鹽脅迫對(duì)2種櫟樹苗期生長(zhǎng)和根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

王樹鳳，胡韻雪，孫海菁,*，施 翔，潘紅偉，陳益泰

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽 311400； 2. 四川成都勘測(cè)設(shè)計(jì)院, 成都 610072)

鹽脅迫對(duì)2種櫟樹苗期生長(zhǎng)和根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

王樹鳳1，胡韻雪2，孫海菁1,*，施 翔1，潘紅偉1，陳益泰1

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽 311400； 2. 四川成都勘測(cè)設(shè)計(jì)院, 成都 610072)

以低濃度(50 mmol/L)和高濃度(150 mmol/L)NaCl處理弗吉尼亞櫟(Quercusvirginiana)和麻櫟(Quercusacutissima)1年生幼苗，研究了2種櫟樹在鹽脅迫下的生長(zhǎng)、對(duì)鹽分的敏感性和耐受性及其根系形態(tài)學(xué)參數(shù)變化以及根系對(duì)鹽離子的吸收與積累。結(jié)果表明，高濃度鹽脅迫明顯抑制了2種櫟樹地上部生物量的積累(P<0.05)，而低濃度鹽脅迫對(duì)弗吉尼亞櫟地上部干重的影響不明顯，但顯著抑制了麻櫟地上部干重(P<0.05)；2種櫟樹的根冠比在鹽脅迫下呈增加趨勢(shì)，特別是在高濃度鹽脅迫下，2種櫟樹的根冠比明顯增加(P<0.05)，鹽脅迫下增加生物量在根部的分配是植物應(yīng)對(duì)鹽脅迫的方式之一。2種櫟樹根部生物量積累在鹽脅迫下變化不明顯，但2種櫟樹根系形態(tài)學(xué)參數(shù)在鹽脅迫下的響應(yīng)不同，弗吉尼亞櫟根系總長(zhǎng)度、總表面積和總體積在鹽脅迫下均有不同程度增加，特別是在低濃度鹽脅迫下，根系形態(tài)學(xué)參數(shù)明顯增加(P<0.05)，但麻櫟根系形態(tài)學(xué)參數(shù)有下降趨勢(shì)，但與對(duì)照相比變化不明顯；通過對(duì)不同徑級(jí)根系總長(zhǎng)的分析發(fā)現(xiàn)，弗吉尼亞櫟根系總長(zhǎng)度的增加主要是由于直徑小于2 mm的細(xì)根總長(zhǎng)的增加，細(xì)根長(zhǎng)度的增加對(duì)于植物吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)具有重要意義；通過對(duì)Na+和Cl-在根系的含量分析表明，鹽脅迫下2種櫟樹根系鹽離子的積累均有明顯增加，但弗吉尼亞櫟根系鹽離子的含量在低濃度和高濃度鹽脅迫下的差異不明顯，而麻櫟在高濃度鹽脅迫下根系鹽離子的含量明顯高于弗吉尼亞櫟。綜合2種櫟樹鹽脅迫下的生物量分配策略和根系形態(tài)學(xué)響應(yīng)以及鹽離子的積累規(guī)律，證明2種櫟樹盡管在生物量分配策略方面具有相同的特點(diǎn)，但根系的響應(yīng)策略截然不同，弗吉尼亞櫟在鹽脅迫下能夠擴(kuò)大根系吸收范圍，維持較高的K+/Na+比值，而麻櫟在鹽脅迫下根系由于吸收過多的鹽離子，導(dǎo)致根系的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，影響了根系在逆境中的分布范圍，從而在一定程度上避免了進(jìn)一步的鹽害。

鹽脅迫；弗吉尼亞櫟；麻櫟；根系形態(tài)學(xué)

鹽堿土是地球陸地上分布最廣的一種土壤類型之一，約占陸地總面積的25%，僅我國(guó)，鹽堿地的面積有3400多萬公頃，其中濱海鹽堿地有100萬hm2[1]，加強(qiáng)沿海防護(hù)林體系建設(shè)，是開發(fā)利用海涂資源、改善濱海生態(tài)環(huán)境和實(shí)施防風(fēng)減災(zāi)工程的重要舉措[2]。鹽分是制約沿海防護(hù)林建設(shè)的重要非生物因子，因此，培育和篩選耐鹽樹種對(duì)沿海防護(hù)林建設(shè)具有重要意義。

