植物擴(kuò)展蛋白基因及其表達(dá)調(diào)控的研究進(jìn)展

趙美榮

（赤峰學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 赤峰 024000）

植物擴(kuò)展蛋白基因及其表達(dá)調(diào)控的研究進(jìn)展

趙美榮

（赤峰學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 赤峰 024000）

趙美榮，女，漢族，1981年12月生于山東濟(jì)寧。2004年7月畢業(yè)于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物技術(shù)專業(yè)，獲理學(xué)學(xué)士學(xué)位；2011年7月畢業(yè)于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物學(xué)專業(yè)，獲理學(xué)博士學(xué)位；2011年8月進(jìn)入赤峰學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院工作，主要承擔(dān)《植物生理學(xué)》、《植物生理學(xué)實驗》課程的教學(xué)工作，為校級植物生物學(xué)教學(xué)團(tuán)隊主要成員。

作為一種細(xì)胞壁蛋白，擴(kuò)展蛋白調(diào)節(jié)細(xì)胞的伸展性.許多研究表明，擴(kuò)展蛋白基因表達(dá)在植物生長發(fā)育過程中起著重要作用，還與多種抗性反應(yīng)有關(guān).本文就擴(kuò)展蛋白的基因家族、蛋白結(jié)構(gòu)及基因表達(dá)調(diào)控等方面的研究進(jìn)展作一簡單綜述.

擴(kuò)展蛋白；基因表達(dá)；研究進(jìn)展

細(xì)胞壁是植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)支持物，細(xì)胞壁的松弛和不可逆伸展性是決定細(xì)胞延伸生長速率的重要因素之一.“酸生長學(xué)說”（acid-growth theory）認(rèn)為生長素誘導(dǎo)細(xì)胞壁酸化，促進(jìn)細(xì)胞壁中一些多糖水解酶（如纖維素酶）活化或增加，使連接多糖和纖維素微纖絲的鍵斷裂，引起細(xì)胞壁松弛，從而有利于細(xì)胞生長.這一學(xué)說能夠解釋細(xì)胞生長中的許多生理問題，但細(xì)胞壁的伸展不是一個簡單的機(jī)械運動，而受到細(xì)胞壁蛋白和酶的調(diào)節(jié)以及細(xì)胞壁物質(zhì)的合成和降解作用的影響.直到1992年，美國賓夕法尼亞大學(xué)Daniel J. Cosgrove實驗室從黃瓜（Cucumic sativus）細(xì)胞壁中分離得到了兩種細(xì)胞壁蛋白，CsEXP1和CsEXP2，它們可以在酸性條件下誘導(dǎo)離體細(xì)胞壁的擴(kuò)張生長，這類蛋白被命名為“擴(kuò)展蛋白，expansins”（McQueen-Mason等，1992）.擴(kuò)展蛋白的發(fā)現(xiàn)給經(jīng)典的“酸生長”機(jī)制的研究帶來了新的生機(jī).業(yè)已證明，擴(kuò)展蛋白廣泛存在于雙子葉和單子葉植物中，被認(rèn)為是體外唯一能使熱失活細(xì)胞壁恢復(fù)伸展的細(xì)胞壁松弛酶，是調(diào)節(jié)“酸生長”的關(guān)鍵因子.

1 擴(kuò)展蛋白基因家族及蛋白結(jié)構(gòu)

1.1 擴(kuò)展蛋白的基因家族

序列分析表明擴(kuò)展蛋白有一個龐大的基因家族.人們將與黃瓜中首次發(fā)現(xiàn)的CsEXP1和CsEXP2序列類似的擴(kuò)展蛋白歸為α-expansin.隨后又鑒定出β-expansin，包括編碼group-I的花粉過敏源.后來α-和β-expansins家族分別被重命名為expansin A（EXPA）和expansin B（EXPB）.擬南芥和水稻全基因組的獲得又鑒定出另外兩個家族的擴(kuò)展蛋白，他們的氨基酸序列分別與EXPA和EXPB類似，命名為expansin-like A（EXLA）和expansin-like B（EXLB）（Kende等，2004）.在植物界以外還發(fā)現(xiàn)了其他與擴(kuò)展蛋白類似的基因序列，現(xiàn)將他們歸類于expansin-like X（EXLX）家族.目前研究發(fā)現(xiàn)，EXPA在大多數(shù)植物中是最大的一個擴(kuò)展蛋白家族，在植物界廣泛存在，EXPB在單子葉植物中要比在其它植物種類中多，而EXLA和EXLB目前發(fā)現(xiàn)和研究的較少，至今為止，還沒有證據(jù)表明EXLA和EXLB基因在植物中活躍表達(dá)，其功能尚不清楚.表1列舉了幾種重要植物品種中擴(kuò)展蛋白的種類和數(shù)量分布（徐筱等，2010a）.

