福壽螺對(duì)稻田水生植物群落結(jié)構(gòu)的影響

趙本良，章家恩,*，戴曉燕，彭 莉，彭 卉，黃偉均

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院生態(tài)學(xué)系, 廣州 510642; 2. 農(nóng)業(yè)部華南熱帶農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510642;3. 廣東省高等學(xué)校農(nóng)業(yè)生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510642)

福壽螺對(duì)稻田水生植物群落結(jié)構(gòu)的影響

趙本良1,2,3，章家恩1,2,3,*，戴曉燕1，彭 莉1，彭 卉1，黃偉均1

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院生態(tài)學(xué)系, 廣州 510642; 2. 農(nóng)業(yè)部華南熱帶農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510642;3. 廣東省高等學(xué)校農(nóng)業(yè)生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510642)

福壽螺是在我國(guó)南方地區(qū)危害水稻生產(chǎn)的一種外來(lái)入侵軟體動(dòng)物，已被世界自然保護(hù)聯(lián)盟入侵生物專家組列為100種危害最為嚴(yán)重的外來(lái)入侵物種之一。在水域生態(tài)系統(tǒng)中福壽螺主要以攝食各種水生植物而生存。以水稻、大薸、水葫蘆、粉綠狐尾藻、水花生和鴨舌草構(gòu)成的稻田水生植物群落為對(duì)象，研究了低密度(4 只/m2)、中密度(8 只/m2)和高密度(12 只/m2)福壽螺處理對(duì)稻田水生植物群落的影響，同時(shí)結(jié)合福壽螺的食物選擇性實(shí)驗(yàn)分析其相關(guān)行為特性。結(jié)果表明：1)低密度、中密度和高密度福壽螺處理1周內(nèi)水稻密度均急劇下降，高密度福壽螺造成水稻密度下降超過(guò)70%，2周后福壽螺危害水稻秧苗的程度減輕；2)各密度處理福壽螺均抑制了水花生和鴨舌草擴(kuò)散，第8周時(shí)高密度福壽螺處理中水花生和鴨舌草的密度僅為對(duì)照的30%和25%。同時(shí)，低密度福壽螺處理中的水花生和鴨舌草的密度顯著高于中密度和高密度處理。不同密度福壽螺處理對(duì)水葫蘆、大薸和粉綠狐尾藻影響不明顯；3)水稻的日均密度增長(zhǎng)率為負(fù)值，低密度、中密度和高密度福壽螺處理間存在明顯差異，且均顯著低于對(duì)照。水花生和鴨舌草的日均密度增長(zhǎng)率雖為正值，但顯著低于對(duì)照，水葫蘆、大薸和粉綠狐尾藻的日均密度增長(zhǎng)率和對(duì)照無(wú)差異。福壽螺日均密度增長(zhǎng)迅速，各密度處理無(wú)顯著差異。福壽螺對(duì)水稻、水花生、鴨舌草的選擇性顯著高于水葫蘆、粉綠狐尾藻和大薸；4) 福壽螺引入8周后稻田水生植物群落物種多樣性Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著降低。Simpson指數(shù)的大小順序?yàn)椋簩?duì)照>低密度>中密度、高密度，Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)的大小順序?yàn)椋簩?duì)照>低密度>中密度>高密度。說(shuō)明福壽螺對(duì)供試水生植物有明顯的選擇性，其入侵會(huì)嚴(yán)重危害稻田水生植物群落的物種多樣性。

福壽螺；入侵；水生植物；生物多樣性；攝食偏好

外來(lái)物種入侵是威脅入侵生境生物多樣性的一個(gè)重要因素[1]。由于各種生境的物種數(shù)量和組成比例存在較大差異，外來(lái)物種的入侵過(guò)程往往發(fā)生在具有不同“背景”生物多樣性的生境中。實(shí)際上，入侵地“背景”生物多樣性和外來(lái)生物入侵造成的生物多樣性變化效應(yīng)之間存在密切聯(lián)系。具體來(lái)說(shuō)，在入侵地處于低水平生物多樣性的情況下，外來(lái)生物入侵可能會(huì)造成入侵地物種多樣性的多向變化，如僅壓制優(yōu)勢(shì)物種的增長(zhǎng)，而對(duì)其他物種影響不明顯，導(dǎo)致生物多樣性出現(xiàn)升高或維持原態(tài)不變，或?qū)λ形锓N均有一定抑制效應(yīng)，生物多樣性進(jìn)一步降低等，因此，入侵生境的“背景”生物多樣性可能是影響外來(lái)生物影響入侵地生物多樣性的一個(gè)重要因素。