在鹽脅迫下，根系最早感受逆境脅迫信號(hào)，是最直接的受害部位，因此根部是應(yīng)對(duì)鹽脅迫的首要部位[3]。根系在逆境下能夠通過改變其形態(tài)與分布來適應(yīng)不利環(huán)境[4- 5]，所以，根的生長(zhǎng)發(fā)育狀況和活力對(duì)植物的耐鹽能力至關(guān)重要。國(guó)內(nèi)外在樹木對(duì)鹽分的生理生化[6- 7]、分子生物學(xué)響應(yīng)機(jī)制[8- 9]方面做了大量研究工作，但對(duì)鹽脅迫下不同植物根系的響應(yīng)策略研究不多[10- 11]。弗吉尼亞櫟(Quercusvirginiana)和麻櫟(Quercusacutissima)均為殼斗科櫟屬樹種，弗吉尼亞櫟原產(chǎn)美國(guó)，能忍耐高強(qiáng)度的鹽霧及土壤鹽分，是美國(guó)沿海硬闊林和灌叢林地的頂級(jí)優(yōu)勢(shì)樹種[12]。2000年引種至我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)，在浙江慈溪、上虞以及上海、江蘇等地沿海灘涂表現(xiàn)出很強(qiáng)的適應(yīng)能力[13- 14]。麻櫟是我國(guó)南方山區(qū)硬闊林主要建群樹種，具有抗風(fēng)、護(hù)坡、保持水土的作用，目前有關(guān)麻櫟對(duì)鹽分響應(yīng)方面的報(bào)道還不多，但有研究表明，麻櫟能在含鹽分的土壤中生長(zhǎng)[15]。國(guó)外很多研究也表明，櫟樹對(duì)鹽脅迫具有不同的敏感性和耐受性[16- 17]，因此，有必要對(duì)我國(guó)鄉(xiāng)土樹種——麻櫟和引進(jìn)耐鹽樹種——弗吉尼亞櫟在鹽脅迫下的生長(zhǎng)及其鹽分敏感性和耐受性進(jìn)行評(píng)價(jià)和比較，以期為2種櫟樹在沿海防護(hù)林建設(shè)中的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料與方法

選取生長(zhǎng)一致的1年生弗吉尼亞櫟和麻櫟實(shí)生苗，采用盆栽砂培方法，營(yíng)養(yǎng)缽直徑18 cm，高度15.5 cm，于2009年3月移栽，每盆1株，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)區(qū)組設(shè)低濃度和高濃度2個(gè)鹽脅迫處理，共3個(gè)區(qū)組，每區(qū)組每個(gè)處理10株苗木，以Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)。待苗木生長(zhǎng)正常后，進(jìn)行鹽脅迫處理，采用含50 mmol/L和150 mmol/L NaCl的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，對(duì)照以不加NaCl的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，每3d澆灌1次培養(yǎng)液，灌前以去離子水充分淋洗基質(zhì)，以確保試驗(yàn)設(shè)計(jì)的準(zhǔn)確性。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 苗木生長(zhǎng)和根系形態(tài)學(xué)參數(shù)測(cè)定

鹽脅迫處理3個(gè)月后，以自來水沖松砂子，輕輕取出所有苗木，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，以自來水水沖洗根系和地上部，去除沙粒及其他表面雜物，再用去離子水洗凈，吸干水分，將根系與地上部分開，分別稱得鮮重；通過掃描儀(V700 Epson)將完整的根系圖像掃描存入計(jì)算機(jī)，采用WinRHIZO PRO 2007根系分析系統(tǒng)軟件(Regent Instruments Inc8，Canada)分析根長(zhǎng)、表面積、體積以及不同徑級(jí)根長(zhǎng)和表面積等形態(tài)學(xué)參數(shù)。

