植物營養(yǎng)成分對草原嚙齒動物的影響

徐吉偉，楊國榮，黃 彬，范旭東，張衛(wèi)國

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

動物生產(chǎn)層

植物營養(yǎng)成分對草原嚙齒動物的影響

徐吉偉，楊國榮，黃 彬，范旭東，張衛(wèi)國

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

草原嚙齒動物通過采食植物獲取其生長發(fā)育所需的營養(yǎng)成分,因此,植物組織中的營養(yǎng)成分及其含量對嚙齒動物有深刻的影響。某種營養(yǎng)成分過低或過高都會對嚙齒動物產(chǎn)生不良影響，只有平衡的營養(yǎng)才有利于嚙齒動物的生存和繁殖。關于植物營養(yǎng)成分對嚙齒動物影響的研究越來越受到生態(tài)學家的關注，本文在閱讀大量文獻的基礎上，就植物組織中的蛋白質、脂肪、纖維素、礦物質和維生素等營養(yǎng)成分對嚙齒動物的影響做一綜述，以期為嚙齒動物的相關研究提供參考。

嚙齒動物；植物營養(yǎng)成分；采食行為

嚙齒動物與植物有著密切的關系。植食性嚙齒動物通過采食植物獲取其生長發(fā)育所需的能量和營養(yǎng)，而植物中的營養(yǎng)成分又對嚙齒動物的生理和行為產(chǎn)生重要影響。植食性嚙齒動物具有獨特形態(tài)的臼齒和胃腸道系統(tǒng)，因此，它可以消化和吸收植物中的低蛋白質﹑高纖維素﹑脂肪以及低礦物質等營養(yǎng)成分，而這些營養(yǎng)成分以及其含量不同對嚙齒動物的影響也不同。均衡的營養(yǎng)可以促進嚙齒動物的生長、繁殖，提高嚙齒動物的競爭力，而營養(yǎng)不足或過剩則會導致嚙齒動物免疫力下降，并且可能會產(chǎn)生一些不良反應，所以平衡的營養(yǎng)對嚙齒動物非常重要[1]。為此,就植物組織中的蛋白質、脂肪、纖維素以及礦物質等營養(yǎng)成分對嚙齒動物行為和生理的影響做以綜述，以期對嚙齒動物的相關研究提供參考。

1 植物蛋白質對嚙齒動物的影響

蛋白質是嚙齒動物維持生命、生長發(fā)育、繁殖不可缺少的關鍵性營養(yǎng)物質，對嚙齒動物的采食、生長和繁殖都有重要的影響[2-3]。許多研究表明，植物中粗蛋白含量與嚙齒動物的食物選擇有密切關系，但不同的研究結論各異。有些研究表明，植物蛋白質含量對采食量有促進作用[4-5]，這主要與蛋白質中氨基酸的種類和含量相關。當植物中缺少其所需的必需氨基酸時，嚙齒動物則很少或幾乎不采食該種植物。而氨基酸以理想蛋白比例供給時,嚙齒動物的采食量達到最大，在偏離理想蛋白比例時，嚙齒動物的采食量則會降低，當添加所缺的氨基酸使其達到理想蛋白平衡時，又可恢復較高的采食量[6]。另一些研究則認為，植物蛋白質含量與采食量沒有明顯相關性[7]。還有研究表明，嚙齒動物的采食量與蛋白質含量間的關系受植物次生代謝物含量的影響[8]。由于某些次生代謝物(如單寧)對嚙齒動物的營養(yǎng)吸收和代謝有抑制作用，而攝取較高的蛋白質可在一定程度上抵消植物次生代謝物的負面影響。

食物中蛋白質含量對嚙齒動物的生長和繁殖也有極為重要的影響(表1)。有研究發(fā)現(xiàn)，飼喂低蛋白質食物后，兔(Leporidaesp.)生長速度降低，兔毛生長慢而細，產(chǎn)毛量下降，皮薄且小[14]。橙腹田鼠(Microtusocharogaster)粗蛋白的取食量接近4.4%時才能維持其正常生活，草原鼠(M.ochrogaster)飼喂粗蛋白含量為8%的燕麥食物才可以維持其正常體重[15]。把剛毛棉鼠(Sigmodonhispidus)分成兩組，分別飼喂蛋白質含量為4%和11%的食物。結果發(fā)現(xiàn)，飼喂蛋白質含量4%食物的剛毛棉鼠的生長速率和雌性繁殖能力明顯低于飼喂11%蛋白質的剛毛棉鼠[9]。飼喂低蛋白質食物的田鼠，其繁殖功能降低[12]。這是由于在懷孕期和妊娠期嚙齒動物蛋白質攝入量不足，影響了其子宮內(nèi)卵泡發(fā)生、排卵以及受精卵的成活，從而影了響嚙齒動物的產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)仔存活數(shù)，而且這種對生殖的影響會遺傳給后代，從而導致其種群繁殖功能紊亂[11]。食物蛋白質含量也會限制金黃倉鼠(Mesocricetusauratus)仔鼠的性別比及降低其后代的生長速率[16]。但還有研究證明，對于嚙齒動物的生長和繁殖而言，受其特殊的生理代謝功能的影響，食物中蛋白質并不是越高越好，而是有一個適度的臨界范圍[12-13]。因此，嚙齒動物避免采食蛋白質含量過高的食物，以減少蛋白質代謝過程中過度的能量消耗[17-18]。