福壽螺(Pomaceacanaliculata(Lamarck))原產(chǎn)于南美洲，屬中腹足目(Mesogastropoda)、瓶螺科(Ampullariidae)、瓶螺屬(Pomacea)[2]。20 世紀(jì)80年代初作為食品引入我國(guó)，后因管理不善逃逸至各類水體，目前已經(jīng)廣泛分布于我國(guó)南方地區(qū)。福壽螺是雜食性動(dòng)物，攝食對(duì)象廣泛，包括大型水生植物、浮游藻類、無(wú)機(jī)及有機(jī)碎屑等[3]，其中以攝食水生植物為主，目前報(bào)道福壽螺可以攝食的水生植物種類不低于50種[4- 6]，據(jù)2008年不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)廣東16.7萬(wàn) hm2左右的水稻遭受福壽螺不同程度的危害，且福壽螺在廣西、海南、福建、湖南等省份也已有大面積的分布[7]。福壽螺已被列為國(guó)家環(huán)保部首批公布的16種重要外來(lái)入侵物種“黑名單”，也是世界100種惡性入侵生物之一[8- 9]。福壽螺除了嚴(yán)重危害水稻以外，還對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)造成一定風(fēng)險(xiǎn)，其入侵自然濕地后改變了自然濕地水生植物群落的結(jié)構(gòu)，削弱了自然濕地的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[10- 11]。福壽螺以攝食水生植物為主，入侵后影響稻田水生植物群落的組成和結(jié)構(gòu)，而稻田生態(tài)系統(tǒng)的水生植物群落以水稻為主，其水生植物多樣性在稻田重建階段往往低于自然濕地。因此，分析福壽螺入侵稻田后對(duì)水生植物多樣性的影響過(guò)程將有助于進(jìn)一步理解生物入侵后入侵生境低水平生物多樣性“背景”下生物多樣性的變化過(guò)程。然而，目前亦未見(jiàn)福壽螺影響稻田水生植物群落物種多樣性方面的研究報(bào)道。因此，本研究試圖在特定植物組成的稻田水生植物群落基礎(chǔ)上，以入侵生物福壽螺對(duì)稻田水生植物多樣性的影響為研究實(shí)例，結(jié)合其攝食特性差異，深入分析入侵生物對(duì)稻田水生植物的影響，尤其是稻田水生植物群落物種多樣性的變化規(guī)律，旨在為入侵生物的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試福壽螺和水生植物

福壽螺采集于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場(chǎng)(23°14′N, 113°38′E)，放置于室內(nèi)飼養(yǎng)1周，實(shí)驗(yàn)前饑餓24 h。根據(jù)文獻(xiàn)分類方法[12]，選擇活動(dòng)活躍的幼螺(重量0—6.5 g)和成螺(重量6.5—12 g)作為供試材料。幼螺為未成年螺，性特征不明顯，未設(shè)置雌雄比；成年福壽螺的雌雄比設(shè)為1∶1。稻田水生植物品種為水稻(OryzasativaL. cv. Huanghuazhan)、大薸(PistiastratiotesL.)、水葫蘆(Eichhorniacrassipes)、粉綠狐尾藻(Myriophyllumaquaticum)、水花生(Alternantheraphiloxeroides)和鴨舌草(Monochoriavaginalis)，其中水稻秧齡3周，其他水生植物每株根長(zhǎng)3—8 cm，鮮重2—5 g。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及采樣方法

實(shí)驗(yàn)共計(jì)12個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積4.5 m2(1.5 m×3 m)，分為3個(gè)不同密度福壽螺處理和1個(gè)對(duì)照，均重復(fù)3次(圖1)，各小區(qū)間采用塑料薄膜隔開(kāi)，以防止福壽螺混雜。參考相關(guān)福壽螺密度的研究報(bào)道[13]，分別設(shè)置為低密度、中密度和高密度福壽螺處理，其中低密度處理投放幼螺10只和成螺8只，福壽螺密度為4 只/m2；中密度處理投放幼螺20只和成螺16只，福壽螺密度為8 只/m2；高密度處理投放幼螺30只和成螺24只，福壽螺密度12 只/m2。水稻每小區(qū)125株，密度28 株/m2。其他水生植物每小區(qū)4株，密度約1 株/m2。具體操作方法為：先將秧苗移栽至小區(qū)，而后標(biāo)記小區(qū)，將其等分為50 cm×50 cm的假想方格。而后隨機(jī)選擇4個(gè)方格，供試的水生植物栽植于方格中水稻株行對(duì)角線正中(9 cm×10 cm)，重復(fù)操作直至移栽完每種植物(圖2)。實(shí)驗(yàn)時(shí)分別于第0、1、2、4和8周調(diào)查，并記錄各小區(qū)內(nèi)各種水生植物數(shù)量；于第8周時(shí)采用50 cm×50 cm的采樣框摸查福壽螺的數(shù)量，統(tǒng)計(jì)后獲得各小區(qū)內(nèi)福壽螺的總數(shù)。