根系形態(tài)分析完成以后，將植株根、莖、葉分開，于105 ℃殺青30 min，之后在75 ℃下烘至恒重，稱得干重，并根據(jù)公式計(jì)算根冠比：

根冠比=根干重/地上部干重

1.2.2 離子含量測(cè)定

將烘干的根樣品磨碎，過40目篩，精確稱取0.5000 g左右樣品，濃HNO3-H4ClO4法消煮，火焰原子吸收光譜法測(cè)定組織中Na+、K+含量；Cl-含量采用離子色譜法測(cè)定。

1.2.3 鹽敏感指數(shù)(SSI)和鹽耐受指數(shù)(STI)計(jì)算

根據(jù)Molhtar[18]和Khayat等[19]文獻(xiàn)中關(guān)于鹽敏感指數(shù)和耐受指數(shù)的計(jì)算公式：

SSI=[( DWNaCl- DWcontrol)/DWcontrol]×100

STI= (DWNaCl/DWcontrol) ×100

式中,DWNaCl表示鹽處理下植株干重，DWcontrol表示對(duì)照植株干重。

1.3數(shù)據(jù)處理方法

所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2003和Origin7.5進(jìn)行繪圖，采用DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析及顯著差異性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽分對(duì)2種櫟樹植株生長(zhǎng)和根系生物量的影響

從表1可以看出，高濃度鹽脅迫顯著抑制了弗吉尼亞櫟和麻櫟地上部的生長(zhǎng)(P<0.05)，抑制率分別達(dá)74.3%和81.8%；而在低濃度鹽脅迫下，2種櫟樹地上部的生長(zhǎng)表現(xiàn)不同，弗吉尼亞櫟地上部生物量雖有所下降，但與對(duì)照相比差異不顯著，而麻櫟在低濃度鹽脅迫下地上部生物量明顯下降；說明低濃度鹽脅迫對(duì)弗吉尼亞櫟地上部生長(zhǎng)的影響不明顯，而對(duì)麻櫟地上部生長(zhǎng)影響較大。不同濃度鹽脅迫下，麻櫟根系生物量均有所下降，但與對(duì)照相比差異不明顯；鹽脅迫對(duì)弗吉尼亞櫟根系生長(zhǎng)的影響也不明顯，但在低濃度鹽脅迫下，弗吉尼亞櫟根系生物量有增加趨勢(shì)，由此可見，一定濃度的鹽脅迫能夠刺激弗吉尼亞櫟根系的生長(zhǎng)。研究表明[20]，一定濃度的鹽分對(duì)一些鹽生植物的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，很多樹種也表現(xiàn)出類似的特性，如楊樹等[21]。弗吉尼亞櫟屬于典型的濱海樹種，其自然分區(qū)主要集中在美國(guó)東南沿海[12]，因此，低濃度鹽脅迫對(duì)根系生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用也不難理解。

表1 鹽脅迫對(duì)2種櫟樹地上部和根生物量的影響

小寫字母a、b、c表示在P<0.05水平上差異顯著

根冠比反映了植物在逆境條件下的生物量分配策略，由于植物不同部位對(duì)鹽分的敏感性不同，導(dǎo)致了生物量分配的變化[11]。從圖1可以看出，鹽脅迫下，2種櫟樹的根冠比均呈增加趨勢(shì)，高濃度鹽脅迫下的根冠比明顯高于對(duì)照。由于鹽脅迫下2種櫟樹根系生物量變化不明顯，因此可以推斷，鹽脅迫下根冠比的增加主要是由于地上部生物量的減少引起的。

圖1 鹽脅迫對(duì)2種櫟樹根冠比的影響Fig.1 Effects of NaCl on root shoot ratio of two oak trees*表示在P<0.05水平上差異顯著

