靈空山采伐干擾下油松林林間草地物種多樣性分析

雷彩芳，上官鐵梁,，趙冰清，張 婕，許馭丹，郭東罡

(1.山西大學(xué)黃土高原研究所，山西 太原 030006； 2.山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，山西 太原 030006；3.山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 太原 030006)

靈空山采伐干擾下油松林林間草地物種多樣性分析

雷彩芳1，上官鐵梁1,2，趙冰清2，張 婕3，許馭丹2，郭東罡2

(1.山西大學(xué)黃土高原研究所，山西 太原 030006； 2.山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，山西 太原 030006；3.山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 太原 030006)

采用記名樣方，對(duì)不同采伐方式油松林林間草地群落的草本植物區(qū)系及其生態(tài)生活型和物種多樣性進(jìn)行了比較分析。結(jié)果表明，皆伐后林間草地的草本植物科、屬、種數(shù)均高于間伐，不同時(shí)間間伐的物種數(shù)變化不大。在種水平上的區(qū)系地理成分都是以溫帶分布為主和植物生活型以地面芽、隱芽植物為主。皆伐方式下的各生長(zhǎng)型種數(shù)比間伐方式下多，一年生草本所占比例也較大。不同采伐方式下的水分生態(tài)型差異不明顯，以中生和旱中生植物為主。重要值統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，不同采伐方式下草本群落除共優(yōu)種大披針苔草(Carexlanceolata)、小紅菊(Chrysanthemumchanetii)外，均存在不同的優(yōu)勢(shì)種。物種多樣性指數(shù)隨采伐方式和時(shí)間不同呈現(xiàn)出皆伐>間伐、采伐晚的<采伐早的。

區(qū)系成分;生長(zhǎng)型;水分生態(tài)型;生活型;物種多樣性

林間草地是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的重要內(nèi)容之一，到目前為止，對(duì)林間草地沒(méi)有一個(gè)明確的概念。白慧強(qiáng)和文亦芾[1]提出林間草地是林木和灌木郁閉度分別為0.3和0.4以下的草地，筆者認(rèn)為林間草地是指森林植被景觀破碎化后形成的次生草本群落，呈斑塊狀分布于森林中，其與森林群落共同構(gòu)成林草復(fù)合生態(tài)景觀。其形成原因一般可分為天然和人為干擾兩類(lèi)，前者為森林在雷、電、風(fēng)、火等的作用下所形成的斑塊狀林間草地；后者主要是森林受人為砍伐、火燒、棄耕等影響，退化而形成的草地植被。林間草地的次生性特點(diǎn)，從根本上改變了森林群落的功能，生物多樣性也發(fā)生了明顯變化，是森林植被退化的表現(xiàn)。

目前，關(guān)于草地生態(tài)學(xué)的研究已經(jīng)比較廣泛，祝廷成等[2-7]對(duì)草地植物種間關(guān)系、生態(tài)位及其多樣性等的研究為草地的合理開(kāi)發(fā)利用奠定了理論基礎(chǔ)。關(guān)于林間草地的研究也逐漸擴(kuò)增，研究?jī)?nèi)容已涉及到開(kāi)發(fā)利用[8-13]、干擾[14-15]、生物量及牧草營(yíng)養(yǎng)[16-18]、種群生態(tài)[19]、群落動(dòng)態(tài)[20]等方面。但有關(guān)油松(Pinustabulaeformis)林林間草地受采伐干擾的生態(tài)響應(yīng)的研究尚不多見(jiàn)。本研究采用記名樣方法對(duì)不同采伐方式下的靈空山油松林林間草地草本植物的物種組成、地理成分、Raunkiaer生活型、水分生態(tài)型、生長(zhǎng)型、物種多樣性等進(jìn)行比較分析，以期為天然油松林的更新和演替以及種群定植、擴(kuò)散提供理論依據(jù)，對(duì)研究區(qū)域生物多樣性保護(hù)及其環(huán)境變化的深入研究提供幫助。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于山西省太岳山森林經(jīng)營(yíng)局靈空山林場(chǎng)，地理坐標(biāo)為112°04′12″-112°07′48″ E，36°36′28″-36°42′52″ N，屬暖溫帶大陸性氣候，最高溫度為26 ℃，最低溫度為-22 ℃，年均溫為8.6 ℃。年均降水量為550 mm，主要集中在7-9月，占年總降水量的65%。早霜一般為9月下旬，晚霜為5月中旬，無(wú)霜期約為140 d。土壤以石灰?guī)r母巖上發(fā)育而成的山地褐土、山地淋溶褐土為主，平均厚度為30～50 cm。主要植被類(lèi)型為油松林、遼東櫟林以及松櫟混交林等。