圖1 小區(qū)田間排列示意圖Fig.1 Field plots arrangement in experiment

圖2 稻田水生植物的種植位置示意圖Fig.2 Planting location of aquatic macrophytes in field plotsA為小區(qū)布置，B為水生植物位置的局部放大，○為水稻，△為大薸、水葫蘆、粉綠狐尾藻、水花生和鴨舌草的一種A: whole schema of one field plot; B: partial enlarged planting location of aquatic macrophytes; ○ represents rice, △ represents one kind of macrophyte among Pistia stratiotes L. ,Eichhornia crassipes, Myriophyllum Aquaticum, Alternanthera philoxeroides and Monochoria vaginalis

1.3 多樣性指數(shù)和日均密度增長(zhǎng)率的計(jì)算

實(shí)驗(yàn)中采用Simpson指數(shù)(D)、Shannon指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(E)分析福壽螺引入后稻田水生植物群落物種多樣性的變化[14]:

日均密度增長(zhǎng)率計(jì)算公式為：

式中，Rf為第8周時(shí)的水生植物(株/m2)或福壽螺(只/m2)的密度，R0為初始水生植物(株/m2)和福壽螺(只/m2)密度，t為8周(56 d)。

1.4 福壽螺攝食偏好實(shí)驗(yàn)

攝食偏好實(shí)驗(yàn)根據(jù)文獻(xiàn)改進(jìn)[15- 16]，采用分成6個(gè)方位的塑料盆于室內(nèi)(25±1)℃進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)時(shí)每次取16只活躍福壽螺，幼螺8只，成螺8只(其雌雄比例為1∶1)，置于塑料盆中0號(hào)位置，其他方位(1—6)的分別放置水稻、大薸、水葫蘆、粉綠狐尾藻、水花生和鴨舌草等水生植物，重復(fù)6次(圖3)，1 h后觀察并記錄福壽螺達(dá)到的各個(gè)位置。

圖3 攝食偏好實(shí)驗(yàn)中水生植物和福壽螺的位置布局示意圖Fig.3 The layout of macrophytes and Pomacea canaliculata in the feeding preference experiment

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)均用Microsoft Office Excel 2003和Origin Pro 7.5 整理繪圖，數(shù)據(jù)經(jīng)SPSS 13.0計(jì)算后以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤的形式表示，差異顯著性測(cè)驗(yàn)采用SPSS 軟件的鄧肯新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 福壽螺對(duì)稻田不同水生植物密度的影響

水稻受害狀況隨著福壽螺密度的增加而加重(圖4)。和對(duì)照相比，1周時(shí)各密度福壽螺處理中的水稻密度下降均超過(guò)了40%，且高密度福壽螺處理中水稻密度下降超過(guò)70%。第2周時(shí)低密度和中密度福壽螺處理下水稻密度仍有約2%的輕微下降，高密度處理中水稻密度則下降了約18%。第2周至第8周，各處理的水稻密度保持不變。這表明福壽螺攝食水稻會(huì)持續(xù)一定時(shí)間，能夠在移栽1—2周內(nèi)對(duì)水稻造成嚴(yán)重危害。

福壽螺引入造成鴨舌草的生長(zhǎng)繁殖受到明顯抑制(圖4)。第1周時(shí)，福壽螺處理組的鴨舌草密度顯著低于對(duì)照(P<0.01)。第2周，高密度的福壽螺處理的鴨舌草密度顯著低于中、低密度，亦顯著低于對(duì)照(P<0.01)，而中、低密度福壽螺處理間的鴨舌草密度差異不顯著。第4周，福壽螺處理的鴨舌草密度和對(duì)照差距進(jìn)一步擴(kuò)大，而3個(gè)密度福壽螺處理間的鴨舌草密度接近。第8周時(shí)，鴨舌草密度大小為：中、高密度福壽螺處理<低密度處理<對(duì)照。