表1 植物蛋白質對嚙齒動物的影響Table 1 Influence of plant protein contents on rodents

2 脂肪對嚙齒動物的影響

脂肪是構成嚙齒動物組織的重要組成成分，神經(jīng)、血液、骨骼、肌肉中均含有脂肪。脂肪在維持細胞結構、功能中有重要作用，脂肪又是能量的重要來源，也是儲存能量的最好形式，是嚙齒動物熱能的重要來源[19]，對嚙齒動物的食物選擇、存活和繁殖都有直接影響[20]。研究表明，草食性哺乳動物具有自動調節(jié)自身營養(yǎng)代謝平衡的能力，可以本能地識別和采食脂肪含量較高的食物[21]，嚙齒動物也不例外。如白足鼠(Peromyscusleucopus)、歐洲野兔(Lepuseuropaeus)無論是在野外還是在實驗室條件下，均優(yōu)先選擇脂肪含量較高的食物。在自由攝食情況下，實驗室的小鼠也更加偏愛高脂肪的食物。這種選擇可使嚙齒動物體脂維持較高的水平，而較高的體脂可滿足其正常的能量代謝需求，從而保證嚙齒動物生長、發(fā)育及繁殖[22-24]。因此，植物中的脂肪可在一定程度上提高嚙齒動物的適口性。嚙齒動物喜食植物的種子和果實，而植物的脂肪主要存在于其果實和種子中。但植物中有一些脂肪酸則對嚙齒動物的適口性有不利影響，特別是棕櫚酸和硬脂酸以及不飽和脂肪酸，中鏈脂肪酸的比例不合適也會降低嚙齒動物對含該物質植物的采食[25]。

研究表明，高脂肪食物對嚙齒動物的耐力有一定的影響。對兩組大鼠分別飼喂低脂肪飲食和高脂肪飲食，4 d后，飼喂高脂肪飲食的大鼠肌肉利用氧產(chǎn)能的能力下降，導致心臟負擔加重并且心臟變大。9 d后，高脂肪飲食的大鼠在跑步機上只能跑出相當于低脂肪飲食喂養(yǎng)大鼠一半的路途[26]。大鼠耐力下降可能是因為肌肉和心臟中解偶聯(lián)蛋白水平增長，降低了肌肉和心臟的工作效率。高脂肪食物對嚙齒動物的認知能力也有一定的影響。研究發(fā)現(xiàn)，飼喂高脂肪飲食的大鼠比攝入等量低脂肪飲食的大鼠花費更多的時間才能走出迷宮，而且在迷宮任務中經(jīng)常犯錯。認知能力降低是因為高脂肪飲食會影響大鼠脂肪酸的組成，飽和脂肪酸影響其腦部葡萄糖的供應，致使大腦養(yǎng)分缺乏，從而導致其記憶和學習能力降低[27]。

脂肪對嚙齒動物的生理也有重要作用。大量研究已證實，采食高脂肪食物會導致嚙齒動物發(fā)胖。通過人工飼養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，高脂肪類食物可以促使嚙齒動物體內(nèi)的脂肪沉積[28]。嚙齒動物采食大量高脂肪食物會對其體內(nèi)的胰島素分泌和肝脂生成產(chǎn)生一定的影響。研究發(fā)現(xiàn)，對嚙齒動物連續(xù)3 d飼喂高脂食物，會導致胰島素抑制肝糖輸出的能力降低，肝脂含量與胰島素抵抗密切相關，表現(xiàn)為肝脂含量與胰島素抑制肝糖輸出的能力呈負相關關系[29]。高脂飲食可使大鼠血脂升高，引起動脈血管內(nèi)皮細胞衰老加速，進而導致動脈粥樣硬化改變[30]。脂肪酸作為脂肪的主要組成成分之一，其構成和含量的不同對嚙齒動物也有一定的影響。軟脂酸和油酸對嚙齒動物的胰島細胞分泌胰島素具有一定的抑制作用[31]，青稞麩皮油的高亞油酸可以降低大鼠血脂[32]。