1.2研究方法

本研究以油松林林間草地為研究對(duì)象，根據(jù)采伐方式的不同，共設(shè)3個(gè)大小為30 m×40 m的樣地，并將每塊樣地劃分為12個(gè)10 m×10 m的取樣單元，在每個(gè)取樣單元內(nèi)用梅花法取5個(gè)1 m×1 m的草本樣方，共計(jì)180個(gè)(表1)。選取樣地中喬木層伴生種有遼東櫟(Quercusliaotungensis)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)等；灌木層主要有毛榛(Corylusmandshurica)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)及黃刺玫(Rosaxanthina)等。

表1 樣地及群落基本情況Table 1 The situation of plots and community

調(diào)查內(nèi)容包括植物種類(lèi)、各物種多度、平均蓋度和平均高度等；同時(shí)記錄海拔、坡向、坡度、人為干擾以及土壤厚度等環(huán)境因子。

1.3數(shù)據(jù)分析 對(duì)各樣方內(nèi)草本植物物種多樣性的測(cè)定采用以下指數(shù)和方法[21]：

重要值IV=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/2

(1)

Patrick豐富度指數(shù)R=S

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

(3)

Simpson多樣性指數(shù)：

(4)

式中，S為每個(gè)群落中的物種數(shù)，N為每個(gè)群落中全部物種的重要值之和，Ni為第i個(gè)種的重要值。

2 結(jié)果與分析

2.1草本植物物種組成及地理成分

2.1.1物種組成 根據(jù)群落調(diào)查和統(tǒng)計(jì)，不同采伐方式下靈空山油松林林間草地共有草本植物27科61屬73種。其中樣地Ⅰ(皆伐)有21科47屬54種，樣地Ⅱ(間伐)有18科30屬34種，樣地Ⅲ(間伐)有18科31屬37種。由此可見(jiàn)，皆伐后的林間草地草本植物科、屬、種數(shù)均高于間伐，而不同時(shí)間間伐的林間草地物種數(shù)變化不大。

1)科的大小分析?？频拇笮“捶N數(shù)多少統(tǒng)計(jì)(表2)。含3種以上的科在樣地Ⅰ、樣地Ⅱ和樣地Ⅲ中分別占38.10%、16.67%和22.22%，這些科包含了樣地大部分屬和種，以菊科植物最多。含兩種和單種的小科在樣地Ⅰ、樣地Ⅱ和樣地Ⅲ所占比例分別為61.90%、83.33%和77.78%，在物種組成中具有重要地位，表明該地區(qū)植物物種的多樣性和復(fù)雜性。

2)屬的大小分析。屬的大小按種數(shù)多少統(tǒng)計(jì)(表3)。該地區(qū)林間草地草本植物以單種屬占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，含3種的屬僅有樣地Ⅲ中堇菜屬，說(shuō)明該林間草地草本植物區(qū)系屬的組成較為分散，植物成分較為復(fù)雜。

2.1.2區(qū)系地理成分的分析 據(jù)現(xiàn)代地理分布，并參照吳征鎰對(duì)中國(guó)種子植物種的分布區(qū)類(lèi)型劃分觀點(diǎn)[22-24]，將該林間草地草本植物劃分為15個(gè)分布區(qū)類(lèi)型(表4)。

1)科的分布區(qū)類(lèi)型。不同采伐方式下靈空山油松林林間草地科的分布區(qū)類(lèi)型組成簡(jiǎn)單，主要集中在4個(gè)類(lèi)型。以世界分布占主導(dǎo)，其次為北溫帶分布和泛熱帶分布，而地中海、西亞至中亞分布只有1科，說(shuō)明該地區(qū)林間草地草本植物科的分布區(qū)類(lèi)型較集中，且具有明顯的熱帶和溫帶親緣性。