福壽螺引入對(duì)水花生密度增長(zhǎng)具有較大的負(fù)效應(yīng)(圖4)。第1周，低、中和高密度福壽螺處理的水花生密度均大幅低于對(duì)照(P<0.01)。第2周，福壽螺處理組的水花生密度均顯著低于對(duì)照，且福壽螺各密度處理間水花生密度差異不顯著。第4周，中、高密度福壽螺處理組的水花生密度呈現(xiàn)不同程度的下降，第8周時(shí)水花生密度在福壽螺處理組和對(duì)照間的差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，低密度福壽螺處理下的水花生密度亦顯著高于中密度和高密度處理。

福壽螺引入對(duì)水葫蘆密度影響不明顯(圖4)。第2周前，水葫蘆的密度上升迅速，第2周至第8周，低密度福壽螺處理和對(duì)照的水葫蘆密度逐步穩(wěn)定，而中密度和高密度福壽螺處理仍在上升，至第8周時(shí)各處理和對(duì)照的水葫蘆密度均沒(méi)有顯著差異。

福壽螺引入對(duì)大薸生長(zhǎng)繁殖無(wú)明顯影響(圖4)。實(shí)驗(yàn)中各福壽螺處理和對(duì)照的大薸密度增加十分迅速。第1周時(shí)，福壽螺處理和對(duì)照的大薸密度十分接近；第2周后，低密度福壽螺處理中的大薸密度呈穩(wěn)定狀態(tài)，而在中密度和高密度福壽螺處理中仍在緩慢上升。至第8周時(shí)，福壽螺處理和對(duì)照的大薸密度無(wú)顯著差異。

福壽螺引入并未影響粉綠狐尾藻生長(zhǎng)密度的變化(圖4)，各福壽螺密度處理和對(duì)照的粉綠狐尾藻密度一直處于上升狀態(tài)。第1周時(shí)，各處理和對(duì)照的粉綠狐尾藻密度差異不明顯；第2周時(shí)，中密度福壽螺處理的粉綠狐尾藻密度高于對(duì)照，其他無(wú)顯著差異。第4周和第8周時(shí)，福壽螺處理和對(duì)照間的粉綠狐尾藻密度差異不顯著。

圖4 福壽螺引入后稻田不同水生植物密度的變化Fig.4 Density change of five aquatic macrophytes after Pomacea canaliculata was introduced into the paddy fields

圖5 福壽螺和水生植物的日均密度增長(zhǎng)率變化Fig.5 Change of the rates of daily density increase of Pomacea canaliculata and macrophytes

2.2 福壽螺和水生植物日均密度增長(zhǎng)率的變化

不同福壽螺密度處理中的福壽螺和6種水生植物的日均密度增長(zhǎng)率變化存在差異(圖5)。各密度處理中福壽螺的密度上升迅速，各處理間較接近。福壽螺造成水稻秧苗的日均密度增長(zhǎng)率為負(fù)值，表明水稻生長(zhǎng)受到嚴(yán)重危害，且隨福壽螺密度升高，危害效應(yīng)增強(qiáng)，高密度福壽螺處理危害最大(P<0.01)。水花生和鴨舌草的日均密度增長(zhǎng)率雖為正值，但相比對(duì)照，其日均密度增長(zhǎng)率顯著下降，且隨著福壽螺密度上升，下降趨勢(shì)更大(P<0.01)，表明兩種植物的生長(zhǎng)均受到福壽螺的抑制。大薸、粉綠狐尾藻和水葫蘆的日均密度增長(zhǎng)率在各處理和對(duì)照間無(wú)顯著差異，表明福壽螺引入并不影響其生長(zhǎng)。

2.3 福壽螺對(duì)稻田水生植物多樣性的影響

圖6 福壽螺引入后水生植物Simpson、Shannon多樣性指數(shù)和均勻度的變化Fig.6 Change of Simpson, Shannon and Homogeneity indices of aquatic macrophyte community after Pomacea canaliculata was introduced into the paddy fields