表1 不同植物中擴(kuò)展蛋白的種類和數(shù)量

系統(tǒng)發(fā)生分析表明，擴(kuò)展蛋白基因起源于一個共同的祖先基因，EXLA亞家族首先從系統(tǒng)發(fā)生樹主干分離，緊接著是EXPA和EXPB的分離，EXLB亞族最后從EXPB的一個亞族起源產(chǎn)生（Li等，2003）.氨基酸序列比較和進(jìn)化樹分析發(fā)現(xiàn)，擴(kuò)展蛋白家族成員間總體同源性較高，進(jìn)化上趨于保守.比較而言，擴(kuò)展蛋白亞型間的同源性較低，如EXPA和EXPB之間的同源性大約為20-25%，而亞型內(nèi)的同源性則高的多，如擬南芥中，EXPA之間的同源性介于55%-99%之間（孫涌棟等，2009）.比較不同擴(kuò)展蛋白基因的序列構(gòu)成，發(fā)現(xiàn)擴(kuò)展蛋白基因結(jié)構(gòu)中有四個保守的內(nèi)含子，分別為1，2，3和4.這些保守的內(nèi)含子幾乎定位于相同的位置和內(nèi)含子間隔（圖1；Sampedro等，2005）.不同的擴(kuò)展蛋白基因中內(nèi)含子的種類、數(shù)量及長度有所不同，可能在進(jìn)化過程中發(fā)生了添加或丟失.多數(shù)EXPA家族含有兩個內(nèi)含子1和3，少數(shù)會丟失其中的一個；而EXPB、EXLA和EXLB家族具有四個全部的內(nèi)含子.外顯子序列比對顯示，不同亞型擴(kuò)展蛋白之間存在一段特殊的插入序列，一般位于內(nèi)含子2和3之間（圖1）.例如，擬南芥中α-擴(kuò)展蛋白的插入序列位于一段保守區(qū)的前端，長度14bp左右，其3'端具有保守氨基酸序列GWCN；β-擴(kuò)展蛋白的插入序列在這段保守區(qū)的后面，長度7bp左右，序列變異較大；而γ-擴(kuò)展蛋白中沒有這段插入序列（Li等，2002）.

圖1 擴(kuò)展蛋白的基因結(jié)構(gòu)

1.2 蛋白結(jié)構(gòu)及作用機(jī)理

圖2 擴(kuò)展蛋白氨基酸序列結(jié)構(gòu)模式圖（徐筱等，2010a）

盡管擴(kuò)展蛋白的蛋白結(jié)構(gòu)還不完全清楚，但序列分析表明擴(kuò)展蛋白是由250-270個氨基酸組成的小蛋白，具有三個結(jié)構(gòu)域（圖2；徐筱等，2010a）.首先，N端有一個由22-25個氨基酸組成的信號肽區(qū)域，引導(dǎo)擴(kuò)展蛋白定位于細(xì)胞壁.緊挨著信號肽區(qū)域，是一個由120-135個氨基酸殘基組成的結(jié)構(gòu)域I，也被稱為催化區(qū)域，包含一系列的半胱氨酸殘基和HFD（His-Phe-Asp）基序，組成擴(kuò)展蛋白的結(jié)構(gòu)特征.C端由90-120個氨基酸殘基組成結(jié)構(gòu)域II，其包含一系列保守的色氨酸殘基，這些色氨酸在空間上類似于某些細(xì)菌的纖維素結(jié)合結(jié)構(gòu)，因而被稱為結(jié)合區(qū)域，可能協(xié)助擴(kuò)展蛋白結(jié)合到細(xì)胞壁上.除掉信號肽之后，成熟的擴(kuò)展蛋白分子量大約在25-28kD之間（Cosgrove等，2002）.