3 纖維素對嚙齒動物的影響

食物纖維素包括粗纖維、半粗纖維和木質素，作為植物的主要組成成分之一，對植食性嚙齒動物也具有重要作用。

嚙齒動物對高纖維食物的攝食量與食物中纖維含量密切相關，通常情況下，隨著膳食中纖維素含量的升高，嚙齒動物會增加攝食量來滿足其營養(yǎng)和能量的需求。飼喂中低纖維含量(19%)的食物時，長爪沙鼠的攝食量增加不顯著[33]；而飼喂更高纖維含量(26%)的食物時，攝食量增加近一倍[34]。從理論上講，小型哺乳動物不應以高纖維植物為食，而應以營養(yǎng)含量高且易消化吸收的植物為食。大多數(shù)嚙齒動物，如松鼠類、家鼠、跳鼠、沙鼠等，主要取食容易被消化和吸收的植物種子或其營養(yǎng)器官。但在秋冬季節(jié)食物資源匱乏時，高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、田鼠、高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)等嚙齒動物則不得不大量采食高纖維食物。

植物纖維素含量對嚙齒動物的取食時間以及休息有一定的影響，食物中纖維素含量是影響嚙齒動物行為時間分配的一個主要因素，嚙齒動物根據(jù)生存環(huán)境中食物質量的變化調節(jié)行為，以滿足其營養(yǎng)和能量的需求。龔鵬博等[35]研究發(fā)現(xiàn)，給板齒鼠(Bandicotaindica)飼喂高纖維食物后，其夜間采食時間增多，白天休息時間增多，而其他活動降低，這是為了增加食物的攝入、節(jié)約能量的消耗，從而實現(xiàn)能量的收支平衡。

纖維素作為植物的主要組成成分之一，對嚙齒動物的消化功能具有重要作用。通常情況下，隨著膳食中纖維素含量的升高，嚙齒動物會增加其攝食量，而食物滯留在腸胃中的時間隨攝食量的增加而下降，消化率則隨著滯留時間下降而降低。研究發(fā)現(xiàn)，食物中纖維素的含量增加1%，會導致嚙齒動物的消化率減少兩個消化單位[36]。劉全生等[37]研究發(fā)現(xiàn)，在短期內(nèi)，黃毛鼠不能利用高纖維膳食來滿足其能量需求，只能依賴于消耗其體內(nèi)儲存能量以及為降低絕對總能量的需求而降低體重。但在經(jīng)過進一步馴化適應后，可通過增加攝食量和降低消化率來滿足其能量需求。據(jù)報道，田鼠、負鼠(Didelphidae)、板齒鼠、布氏田鼠(Microtusbrandti)、長爪沙鼠(Meiionesunguiculataus)等均有類似的現(xiàn)象。

食物中纖維素含量對嚙齒動物的繁殖功能有一定的影響(表2)。研究表明，給小鼠飼喂高纖維食物，可導致雌鼠的性成熟延遲，動情周期改變,繁殖率下降，這是由于小鼠能量供應不足，下丘腦雌激素受體免疫活性神經(jīng)細胞數(shù)量減少,導致神經(jīng)系統(tǒng)對卵巢類固醇激素的敏感性下降，從而導致卵巢中雌二醇和孕酮分泌減少所致[37]。

高纖維食物可以降低嚙齒動物的血糖。纖維中的果膠可降低食物在小鼠腸內(nèi)的吸收效率，起到降低葡萄糖的吸收速度，使進餐后血糖不會急劇上升，有利于糖尿病病情的改善[39]。高纖維食物對小鼠的血脂也有一定的影響，可溶性膳食纖維可以與膽汁酸結合，降低體內(nèi)膽固醇的含量?？扇苄陨攀忱w維在小腸中能形成膠狀物質，將膽固醇和甘油三脂包裹，使其不能通過小腸腸壁吸收進入血液，而是通過消化道排出體外，從而降低了血中膽固醇和甘油三脂的含量[38]。

表2 食物纖維素對嚙齒動物的影響Table 2 The influence of intaken cellulose content on rodent

4 其他營養(yǎng)成分對嚙齒動物的影響

除蛋白質、脂肪和纖維素外，植物體中礦物質對嚙齒動物也有重要影響。適量的礦質營養(yǎng)元素可以提高嚙齒動物的免疫能力，營養(yǎng)元素過高或過低，都會減弱或抑制嚙齒動物的免疫功能。研究表明，Zn是多種細胞功能的重要組成元素, 具有維持嚙齒動物體重增長、胸腺以及脾臟正常發(fā)育的功能，缺Zn會引起嚙齒動物免疫力下降，還會導致嚙齒動物脫毛，成長受阻及睪丸萎縮[40]。缺Fe則會使小鼠食欲降低，血紅蛋白量下降，呼吸困難，免疫力下降。而Fe過量則會使小鼠消化機能紊亂，引起腹瀉，嚴重時還會使小鼠死亡[41]。缺Cu則會導致小鼠免疫力及繁殖力下降，會使兔子毛褪色并且脫落，Cu過量則會使小鼠中毒，免疫力下降，對其繁殖也有一定的影響[42]。而適量的Na、Ca可以提高植物的適口性，但高濃度的Na、Ca對食物的適口性會產(chǎn)生負面影響[43]。如果食物中Na含量較低或K含量較高,會導致草原田鼠腎上腺皮質增大,當食物中K含量太高或Mg含量太低,特別是K+/(Ca2+×Mg2+)比例失調,還會導致嚙齒動物消化系統(tǒng)紊亂[44]。此外，當嚙齒動物攝食含K量較高的植物后，可以減少對其他元素的攝食量[45]。還有研究發(fā)現(xiàn)，大鼠對Ca、P的缺乏耐受能力較強，對Mg需要量較多，尤其是妊娠、哺乳時需要量明顯增加[46]。而兔對缺Ca有較強的耐受能力[47]。