福壽螺引入1周后稻田水生植物的Simpson指數(shù)呈現(xiàn)緩慢下降趨勢(shì)(圖6)。第1周時(shí)，不同密度福壽螺處理和對(duì)照之間無(wú)顯著性差異；第2周時(shí)，Simpson多樣性指數(shù)分化，高密度福壽螺處理的Simpson指數(shù)顯著低于對(duì)照(P<0.05)。第4周時(shí)，不同密度福壽螺處理的Simpson指數(shù)繼續(xù)下降，中、高密度處理已顯著低于對(duì)照(P<0.01)。第8周，Simpson指數(shù)的大小順序?yàn)椋簩?duì)照>低密度>中密度、高密度，對(duì)照和福壽螺處理的Simpson指數(shù)達(dá)到極顯著差異(P<0.01)。低密度福壽螺引入即可造成稻田水生植物群落的Simpson指數(shù)下降，中高密度福壽螺處理對(duì)Simpson指數(shù)的負(fù)面影響更甚，高密度福壽螺處理比對(duì)照下降了約14%，整體上不同密度福壽螺處理后稻田水生植物群落Simpson多樣性指數(shù)明顯降低，說(shuō)明福壽螺引入會(huì)嚴(yán)重危害稻田水生植物群落的物種多樣性。

除了對(duì)照以外，不同福壽螺密度處理的Shannon指數(shù)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)(圖6)。第1周時(shí)，各福壽螺處理和對(duì)照的Shannon指數(shù)無(wú)顯著差異。第2周至第8周，不同密度處理的Shannon指數(shù)均在緩慢下降，第4周不同密度福壽螺處理均顯著低于對(duì)照(P<0.01)。至第8周，高密度福壽螺處理的Shannon指數(shù)已經(jīng)低于對(duì)照19%，且不同密度福壽螺處理間也存在顯著差異(P<0.01)，隨著福壽螺密度增大，Shannon多樣性指數(shù)降低愈大。福壽螺引入對(duì)稻田水生植物群落物種多樣性有明顯的負(fù)面效應(yīng)。

與對(duì)照相比，不同密度福壽螺處理的水生植物群落的均勻度指數(shù)的變化趨勢(shì)是先上升后逐漸下降(圖6)。第1周時(shí)，各密度福壽螺處理間、且其和對(duì)照間，均勻度指數(shù)均無(wú)顯著差異。第2周和第4周，不同密度福壽螺處理的均勻度指數(shù)下降，逐漸低于對(duì)照；至第8周，各密度福壽螺處理之間的均勻度指數(shù)差異極顯著(P<0.01)，其順序?yàn)椋旱兔芏?中密度>高密度，三者均極顯著低于對(duì)照(P<0.01)，其中高密度處理的均勻度指數(shù)相比對(duì)照降低了約19%，表明不同密度福壽螺引入會(huì)造成稻田水生植物群落均勻度指數(shù)降低。

2.4 福壽螺對(duì)稻田水生植物的攝食偏好分析

圖7 福壽螺對(duì)不同水生植物的攝食選擇頻率Fig.7 Food preference frequency of Pomacea canaliculata on different macrophytes

福壽螺對(duì)供試水生植物的攝食選擇存在較大差異(圖7)。其中，福壽螺對(duì)水稻、水花生和鴨舌草的選擇比例均超過(guò)20%，而對(duì)大薸、粉綠狐尾藻類和水葫蘆的選擇比例明顯較低。福壽螺對(duì)水稻、水花生和鴨舌草的選擇比例之間無(wú)顯著差異，表明在實(shí)驗(yàn)條件下福壽螺對(duì)這3種植物的喜好程度大致相當(dāng)。福壽螺對(duì)粉綠狐尾藻和水葫蘆的選擇比例無(wú)顯著差異，對(duì)大薸的選擇性最低，表明福壽螺并不喜好粉綠狐尾藻、大薸和水葫蘆?？傊勐莞蛴谌∈乘?、水花生和鴨舌草。

3 討論

3.1 福壽螺密度和稻田水生植物密度變化趨勢(shì)

