排放情況設(shè)置了四種方案，并分別按2009年和2059兩個年度進(jìn)行預(yù)測。瀘沽湖棲息地預(yù)測方案設(shè)置情況見表2所示。

表2 瀘沽湖棲息地評價方案設(shè)置

續(xù)表2

3 結(jié)果分析

分別預(yù)測2009年至2059年中，瀘沽湖水質(zhì)的變化對寧蒗裂腹魚棲息地的影響，定量給出寧蒗裂腹魚各類適宜度生物棲息地面積，并分析棲息地面積變化趨勢。

3.1 方案一

圖4(a)、(b)分別表示方案一情況下2009年、2059年寧蒗裂腹魚棲息地預(yù)測示意圖。

圖4 寧蒗裂腹魚棲息地預(yù)測示意(方案一)

由兩圖比較可知，寧蒗裂腹魚不適宜棲息地(HSI<0.1)的區(qū)域主要為湖體中部及東南角(草海)；2009年及2059年相比，其棲息地面積有所減少，但不是特別明顯。由此可知，兩省若控制對瀘沽湖的排污，其對寧蒗裂腹魚的棲息地影響不大。

3.2 方案二

圖5(a)、(b)表示方案二情況下2009年、2059年寧蒗裂腹魚棲息地預(yù)測示意圖。

與圖4相比，落水村附近水域?qū)庉趿迅刽~棲息地的適宜性有所增加，更加適宜裂腹魚的生存，這主要是因為排放的磷酸鹽在一定范圍內(nèi)時可以作為裂腹魚的營養(yǎng)物質(zhì)，因此有利于其生長；而到2059年，隨著污染物濃度的持續(xù)增加，濃度過高的磷酸鹽將對裂腹魚產(chǎn)生致毒性，導(dǎo)致裂腹魚的死亡。所以，落水村附近水質(zhì)已完全不適宜寧蒗裂腹魚生存。

圖5 寧蒗裂腹魚棲息地預(yù)測示意 (方案二)

3.3 方案三

圖6(a)、(b)表示方案三情況下2009年、2059年寧蒗裂腹魚棲息地預(yù)測示意圖。

與前一種情況相似，達(dá)祖村附近水質(zhì)對裂腹魚棲息地的適宜性有所增加，而到2059年，達(dá)祖村附近水質(zhì)已完全不適宜寧蒗裂腹魚生存。

圖6 寧蒗裂腹魚棲息地預(yù)測示意 (方案三)

3.4 方案四

圖7(a)、(b)表示方案四情況下2009年、2059年裂腹魚棲息地預(yù)測示意圖。

圖7 寧蒗裂腹魚棲息地預(yù)測示意(方案四)

由圖中可以看到，2009年落水村和達(dá)祖村附近水質(zhì)對寧蒗裂腹魚的適宜性增加，到2059年兩排污點附近已不適宜寧蒗裂腹魚生存，瀘沽湖對裂腹魚的棲息地面積也明顯減少。

由以上示意圖可以看出，在向瀘沽湖排放水污染物時(以總磷為例)，當(dāng)污染物濃度未超過湖中水生生物(裂腹魚)生存閾值時，由于污染物帶來更多的營養(yǎng)物質(zhì)，水生生物生存環(huán)境反而得到改善，適宜的棲息地面積增大；當(dāng)污染物濃度超過湖中水生生物生存閾值時，會造成水生生物中毒，甚至致死，其生存環(huán)境惡化，不適宜棲息地面積增加。表3中列出了不同方案情況下適宜、中等適宜和不適宜寧蒗裂腹魚生存的棲息地面積。

表3 寧蒗裂腹魚棲息地面積 km2

4 結(jié)論

本文利用基于HABITAT模型的生物棲息地評價方法，模擬不同水質(zhì)情況下的裂腹魚棲息地變化情況，分析和研究表明，當(dāng)瀘沽湖中水污染物濃度未超過寧蒗裂腹魚生存閾值時，寧蒗裂腹魚能夠獲得更多的營養(yǎng)物質(zhì)，適宜的棲息地面積增大；當(dāng)污染物濃度超過生存閾值時，將造成寧蒗裂腹魚中毒，甚至致死，不適宜的棲息地面積增加。本文研究結(jié)果可為中國西部及西北部生態(tài)脆弱區(qū)流域的綜合研究和科學(xué)管理提供依據(jù)。

由于實測數(shù)據(jù)資料的限制，本文在水質(zhì)模擬中做了一定的簡化處理，計算結(jié)果與實際情況可能存在一定的偏差；另外，在研究分析中僅僅考慮了溫度、水深和流速等影響因素,并且認(rèn)為這些影響因素是相互獨立的，而事實是各影響因素是關(guān)聯(lián)在一起來提供物種生存的環(huán)境。因此，在下一步工作中，應(yīng)加強對計算結(jié)果和實際情況的偏差分析，以及溫度、水深、流速等因素綜合影響物種生存環(huán)境的研究。

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