2.2 兩種櫟樹對(duì)鹽分的敏感性和耐受性

植物不同器官的鹽敏感指數(shù)可以在一定程度上也反映鹽分對(duì)植物不同部位生長(zhǎng)影響的大小[18]，某一部位敏感指數(shù)越小，該部位對(duì)鹽脅迫越敏感。由圖2我們可以看出，2種櫟樹不同部位對(duì)鹽脅迫的敏感性呈相似的趨勢(shì)，都表現(xiàn)出根部的敏感性要低于地上部，這可能也是鹽脅迫下2種櫟樹根系生物量變化不明顯的原因之一。對(duì)整株植物的鹽耐性指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)(圖3)，2種櫟樹對(duì)鹽分的耐受性不同，弗吉尼亞櫟對(duì)鹽脅迫的耐受性要高于麻櫟。

圖2 鹽脅迫下2種櫟樹的鹽敏感指數(shù)Fig.2 Salt sensitive index of two oak trees under salt stress

圖3 鹽脅迫下2種櫟樹的鹽耐受指數(shù)Fig.3 Salt tolerance index of two oak trees under salt stress*表示在P<0.05水平上差異顯著

由圖2、圖3還可以看出，隨著NaCl濃度的增加，2種櫟樹的鹽敏感指數(shù)和耐性指數(shù)均下降，特別是耐性指數(shù)，在150 mmol/L濃度下明顯下降，說明在高濃度鹽脅迫下，2種櫟樹的敏感性增加，相應(yīng)的鹽耐性降低。

2.3 鹽脅迫對(duì)2種櫟樹根系分布的影響

根系總長(zhǎng)度、根系表面積、體積等形態(tài)學(xué)參數(shù)是決定根系養(yǎng)分吸收范圍、吸收強(qiáng)度的重要指標(biāo)[22]。由表2可以看出，2種櫟樹的根系形態(tài)學(xué)參數(shù)在鹽脅迫下的變化不同，其中麻櫟的根系總長(zhǎng)、總表面積以及總體積在鹽脅迫下變化不明顯，但總體有下降趨勢(shì)，說明麻櫟在鹽脅迫下根系生長(zhǎng)受到抑制；通過分析直徑不同的各級(jí)根系總長(zhǎng)度發(fā)現(xiàn)(表3)，鹽脅迫下麻櫟大于4 mm的根系長(zhǎng)度明顯降低(P<0.05)，而其他各級(jí)根系的總長(zhǎng)在鹽脅迫下雖有所下降，但與對(duì)照相比差異不明顯。一般情況下，植物根系徑級(jí)較大的根系主要承擔(dān)支撐、運(yùn)輸和貯藏等功能，而吸收功能主要由徑級(jí)較小的細(xì)根承擔(dān)[22]，這說明鹽脅迫對(duì)麻櫟明顯抑制了麻櫟粗根的伸長(zhǎng)，而對(duì)徑級(jí)較小的根系生長(zhǎng)影響不大，這不僅可以縮小鹽分對(duì)根系的影響范圍，而且在一定程度上保證了根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

表2 鹽脅迫對(duì)2種櫟樹根系主要分布特征的影響

小寫字母a、b、c表示在P<0.05水平上差異顯著

而弗吉尼亞櫟根系形態(tài)學(xué)參數(shù)在鹽脅迫下發(fā)生了很大變化，與對(duì)照相比，鹽脅迫下根系總長(zhǎng)、總表面積和總體積均呈增加趨勢(shì)，其中低濃度鹽脅迫下，根系總長(zhǎng)、總表面積和總體積明顯增加(P<0.05)(表2)，這表明，一定濃度的鹽分促進(jìn)了弗吉尼亞櫟根系的生長(zhǎng)，特別是50 mmol/L的NaCl處理對(duì)弗吉尼亞櫟根系生長(zhǎng)的促進(jìn)作用明顯(P<0.05)，總根長(zhǎng)比對(duì)照高出1倍多，總表面積高出對(duì)照2倍多。對(duì)各級(jí)根系長(zhǎng)度分析發(fā)現(xiàn)，弗吉尼亞櫟各級(jí)根系在鹽脅迫下的響應(yīng)與麻櫟不同，由表3可以看出，鹽脅迫下，弗吉尼亞櫟大于2 mm的各級(jí)根系總長(zhǎng)變化不大，而小于2 mm的各級(jí)根系長(zhǎng)度在低濃度鹽脅迫下明顯增加(P<0.05)，分別為對(duì)照的1.77倍(Φ≤1.00)和2.90倍(1.00<Φ≤2.00)；高濃度鹽脅迫下，小于1 mm的根系總長(zhǎng)降低，1—2 mm之間的根系總長(zhǎng)增加，但降低和增加的程度均不明顯。這說明，鹽脅迫對(duì)弗吉尼亞櫟粗根的影響不明顯，而低濃度鹽分對(duì)根系生長(zhǎng)的促進(jìn)主要體現(xiàn)在明顯促進(jìn)了直徑小于2 mm的細(xì)根的發(fā)育，從而擴(kuò)大了根系吸收的范圍，而根系對(duì)礦質(zhì)離子吸收的增加在一定程度上可以緩解鹽離子過度吸收造成的細(xì)胞毒害[23- 24]。