福壽螺引入對(duì)各種供試植物生長(zhǎng)密度變化趨勢(shì)的影響可以分為3種情況，一種是前期降低后期穩(wěn)定，如水稻。第2種是前期降低而后升高穩(wěn)定，如水花生和鴨舌草；第3種是一直上升，如大薸、水葫蘆和粉綠狐尾藻。水生植物生長(zhǎng)密度變化趨勢(shì)受到福壽螺攝食、植物生長(zhǎng)特性、資源限制和競(jìng)爭(zhēng)等因素的影響。首先，福壽螺喜歡取食秧苗，因?yàn)槠漉r嫩的莖和柔軟的葉片非常適合福壽螺進(jìn)食，而對(duì)返青后莖桿逐漸硬化的水稻植株取食性下降，即其危害主要表現(xiàn)在苗期[17]。本實(shí)驗(yàn)中第2周時(shí)福壽螺各密度處理中的水稻秧苗密度仍有下降，特別是高密度處理，可能的原因是第1至2周時(shí)福壽螺仍在攝食水稻秧苗，或第1周受福壽螺危害的秧苗無(wú)法正常生長(zhǎng)而死亡，而第2周后水稻密度保持穩(wěn)定，因此，有些研究認(rèn)為可以通過(guò)延長(zhǎng)水稻移栽苗齡的措施來(lái)降低福壽螺的危害[18- 19]。對(duì)水花生和鴨舌草，室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明水花生和鴨舌草均是福壽螺喜食的植物，其生長(zhǎng)初期(第1周)被福壽螺取食導(dǎo)致密度降低，然而這兩種植物生長(zhǎng)繁殖迅速，后期在福壽螺的攝食壓力下密度保持穩(wěn)定。大薸、水葫蘆和粉綠狐尾藻均屬于福壽螺不喜食植物，故其生長(zhǎng)密度一直處于上升狀態(tài)。同時(shí)，各密度福壽螺處理中其自身的日均密度增長(zhǎng)率間沒(méi)有顯著差異，表明福壽螺種群的擴(kuò)張?jiān)趯?shí)驗(yàn)中未受到其自身密度制約，福壽螺種群密度的增加具備較大的潛力。

3.2 福壽螺對(duì)6種水生植物生長(zhǎng)的影響

福壽螺對(duì)6種供試植物中的水稻秧苗、水花生和鴨舌草的攝食性高，導(dǎo)致水稻秧苗、水花生和鴨舌草的日均密度增長(zhǎng)率下降，尤其是水稻秧苗的日均密度增長(zhǎng)率為負(fù)值，這也與初期水稻秧苗占主要地位有關(guān)。本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，在單一被動(dòng)攝食條件下福壽螺攝食偏好為：水花生>鴨舌草>水稻[20]，該研究和本實(shí)驗(yàn)的復(fù)合主動(dòng)攝食實(shí)驗(yàn)方法有所不同。本實(shí)驗(yàn)中3種植物對(duì)福壽螺的取食偏好差異不明顯，這表明在多種植物共存時(shí)，福壽螺對(duì)其喜食水生植物的選擇行為受到了干擾，其取食結(jié)果則由對(duì)多種食源的喜食性及其多寡對(duì)比(即資源易獲取性)而決定，因此本研究結(jié)果在一定程度上更貼近自然狀態(tài)(即多種食物源共存)。有研究者試圖將福壽螺做為“生物除草劑”[21]，但本研究認(rèn)為，福壽螺并非“見(jiàn)青即食”，實(shí)際上福壽螺的這種偏食性可能使某些其喜食的雜草減少，同時(shí)使得部分其他稻田水生植物(如雜草)更加泛濫。無(wú)論是主動(dòng)還是被動(dòng)攝食實(shí)驗(yàn)，福壽螺對(duì)水花生、鴨舌草和水稻秧苗的攝食性均高于其他植物，研究認(rèn)為福壽螺在攝食時(shí)更偏向于攝食有利于其快速生長(zhǎng)的水生植物[11]，其原因可能是這3種植物更易于被福壽螺消化吸收。

本研究發(fā)現(xiàn)福壽螺對(duì)水生植物存在攝食偏好，這點(diǎn)和前期關(guān)于福壽螺攝食特性研究類似[22- 23]，表明在田間使用福壽螺喜食的其他植物對(duì)其進(jìn)行誘控是可行的，即將這些植物作為 “陷阱”植物，從而減少福壽螺對(duì)水稻的直接危害。同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn)，福壽螺主要在引入稻田的1—2周內(nèi)危害水稻，因此，可以考慮在目前的防治措施基礎(chǔ)上，通過(guò)在水稻秧苗移栽期，向稻田中投放或增加一些福壽螺喜食的其他植物，以進(jìn)一步降低福壽螺對(duì)秧苗的危害。

本研究中，大薸、粉綠狐尾藻和水葫蘆3種入侵植物之間也存在復(fù)雜的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。大薸和粉綠狐尾藻的日均密度增長(zhǎng)率不受福壽螺的影響，且顯著高于水葫蘆的日均增長(zhǎng)率，在稻田水生植物群落中逐漸占據(jù)主要地位，在高密度福壽螺處理中二者的密度甚至達(dá)到水稻密度的近10倍。雖然有研究認(rèn)為水葫蘆比大薸具有較高的光能利用率[24]，具有潛在的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，但在本實(shí)驗(yàn)中大薸、粉綠狐尾藻和水葫蘆3種入侵植物同時(shí)競(jìng)爭(zhēng)稻田資源，3種植物競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的結(jié)果可能不僅僅受光能利用率的影響，而且可能還有更深層的原因，這方面有待進(jìn)一步探討。