維生素作為維持動物正常生理功能所必需的低分子有機化合物，對嚙齒動物也具有重要作用。食物中維生素缺乏或動物吸收利用能力較差時，會導致動物維生素的特異缺乏癥或缺乏綜合癥。研究發(fā)現(xiàn)，小鼠對維生素A、維生素D需要量較高，但同時又對過量維生素A敏感。維生素A過量會導致小鼠繁殖紊亂、胚胎畸形[48]，而維生素A嚴重缺乏可能導致小鼠性周期異常、有痙攣和抽搐行為以及眼睛失明[49]。維生素D對嚙齒動物的作用主要是調節(jié)鈣磷比例，并且促進鈣磷吸收，缺乏可能導致嚙齒動物骨異常[50]。豚鼠(Caviaporcellus)對維生素C缺乏特別敏感，缺乏時可致壞血病，生殖力下降，甚至造成死亡[51]。雖然兔的腸道微生物可以合成維生素K和大部分B族維生素，但其繁殖時仍需額外補充維生素K[52]。

5 結語

綜上所述，植物蛋白質、脂肪、纖維素及其他營養(yǎng)成分都對嚙齒動物的行為和生理都有程度不同的重要影響。食物中適量的蛋白質、脂肪可以提高植物的適口性，促進嚙齒動物的生長發(fā)育和繁殖，從而有利于種群的增長。與植物蛋白質、脂肪的功效不同，植物中的纖維素則會降低食物的適口性，降低消化率，增加代謝成本。蛋白質、脂肪和碳水化合物的含量過高則會導致嚙齒動物肥胖，引起程度不同的生理失調，而纖維素則可在一定程度上防止嚙齒動物過胖，調節(jié)生理功能。食物中的礦物質和維生素對嚙齒動物生理功能的正常發(fā)揮也具有不可忽視的重要影響。

食物資源的變化除對嚙齒動物的行為和生理有一定的影響外，還是影響嚙齒動物生境選擇的重要因素[53]。食物資源的變化不僅決定嚙齒動物種群密度的時空變化，而且對嚙齒動物和種群密度具有一定的調節(jié)作用[54]。因此，在有害嚙齒動物的生物防治中，可以利用人為調控措施，改變草地生態(tài)系統(tǒng)中植物群落結構和物種成分，打破嚙齒動物的營養(yǎng)平衡，通過擾亂嚙齒動物的正常行為和生理過程而實現(xiàn)對其種群的調控目標[55]。

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(責任編輯 武艷培)

Effectsofplantnutrientsongrasslandrodents

XU Ji-wei, YANG Guo-rong, HUANG Bin, FAN Xu-dong, ZHANG Wei-guo

(College of Pastroal Agricutural Science and Technology, Lanzhou University, State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Lanzhou 730020, China)

The grassland rodents obtain their nutrients for growth and development by eating plant tissues.Therefore, the nutrient contents of plant and its quantity have profound influence on rodents.Variations of nutrient contents have unfavorable effects on rodents which required balanced nutritional conditions for their normal survival and reproduction.The research topic about the effects of plant nutrient contents on rodent had been paid more and more attentions.In the present paper, the effects of plant protein, fat cellulose, mineral substance and vitamin on herbivorous rodents were reviewed to provide reference for related researches.

herbivorous rodents; plant nutrients; foraging behavior

ZHANG Wei-guo E-mail: wgzhang@lzu.edu.cn

2013-11-13 接受日期：2014-04-18

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))專項科研經(jīng)費項目(201203041)

徐吉偉(1987-)，男，甘肅民勤人，在讀碩士生，主要從事草地生態(tài)、草地保護研究。E-mail:xujw12@lzu.deu.cn

張衛(wèi)國(1956-)，男，山西武鄉(xiāng)人，教授，學士，主要從事草地生態(tài)、草地保護研究。E-mail: wgzhang@lzu.edu.cn

S812.6;S816.15

：A

：1001-0629(2014)11-2148-07

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0633