表3 鹽脅迫對(duì)2種櫟樹不同徑級(jí)根系總長(zhǎng)的影響

小寫字母a、b、c表示在P<0.05水平上差異顯著

2.4 兩種櫟樹根系對(duì)鹽離子的吸收和積累

圖4 弗吉尼亞櫟和麻櫟根系對(duì)Na+和Cl-的吸收和積累Fig.4 Uptake and accumulation of Na+ and Cl- in root tissues of Q. virginiana and Q. acutissima

圖5 鹽脅迫下2種櫟樹根系K+/Na+比值Fig.5 K+/Na+ ratio in root tissues of two oaks

由圖4可以看出，與對(duì)照相比，鹽脅迫下2種櫟樹根組織中Na+和Cl-的含量均明顯增加(P<0.05)，說明鹽脅迫促進(jìn)了2種櫟樹根系對(duì)鹽離子的吸收；特別是麻櫟，隨著鹽濃度的增加，根組織中Na+和Cl-的含量也明顯增加；而弗吉尼亞櫟根系對(duì)鹽離子的吸收規(guī)律與麻櫟不同，在低濃度鹽脅迫下，根系Na+和Cl-的含量明顯增加，而高濃度鹽脅迫下，根系鹽離子的含量并未出現(xiàn)極大的增加，特別是Cl-，在低濃度和高濃度鹽脅迫下，含量變化并不明顯，這與作者在2010年[14]的研究結(jié)果一致。由此說明，弗吉尼亞櫟在高濃度鹽脅迫下，其根系存在某種機(jī)制限制其吸收過多的鹽離子，以降低鹽離子對(duì)細(xì)胞的損傷。通過對(duì)2種櫟樹根部K+/Na+比值(圖5)的研究發(fā)現(xiàn)，弗吉尼亞櫟根部K+/Na+比值明顯高于麻櫟，而K+/Na+比值是反映植物耐鹽能力的一個(gè)重要指標(biāo)[5，18]，因此，根部具有較高的K+/Na+比值也是弗吉尼亞櫟對(duì)鹽脅迫耐受性高于麻櫟的重要因素。

由上述可以推斷，盡管麻櫟與弗吉尼亞櫟對(duì)鹽分都有一定的耐受性，但2種櫟樹根系對(duì)鹽分的響應(yīng)機(jī)制不同，主要表現(xiàn)在：弗吉尼亞櫟在低濃度鹽脅迫下，擴(kuò)大了根系生長(zhǎng)范圍和細(xì)根根吸收面積以應(yīng)對(duì)鹽離子的毒害作用，而在高濃度鹽脅迫下，根部通過某種機(jī)制限制對(duì)鹽離子的過度吸收以維持較高的K+/Na+比值，而這種限制機(jī)制可以通過調(diào)控對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收來達(dá)到[14]；而麻櫟根系在高濃度鹽脅迫下缺乏對(duì)鹽離子吸收的控制，導(dǎo)致根部鹽離子濃度過高，進(jìn)而抑制了根系的生長(zhǎng)發(fā)育，而對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制可以減少根系在鹽脅迫環(huán)境中的分布，以降低鹽分對(duì)根系的損傷。除此以外，根系的分布和深度對(duì)植物的耐鹽性也有一定影響，戈良朋等在研究濱海植物根系分布與耐鹽性的過程中發(fā)現(xiàn)，深根型植物較淺根型植物具有較強(qiáng)的耐鹽能力[25]。從表2也可以看出，無論有無鹽分脅迫，弗吉尼亞櫟的根系總長(zhǎng)和總表面積均高于麻櫟，說明在相同的培養(yǎng)條件下，根系發(fā)達(dá)的植物往往具有較強(qiáng)的抗逆能力，這與戈良朋等的研究結(jié)論一致。