作為一種細(xì)胞壁蛋白，擴(kuò)展蛋白不是結(jié)構(gòu)蛋白，而是一種酶蛋白，但不具有蛋白水解酶的活性，其作用機(jī)制一般認(rèn)為是擴(kuò)展蛋白通過打斷細(xì)胞壁纖維素與半纖維素之間的非共價鍵，促使它們之間相互位移，從而引起細(xì)胞壁伸展. Cosgrove（2000）提出了一種關(guān)于擴(kuò)展蛋白作用模式的假說（圖3），認(rèn)為擴(kuò)展蛋白弱化細(xì)胞壁多聚糖間的非共價鍵，導(dǎo)致一些聚合體滑動.擴(kuò)展蛋白利用細(xì)胞壁上的機(jī)械能，催化細(xì)胞壁聚合體發(fā)生緩慢滑動.擴(kuò)展蛋白的運動可能僅限于沿著纖維素微纖絲的表面進(jìn)行側(cè)向擴(kuò)散，這些連續(xù)的擴(kuò)散能使擴(kuò)展蛋白到達(dá)微纖絲的表面，使其周圍與基質(zhì)的連接松弛，從而引起鏈?zhǔn)竭\動和壓力釋放.

圖3 擴(kuò)展蛋白作用模式（趙美榮等，2012）

細(xì)胞壁上的纖維素微纖絲與多糖之間以及多糖分子之間相互結(jié)合.擴(kuò)展蛋白可打斷多聚糖與纖維素微纖絲表面的結(jié)合(a)或多糖之間的結(jié)合(b)，在膨壓引起的機(jī)械壓力作用下，擴(kuò)展蛋白促使細(xì)胞壁多聚體位移(c)，并使多聚體在結(jié)合處相互滑動(b和c比較).

2 擴(kuò)展蛋白基因表達(dá)調(diào)控

2.1 發(fā)育進(jìn)程的調(diào)控

在擴(kuò)展蛋白龐大的基因家族中，不同成員行使各自不同的功能，其基因表達(dá)也各不相同，具有明顯的時空效應(yīng).例如，黃瓜擴(kuò)展蛋白基因CsEXP1和CsEXP2在正在生長的下胚軸特異表達(dá)，在停止生長的莖基部和上胚軸不表達(dá)（Mc-Queen-Mason等，1992）.Chen和Bradford（2000）在正萌發(fā)的番茄種子中鑒定了至少三個擴(kuò)展蛋白基因，其中LeEXP4的mRNA累積水平與胚乳冠的軟化程度相一致，推測擴(kuò)展蛋白可能通過促進(jìn)細(xì)胞壁解聚，使胚乳冠組織軟化，參與調(diào)節(jié)種子的萌發(fā)過程.鷹嘴豆中，CaEXPA2在莖中表達(dá)且與莖的伸長相關(guān)（Sánchez等，2004）.Lee等（2003）通過RNA凝膠印跡檢測了大豆根特異性表達(dá)擴(kuò)展蛋白基因GmEXPl在不同生長時期根中的mRNA表達(dá)水平，結(jié)果發(fā)現(xiàn)該基因在種子萌發(fā)后一天的根中就有很高的表達(dá)水平，在5天苗階段的根中表達(dá)量達(dá)到最大.LeEXP1在成熟的番茄果實中大量存在，而在綠色果實中表達(dá)卻很少（Rose等，2000）.龍眼中，5個擴(kuò)展蛋白基因DlEXP1-5在果實發(fā)育的不同階段，其表達(dá)模式不同（Xie等，2009）.香蕉中擴(kuò)展蛋白基因MaEXPA2和MaEXPA4在果實完熟期特異性高水平表達(dá)（Asha等，2007）.荊贊革等（2009）對蘿卜擴(kuò)展蛋白基因RsEXPB1進(jìn)行半定量分析發(fā)現(xiàn)，在幼葉細(xì)胞分裂旺盛時期RsEXPB1的表達(dá)水平高于功能葉時期；在葉片生長盛期和肉質(zhì)根膨大期，RsEXPB1表達(dá)水平較高；彭大后期，肉質(zhì)根發(fā)育完成，RsEXPB1表達(dá)極低或不表達(dá).綜合以上研究，不同的擴(kuò)展蛋白基因在植物的不同生長階段、不同組織器官表達(dá)活性不同，且與植物的生長發(fā)育密切相關(guān).也許正是由于擴(kuò)展蛋白的這種時空表達(dá)特性使其幾乎在種子萌發(fā)、根毛的起始和延長、莖和葉的發(fā)育、果實成熟、器官脫落等植物生長發(fā)育的整個進(jìn)程中發(fā)揮重要作用.