3.3 福壽螺對(duì)稻田水生植物多樣性的影響

群落結(jié)構(gòu)的改變會(huì)造成生物多樣性的變化，實(shí)驗(yàn)中影響稻田水生植物多樣性的因素是福壽螺的選擇性攝食和稻田非秧苗類水生植物的擴(kuò)張，二者在不同時(shí)期影響不同。第1周時(shí)福壽螺各密度處理和對(duì)照間的Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)無(wú)顯著性差異，其原因在于此時(shí)期秧苗在水生植物群落中占主要位置，福壽螺大量攝食秧苗，減少了水稻數(shù)量，提高了多樣性；而對(duì)照中則是稻田非秧苗類其他水生植物繁殖迅速，水稻數(shù)量不變，多樣性提高。這使得二者的多樣性指數(shù)接近，兩種因素的影響程度相當(dāng)。第2周至第8周時(shí)，水稻數(shù)量穩(wěn)定，其他水生植物被福壽螺攝食狀態(tài)和其擴(kuò)張速度成為影響多樣性指數(shù)變化的因素。實(shí)驗(yàn)8周后，稻田水生植物的Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)、均勻度均出現(xiàn)顯著下降，可能的原因是福壽螺選擇性攝食使得群落結(jié)構(gòu)失調(diào)，水花生和鴨舌草密度受壓制，而大薸、水葫蘆和粉綠狐尾藻過(guò)度繁殖，最終導(dǎo)致稻田水生植物群落的物種多樣性顯著降低，且隨著福壽螺密度增加，其攝食量變大，水生植物下降幅度愈來(lái)愈明顯。對(duì)自然濕地調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，福壽螺引入后一些濕地水生植物開(kāi)始消失，其攝食行為改變了濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，會(huì)導(dǎo)致生物多樣性下降，影響自然濕地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[10]。在稻田人工濕地系統(tǒng)中，由于水稻在稻田內(nèi)的主導(dǎo)性、福壽螺攝食秧苗的特性以及其他水生植物的迅速生長(zhǎng)多方面的影響，在水稻種植前期，福壽螺并不會(huì)造成稻田水生植物群落的物種多樣性下降，但隨著時(shí)間的推移，福壽螺對(duì)稻田水生植物群落物種多樣性的危害逐漸顯現(xiàn)，即福壽螺引入稻田，在水稻生長(zhǎng)后期會(huì)導(dǎo)致水生植物群落物種多樣性下降，這和自然濕地的規(guī)律有所不同。

4 結(jié)論

綜上所述，福壽螺是一種惡性入侵動(dòng)物，其對(duì)稻田水生植物群落的影響體現(xiàn)在以下方面：

(1)福壽螺嚴(yán)重威脅水稻生產(chǎn)，危害性隨水稻的生長(zhǎng)逐漸降低。福壽螺引入1周內(nèi)會(huì)造成秧苗密度的急劇下降，高密度福壽螺處理中水稻密度下降超過(guò)70%，到2周后水稻秧苗逐漸長(zhǎng)大，福壽螺對(duì)其危害減輕，水稻植株密度保持穩(wěn)定，各密度處理的福壽螺密度變化差異不明顯。

(2)福壽螺對(duì)稻田水生植物密度的影響因種類而不同。福壽螺對(duì)水花生和鴨舌草有抑制效應(yīng)，對(duì)水葫蘆、大薸和粉綠狐尾藻影響不明顯。福壽螺對(duì)不同水生植物的攝食選擇性存在差異，其對(duì)水稻、水花生、鴨舌草的喜食性明顯高于水葫蘆、粉綠狐尾藻和大薸。

(3)福壽螺引入稻田后，前期水生植物群落物種多樣性Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)未發(fā)生變化，后期造成稻田水生植物群落的物種多樣性逐漸降低，最終顯著低于對(duì)照，福壽螺會(huì)嚴(yán)重影響稻田水生植物群落的物種多樣性。

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Effects ofPomaceacanaliculataon aquatic macrophyte community structure in paddy fields

ZHAO Benliang1,2,3, ZHANG Jiaen1,2,3,*, DAI Xiaoyan1, PENG Li1, PENG Hui1, HUANG Weijun1