3 討論

生物量分配策略是植物在鹽脅迫下的適應(yīng)機(jī)制之一[26]，不同植物可通過不同的生物量分配模式來適應(yīng)高鹽環(huán)境，有些植物通過減少生物量在根系的分配以降低鹽分的吸收，同時(shí)也減少了鹽分向地上部的運(yùn)輸，如蘆葦(Phragmitesaustralis)[27]，在高鹽條件時(shí)其地上部分尤其是莖的生物量分配比例增加，而地下部分如根和根狀莖的比例減少；而另一些植物的生物量分配模式與蘆葦剛好相反，如石南葉白千層(Melaleucaericifolia)在鹽脅迫下增加了生物量在根系的分配[28]，這種分配模式的積極意義在于增加了根對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的獲取，從而增強(qiáng)了植物體的生長(zhǎng)能力，也稀釋了細(xì)胞內(nèi)的鹽分。從弗吉尼亞櫟和麻櫟的根冠比(圖1)來看，鹽脅迫下2種櫟樹的根冠比明顯增加，特別是高濃度鹽脅迫下，根冠比明顯高于對(duì)照，可以說明，兩者的生物量分配策略屬于后者，但此類植物在吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的同時(shí)如何避免對(duì)鹽分的過度吸收仍需進(jìn)一步研究。王樹鳳等[14]對(duì)弗吉尼亞櫟在鹽脅迫下礦質(zhì)離子吸收的研究表明，弗吉尼亞櫟吸收的鹽離子大多貯存于根系，向地上部運(yùn)輸?shù)暮苌?，表明弗吉尼亞櫟在增加?duì)鹽離子吸收的同時(shí)，同時(shí)降低了鹽離子向地上部的運(yùn)輸，這與耐鹽楊樹對(duì)鹽離子的吸收和運(yùn)輸方式具有相似的特點(diǎn)[29]；而麻櫟是如何避免鹽分過度吸收的研究目前還沒有報(bào)道。

植物在鹽脅迫下生物量分配模式之所以會(huì)發(fā)生變化，主要是由于植物不同部位對(duì)鹽分的敏感性不同而引起的[18]。對(duì)一些濱海鹽生植物的研究發(fā)現(xiàn)，濱海植物的根系對(duì)鹽脅迫的敏感程度要高于地上部，如堿蓬，鹽角草等[25]，因此，在高鹽脅迫下，鹽生植物的根冠比降低。然而大量研究表明，鹽脅迫下，植物根系生長(zhǎng)的敏感性要低于地上部，因此鹽脅迫下根冠比增加[11]，本研究也得出了類似的結(jié)果。根據(jù)對(duì)2種櫟樹鹽敏感性的分析，弗吉尼亞櫟和麻櫟在鹽脅迫下根系的敏感程度要低于地上部，這與典型的鹽生植物不同。有研究發(fā)現(xiàn)，植物的莖是貯存Na+的主要器官[30]，因此，鹽生植物通過將鹽離子貯存于對(duì)鹽分不敏感的莖部，以減少對(duì)鹽分敏感的根部的毒害。由此可見，無論是鹽生植物還是非鹽生植物，根系吸收的鹽分都傾向于貯存在對(duì)鹽分不敏感的部位，這可能是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中所形成的適應(yīng)機(jī)制。