2)屬的分布區(qū)類(lèi)型。不同采伐方式下靈空山油松林林間草地草本植物屬的分布區(qū)類(lèi)型主要集中在世界分布、泛熱帶分布、北溫帶分布、舊大陸溫帶分布以及東亞分布，北溫帶分布占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，表明該植物區(qū)系的溫帶特征明顯。

結(jié)合表1和表4可知，同一時(shí)間不同采伐強(qiáng)度下的樣地Ⅰ和樣地Ⅲ，其屬的分布區(qū)類(lèi)型組成比例相近，以北溫帶分布最為廣泛，其次為舊大陸溫帶分布和世界分布，泛熱帶分布和東亞分布相對(duì)較少；樣地Ⅱ與樣地Ⅲ為同一采伐強(qiáng)度下(間伐)的林間草地，但樣地Ⅱ形成較樣地Ⅲ晚8年，其屬的分布區(qū)類(lèi)型組成與樣地Ⅲ存在差異，以舊大陸溫帶分布為主，其次為北溫帶分布。隨著時(shí)間的推移，樣地Ⅱ?qū)俚姆植紖^(qū)類(lèi)型有可能出現(xiàn)由北溫帶分布向舊大陸溫帶分布轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)。

3)種的分布區(qū)類(lèi)型。不同采伐方式下靈空山油松林林間草地草本植物種的區(qū)系集中在8個(gè)分布區(qū)類(lèi)型，以溫帶分布(8、10和11)最多，說(shuō)明該植物區(qū)系具有明顯的溫帶性質(zhì)，這與屬的植物區(qū)系結(jié)果相一致；東亞分布和中國(guó)分布在植物區(qū)系中也占一定比例，反映出在種一級(jí)水平上，該植物區(qū)系具有一定的古老性和中國(guó)特有性，區(qū)域特性較明顯。

3塊樣地在種的水平上均表現(xiàn)出以亞洲溫帶分布和中國(guó)分布為主，并伴有少量亞洲熱帶分布種和舊大陸溫帶種(表4)。此外，皆伐的林間草地北溫帶分布較明顯，而間伐的林間草地則以東亞分布居多，且分布有唯一的亞洲溫帶至大洋洲分布種茜草，而東亞和北美洲間斷分布種鐵莧菜則只存在于皆伐的林間草地中。

表2 不同采伐方式下油松林林間草地草本植物科內(nèi)種的組成Table 2 The species composition within family of Pinus tabulaeformis inter-forest grassland under different artificial harvesting

續(xù)表2

表3 不同采伐干擾下的油松林林間草地草本植物屬內(nèi)種的組成Table 3 The species composition within genus of different harvesting on Pinus tabulaeformis inter forest grassland

2.2生活型與生長(zhǎng)型

2.2.1生活型 采用Raunkiaer[25]提出的生活型分類(lèi)系統(tǒng)，將靈空山不同人為干擾下油松林林間草地草本植物生活型分為4類(lèi)[26-29](表5)。3塊樣地均呈現(xiàn)出以地面芽植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次為隱芽植物的生活型譜，由于地上芽植物對(duì)環(huán)境要求極高，其物種數(shù)量受到了限制[30]，因此地上芽植物分布最少，這種生活型譜的組成結(jié)構(gòu)與我國(guó)溫帶草原相符[31-33]。樣地Ⅰ中一年生植物所占百分比明顯高于樣地Ⅱ和樣地Ⅲ，而隱芽植物則低于樣地Ⅱ和樣地Ⅲ，說(shuō)明一年生植物更容易在皆伐的林間草地生存，而隱芽植物則適合在有林灌的環(huán)境中生長(zhǎng)。