1DepartmentofEcology,CollegeofAgriculture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangdong,Guangzhou510642,China2KeyLaboratoryofAgro-EnvironmentintheTropics,MinistryofAgricultureoftheP.R.China,Guangzhou510642,China3KeyLaboratoryofAgro-ecologyandRuralEnvironmentofGuangdongRegularHigherEducationInstitutions,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China

Pomaceacanaliculata(Lamarck) is an invasive aquatic gastropod endangering rice production in Southern China, with a feeding preference for rice seedlings in paddy fields.P.canaliculatais listed as one of the top 100 invasive species by the Invasive Species Group of the World Conservation Union.P.canaliculatamainly feeds on a diverse range of macrophyte species. We investigated the invasive effects ofP.canaliculataon the aquatic macrophyte plant community in paddy fields. Our experimental macrophyte community consisted ofOryzasativaL.,PistiastratiotesL.,Eichhorniacrassipes,Myriophyllumaquaticum,Alternantheraphiloxeroides,Monochoriavaginalis. The control and three treatments used differentP.canaliculatadensities: control (P.canaliculata-free); low (4 individuals/m2); medium (8 individuals/m2) and high (12 individuals/m2). We analyzed the effect thatP.canaliculatahad on the macrophyte community using the compound food preference test. Our results showed: 1)O.sativadensities in the three treatments decreased rapidly one week afterP.canaliculatawas introduced. In herbivore, in theP.canaliculatahigh-density treatment,O.sativadensity declined approximately 70%. However, two weeks afterP.canaliculatawas introduced, the herbivore effect onO.sativadensity decreased. 2) After eight weeksP.canaliculatareducedA.philoxeroidesandM.vaginalisdensities (30% and 25%, respectively) in the high-density herbivore treatment and inhibited the growth ofA.philoxeroidesandM.vaginalis. The plant densities ofA.philoxeroidesandM.vaginaliswere higher in the low-density herbivore treatment compared with those in the medium and high-density herbivore treatments. However,P.canaliculatashowed no significant effect on the plant densities ofE.crassipes,P.stratiotesandM.aquaticum. 3) The daily density rate of increase was negative forO.sativa, and significantly different in the low, medium and high-density herbivore treatments. The daily density rate of increase forO.sativashowed a significant decrease compared with theP.canaliculata-free control. The daily density rate of increase forA.philoxeroidesandM.vaginaliswas positive, where the rate was significantly lower compared with theP.canaliculata-free control. Concurrently, the daily density rates of increase were not significantly influenced byP.canaliculataforP.stratiotes,E.crassipesandM.aquaticum. We found thatP.canaliculatapopulations increased rapidly. The daily density rate of increase forP.canaliculatapopulations in the three different density treatments were all high, but not significantly different. The food preference frequencies ofP.canaliculataonO.sativa,A.philoxeroidesandM.vaginaliswere all significantly higher compared withE.crassipes,P.stratiotesandM.aquaticum. 4) Eight weeks after the introduction ofP.canaliculatathe Simpson, Shannon and Homogeneity biodiversity indices showed a significant decline in the aquatic macrophyte community. The Simpson index values showed the decline in order of: the control > low- > medium-and high-densities. The Shannon and Homogeneity indices showed the decline in order of: the control > low- > medium- > high-densities. We conclude thatP.canaliculatashowed significantly different feeding preference on macrophyte plants species. The invasion ofP.canaliculatawould significantly endanger aquatic macrophyte community biodiversity in the paddy fields of China.

Pomaceacanaliculata; invasion; macrophyte; biodiversity; food preference

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(U1131006,30900187,30770403); 廣東省科技計(jì)劃資助項(xiàng)目(2007B020709007,2011B020309009); 廣東省高等學(xué)校高層次人才資助項(xiàng)目(粵教師函2010[79 號(hào)]); 廣東省引進(jìn)國(guó)(境)外高層次人才智力資助項(xiàng)目(粵外專[2010]51 號(hào)); 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校級(jí)創(chuàng)新訓(xùn)練資助項(xiàng)目(SCX12104); 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校長(zhǎng)科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2009K029)

2012- 04- 03;

2013- 01- 10

10.5846/stxb201304030601

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jeanzh@scau.edu.cn

趙本良，章家恩，戴曉燕，彭莉，彭卉，黃偉均.福壽螺對(duì)稻田水生植物群落結(jié)構(gòu)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(4):907- 915.

Zhao B L, Zhang J E, Dai X Y, Peng L, Peng H, Huang W J.Effects ofPomaceacanaliculataon aquatic macrophyte community structure in paddy fields.Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):907- 915.