鹽脅迫下植物根系功能的調(diào)整與權(quán)衡對(duì)植物的耐鹽性具有重要意義[26]，鹽漬條件下，植物可通過減少根系表面積、增加根系直徑，發(fā)展通氣組織等來限制鹽離子的過分吸收和緩解鹽脅迫帶來的缺氧損害[31]但這種調(diào)節(jié)模式對(duì)于根系發(fā)揮其他生理功能如水分和營(yíng)養(yǎng)的獲取是不利的?？梢?，植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)與植物根系其他功能的正常發(fā)揮存在矛盾，且這種矛盾能否合理的解決直接影響到物種的生存和分布。因此，植物如何通過根系結(jié)構(gòu)、形態(tài)和生理的調(diào)整，達(dá)到既能抵抗鹽脅迫又能維持正常生理功能有待進(jìn)一步研究。在自然條件下，土壤逆境條件的分布大多具有斑塊性，因此，耐性植物與敏感植物根系在逆境土壤中的生長(zhǎng)和分布具有不同的響應(yīng)機(jī)制[32]，一般來講，耐性植物通常會(huì)通過主動(dòng)擴(kuò)大根系分布以適應(yīng)逆境條件，而敏感植物則主要采取避性機(jī)制，通過減少根的分布以最大限度的降低逆境條件對(duì)植物的毒害[33]。大多數(shù)研究表明，鹽脅迫可以抑制根系的伸長(zhǎng)和側(cè)根發(fā)育，使根系總長(zhǎng)、表面積、體積等參數(shù)有所下降[5,34]；但也有研究表明，鹽脅迫能夠刺激側(cè)根的發(fā)生[35]，因此，不同的植物材料以及植物材料的年齡、生理狀態(tài)不同，鹽脅迫對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響不同。Bolu 等[36]對(duì)低濃度和高濃度水溶液中培養(yǎng)的灰楊(Populuscanescens)根系發(fā)育的研究發(fā)現(xiàn)，在25 mmol/L NaCl處理下，楊樹根長(zhǎng)度增加，而高濃度(100 mmol/L)NaCl處理下根長(zhǎng)度明顯降低，本文也得出了類似的結(jié)果，鹽脅迫下弗吉尼亞櫟根系總長(zhǎng)、表面積、體積均有不同程度增加，特別是直徑小于2 mm的細(xì)根總長(zhǎng)度的增加，這對(duì)鹽脅迫下補(bǔ)償水分和養(yǎng)分的吸收是非常有利的，具有耐性植物的特點(diǎn)。而麻櫟根系的響應(yīng)策略表現(xiàn)出敏感植物的特性，鹽脅迫下根系形態(tài)學(xué)參數(shù)均有所下降，特別是粗根長(zhǎng)度明顯下降。由此可見，鹽脅迫下弗吉尼亞櫟與麻櫟根系在對(duì)鹽脅迫的形態(tài)學(xué)響應(yīng)方面表現(xiàn)出2種不同的機(jī)制。

4 結(jié)論

(1)供試的2種櫟樹對(duì)鹽脅迫均具有一定的耐受性，而弗吉尼亞櫟的耐受性要高于麻櫟，特別是在高鹽濃度脅迫下，麻櫟葉片受害癥狀明顯，葉片變黃、落葉較多，而弗吉尼亞櫟未出現(xiàn)葉片明顯傷害，在推廣過程中需考慮這一因素。

(2)鹽脅迫下，2種櫟樹的根系敏感程度要低于地上部，但兩者根系的生長(zhǎng)與分布存在不同的響應(yīng)策略，弗吉尼亞櫟表現(xiàn)出耐性植物的特點(diǎn)，而麻櫟更傾向于敏感植物；而且，弗吉尼亞櫟各級(jí)根系的發(fā)育要優(yōu)于麻櫟，發(fā)達(dá)的根系對(duì)植物的支撐作用更強(qiáng)大，因此，在沿海防護(hù)林建設(shè)中，除考慮耐鹽性以外，樹種的抗風(fēng)性也是重要因素。

(3)在生物量分配策略方面，2種櫟樹具有相同的模式，均表現(xiàn)出增加生物量在根系的分配，這一分配模式對(duì)增加根系對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的獲取，增強(qiáng)植物體的生長(zhǎng)能力具有重要意義。

致謝：感謝中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所張建鋒研究員對(duì)本文提出的建議以及對(duì)寫作的幫助。