中央稅模式將消費(fèi)稅的稅權(quán)集中于中央，是站在加強(qiáng)中央宏觀調(diào)控能力的角度考量，旨在最有效地發(fā)揮調(diào)節(jié)消費(fèi)行為與調(diào)節(jié)收入分配的職能。問(wèn)題在于，我國(guó)消費(fèi)稅制中，成品油消費(fèi)稅等稅目體現(xiàn)出交換性的特征,實(shí)質(zhì)上是具有“公共收費(fèi)”之特性的“受益稅”或者“矯正稅”。在此情形下，應(yīng)將與公共服務(wù)相關(guān)的收入歸于提供公共服務(wù)的地方政府。然而在中央稅模式下，地方既無(wú)法根據(jù)治理需求對(duì)特定商品課稅，也無(wú)法從消費(fèi)稅收入取得任何形式之利益。特別是燃油類(lèi)商品在消費(fèi)過(guò)程中往往對(duì)消費(fèi)地產(chǎn)生較強(qiáng)的負(fù)外部性，地方政府需要設(shè)立專(zhuān)門(mén)的資金項(xiàng)目進(jìn)行治理，其成本卻無(wú)法通過(guò)消費(fèi)稅收益得到轉(zhuǎn)嫁，顯然違背了地方事務(wù)由地方財(cái)政自主負(fù)責(zé)之財(cái)政理念。

2.2.2生長(zhǎng)型 根據(jù)《中國(guó)植被》[34]將不同采伐方式下靈空山油松林林間草地草本植物生長(zhǎng)型劃分為3類(lèi)(表6)，其中以多年生草本為主，這主要是由于多年生草本植物的休眠芽常常需要位于地面或地下，通過(guò)借助植物枯枝落葉或冬雪的覆蓋，才能安全越冬[35]，反映出該地區(qū)冬季寒冷干旱，適宜多年生草本的生長(zhǎng)。

樣地Ⅱ和樣地Ⅲ只有多年生草本和一年生草本兩類(lèi)生長(zhǎng)型，且組成比例相近，而樣地Ⅰ中則出現(xiàn)了車(chē)前和地丁草兩種二年生草本，由此可見(jiàn)，皆伐的林間草地植物生長(zhǎng)型比間伐的林間草地在數(shù)量和類(lèi)型上更加豐富。

表4 不同采伐干擾下的油松林林間草地草本植物分布區(qū)類(lèi)型Table 4 Areal types of different harvesting on Pinus tabulaeformis inter forest grassland

表5 不同采伐干擾下的油松林林間草地草本植物生活型Table 5 Life forms of different harvesting on Pinus tabulaeformis inter forest grassland

2.3水分生態(tài)型分布特征

參照《內(nèi)蒙古植物志》及相關(guān)文獻(xiàn)[36-42]，以水分為主導(dǎo)因子將不同采伐方式下靈空山油松林林間草地草本植物生態(tài)型劃分為6類(lèi)(表7)。

不同采伐方式下的水分生態(tài)型差異并不明顯，均以典型中生和旱中生植物為主，濕生植物和濕中生植物分布較少或無(wú)分布。這種生態(tài)型譜反映出該群落環(huán)境具有中生性并帶有一定的旱生性。由于林間草地缺少林冠的遮掩，增強(qiáng)了林地土壤表層中水分的蒸發(fā)，加大了土壤水分的消耗，這種生境的改變，致使該群落水分生態(tài)型可能會(huì)出現(xiàn)由中生植物向旱生植物逐漸轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)[43-44]。

濕生植物在樣地中分布極少，只有樣地Ⅰ中存在1種濕生植物，表明皆伐的林間草地草本植物水分生態(tài)型在數(shù)量和類(lèi)型上比間伐林間草地更豐富。

2.4草本植物物種多樣性分析

表7 不同采伐干擾下的油松林林間草地草本植物水分生態(tài)型Table 7 Water ecotype of different harvesting on Pinus tabulaeformis inter forest grassland

表8 3塊樣地中重要值前四位的物種Table 8 Top four of the plant species by important value in 3 plots

研究發(fā)現(xiàn)，大披針苔草是群落的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，小紅菊也普遍存在，廣泛分布于各樣地中。這種以大披針苔草為建群種，小紅菊為優(yōu)勢(shì)種的草本植物物種組成在靈空山油松林草本植物[45-46]的相關(guān)研究中同樣得到了證實(shí)。除大披針苔草和小紅菊外，樣地Ⅰ以龍芽草、毛連菜為優(yōu)勢(shì)種，這主要是由于皆伐的林間草地，光照條件較好，適宜耐旱的中生植物生長(zhǎng)；間伐林間草地樣地Ⅱ和樣地Ⅲ除存在共優(yōu)種野青茅外，樣地Ⅱ中的優(yōu)勢(shì)種還有野艾蒿，而地榆則廣泛出現(xiàn)在樣地Ⅲ中。