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Effects of salt stress on growth and root development of two oak seedlings

WANG Shufeng1, HU Yunxue2, SUN Haijing1,*, SHI Xiang1, PAN Hongwei1, CHEN Yitai1

1InstituteofSubtropicalForestry,ChinaAcademyofForestry,Fuyang,Zhejiang311400,China2ChenduSurveyandDesignInstitute,Chengdu610072,China

It is well known that saline soil, which takes up about 25% of the whole land area, is one of the most widely distributed soils on Earth. In China, the saline area is over 34 million hm2, including one million hm2coastal saline soil. Soil salinity refrains the development and growth of most plant species, except for few species like halophytes. To understand the mechanism of salt tolerance, many studies have been carried out on the herbaceous halophytes, the tolerant woody plants and the sensitive and tolerant crop plants, but much less is known concerning the salt susceptibility and tolerance of oak trees.QuercusvirginianaandQuercusacutissimaare two different origin oak trees.Q.virginiana, is considered as a moderately sensitive tree species to soil salinity according to US Salinity Laboratory classification. It is one of the dominant tree species along southeastern coast of the United States and has the extreme tolerance to high concentration of salt fog.Q.virginianaacorn was introduced to China in 2000 for the first time, and its tolerance to salts has been confirmed through the regional trial along the coastline of southeastern China.Q.acutissimais widely distributed in China and few researches are reported about its response on salt stress.

The response of plants to excess salt is complex and involves some changes in morphology, physiology and metabolism. Among these changes, the variations changes in the biomass allocation and root morphological characteristics of plants are two important adaptive mechanisms under salt stress. In this research, the changes of root morphology and biomass accumulation of 1-year-old seedlings ofQ.virginianaandQ.acutissimawere investigated under higher concentration (150 mmol/L) and lower concentration (50 mmol/L) of sodium chloride solution treatments. The results showed that the growth of shoots of two oak trees were significantly inhibited under higher concentration of salt stress, while no obvious changes were observed for the growth of shoots ofQ.virginianaunder lower concentrations of NaCl. The ratio of root to shoot for two oak trees increased under both concentration of NaCl, which was considered as a biomass allocation strategy for a certain class of plants under salt stress.

For the two oak trees, salinity did not induce the significant change on the root biomass accumulation. While the root morphological responses under salt stress were different between two oak trees. ForQ.virginiana, the total root length, root surface area and root volume were increased in various degrees under both lower and higher concentration of NaCl, and significant increasement was observed under lower concentration of NaCl, especially for the stimulation of fine roots with the diameter less than 2mm. The fine roots are more effective than the thicker roots in nutrient and water absorption. ForQ.acutissima, although its root development and expandation were inhibited under salt stress, no significant difference was observed when compared to that of control. It was also observed that the different patterns of accumulation of Na+and Cl-in roots for two oak trees. Therefore, according to the biomass allocation strategy and root morphological responses and ions accumulation patterns of two oak trees under salt stress, it may be deduced that the both oak trees have the similar biomass allocation strategy when exposed to salinity, but have totally different responses on the root development and salt ions accumulation.Q.virginianacould expand the root scope for more effective nutrient absorption to relieve the toxicity of redundant salt ions, whileQ.acutissimarestricted the expanding of roots in salinity environment due to the redundant uptake of salt ions, and thus lessens the further damage to roots.

salt stress;Quercusvirginiana;Quercusacutissima; root morphology

浙江省“十二五”農(nóng)業(yè)新品種選育竹木育種協(xié)作組課題資助項(xiàng)目(2012C12908- 19)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(RISF2013003)

2012- 09- 29;

2013- 05- 27

10.5846/stxb201209291363

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sunhaijing@163.com

王樹鳳，胡韻雪，孫海菁，施翔，潘紅偉，陳益泰.鹽脅迫對(duì)2種櫟樹苗期生長(zhǎng)和根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(4):1021- 1029.

Wang S F, Hu Y X, Sun H J, Shi X, Pan H W, Chen Y T.Effects of salt stress on growth and root development of two oak seedlings.Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):1021- 1029.