2.4.2草本植物物種多樣性分析 物種多樣性可以有效地表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性[47-49]，而豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)則是目前應(yīng)用最廣泛的多樣性指標(biāo)[50-52]。

物種多樣性指數(shù)隨采伐方式的不同呈現(xiàn)出皆伐大于間伐的林間草地(圖1)。而對(duì)于相同采伐強(qiáng)度下的林間草地，除個(gè)別取樣單元外，樣地Ⅱ中草本植物物種多樣性指數(shù)均低于樣地Ⅲ，由此可見(jiàn)，采伐時(shí)間早的林間草地物種多樣性更高。

圖1 不同采伐強(qiáng)度樣地內(nèi)草本植物群落物種多樣性Fig.1 Diversity of herbaceous plant community of different harvesting intensity

3 結(jié)論

皆伐后的林間草地草本植物科、屬、種數(shù)均明顯高于間伐，而不同時(shí)間間伐的林間草地物種數(shù)則變化不大。3塊樣地在種水平上的區(qū)系地理成分均以溫帶分布為主，但也存在少許差異，皆伐的林間草地北溫帶分布較明顯，而間伐的林間草地則以東亞分布居多。皆伐的林間草地草本植物生長(zhǎng)型和水分生態(tài)型的數(shù)量和類(lèi)型比間伐的林間草地更豐富。造成這些差異可能是由于間伐的林間草地不同程度上受到了周?chē)鷨坦嗟母蓴_，從而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)所需要的陽(yáng)光、水分、土壤等環(huán)境因子不同于皆伐的林間草地。

不同采伐方式下草本群落除共優(yōu)種大披針苔草、小紅菊外，均存在不同的優(yōu)勢(shì)種。物種多樣性指數(shù)隨采伐方式和時(shí)間不同呈現(xiàn)出皆伐>間伐、采伐早的林間草地>采伐晚的林間草地。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，減少林間草地郁閉度，可以增加植物物種多樣性，有利于提高物種的區(qū)系組成、生活型譜、生長(zhǎng)型譜以及水分生態(tài)型的豐富度。

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(責(zé)任編輯 張瑾)

DiversityanalysisofharvestingonPinustabulaeformisinterforestgrasslandinLingkongMountain

LEI Cai-fang1, SHANGGUAN Tie-liang1,2, ZHAO Bing-qing2, ZHANG Jie3, XU Yu-dan2, GUO Dong-gang2

(1.Institue of Loess Plateau of Shanxi University, Taiyuan 030006, China;2.School of Environmental and Resource Sciences of Shanxi University, Taiyuan 030006, China; =3.School of Life Science of Shanxi University, Taiyuan 030006, China)

By secret plots method, species composition, flora character, living form, growth form, water ecotype and species diversity of harvesting onPinustabulaeformisinter forest grassland in Lingkong Mountain were analy.The result indicated that: 1)There is a significant difference between clear cutting and intermediate cutting forest grassland on the geographical composition in the family and species level.The areal types of genera is largely affected by the harvesting time.2)Therophytes more easily survive in the clear cutting than intermediate cutting forest grassland, cryptophytes may be more suitable growth under the woods environment.3)The quantity and type of growth and water ecotype are more abundant of clear cutting forest grassland than intermediate cutting.4)ExceptCarexlanceolataandChrysanthemumchanetii, the dominant species in three plots are not the same; Due to the different harvesting time and the degree, species diversity of complex appear: plotⅠ>plot Ⅲ>plotⅡ.

component of geography; growth form; water ecotype; life form; species diversity

GUO Dong-gang E-mail:gdghjkx@126.com

雷彩芳(1989-)，女，山西太原人，在讀碩士生，主要從事數(shù)量生態(tài)學(xué)研究。E-mail:674546879@qq.com

郭東罡(1980-)，男，山西長(zhǎng)治人，講師，博士，主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)研究。E-mail:gdghjkx@126.com

S812;Q948.15

：A

：1001-0629(2014)11-2060-09*

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0216

* 收稿時(shí)期：2014-03-24 接受日期：2014-09-05