2.2 植物激素的調(diào)控

大量研究表明，植物激素作為一種信號物質(zhì)，是影響擴(kuò)展蛋白基因表達(dá)的一個重要因子.水稻中一系列擴(kuò)展蛋白基因被赤霉素（GA）所調(diào)節(jié)（Lee和Kende，2002）.鷹嘴豆（Cicer arietinum）中，CaEXP2被油菜素內(nèi)酯（BR）和生長素（IAA）嚴(yán)格調(diào)節(jié)（Sánchez等，2004）.乙烯和生長素促進(jìn)了Rumex擴(kuò)展蛋白基因RpEXPA1的表達(dá)，而脫落酸（ABA）和GA對RpEXPA1的表達(dá)無明顯的影響（Vreeburg等，2005）.Xue等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，乙烯可以調(diào)控番茄果實中LeEXP1的表達(dá).Park等（2010）分析了擬南芥擴(kuò)展蛋白基因AtEXPA5的表達(dá)，發(fā)現(xiàn)其表達(dá)受BR的調(diào)控.總之，擴(kuò)展蛋白基因表達(dá)受到多種植物激素的調(diào)控，然而其調(diào)控機(jī)理是復(fù)雜的，還需要進(jìn)一步深入研究.

2.3 擴(kuò)展蛋白啟動子調(diào)控

作為基因表達(dá)調(diào)控序列，擴(kuò)展蛋白啟動子的研究越來越受到重視.Kim等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中兩個根毛特異性表達(dá)擴(kuò)展蛋白基因，AtEXP7和AtEXP18，受其啟動子中特異性順式作用元件（RHEs）的調(diào)控.水稻和大麥中根毛特異性擴(kuò)展蛋白基因，OsEXPB5、HvEXPB1的啟動子中也包含RHEs序列（Won等，2010）.Karaaslan和Hrazdina（2010）在酸櫻桃（Prunus cerasus L.）中克隆了一個果實成熟特異性擴(kuò)展蛋白基因PcEXP2及其啟動子，發(fā)現(xiàn)其啟動子中一個350bp的片段是基因表達(dá)所必須的.芥菜擴(kuò)展蛋白基因Bj-EXPA1啟動子區(qū)包含植物激素響應(yīng)元件、非生物脅迫響應(yīng)元件以及組織特異性元件，BjEXPA1的表達(dá)受到植物激素，鹽及重金屬的調(diào)節(jié)（Sun等，2011）.因此，研究擴(kuò)展蛋白啟動子及其調(diào)控機(jī)制對于更深入研究擴(kuò)展蛋白的功能具有重要意義.

2.4 環(huán)境因子的調(diào)控

隨著研究的深入，越來越多的文獻(xiàn)表明擴(kuò)展蛋白基因表達(dá)與植物抗逆性反應(yīng)有關(guān)，受到多種環(huán)境脅迫因子，如干旱、高鹽、水淹、病原菌等的調(diào)控.干旱條件下水稻根尖和側(cè)根的快速生長主要是由于Os-EXP2基因的表達(dá)（Yang等，2004）.水分虧缺誘導(dǎo)玉米擴(kuò)展蛋白基因下調(diào)表達(dá)，從而抑制玉米葉片伸展（Muller等，2007）.Sabirzhanova等（2005）斑點雜交（Dot-Blot）分析發(fā)現(xiàn)在聚乙二醇模擬的干旱條件下，玉米葉片中擴(kuò)展蛋白基因轉(zhuǎn)錄水平提高.復(fù)蘇植物C.plantagineum葉片細(xì)胞壁在干旱條件下擴(kuò)展能力明顯增高，其擴(kuò)展蛋白的活性也相應(yīng)地提高（Jones等，2004）.水分脅迫促進(jìn)了小麥胚芽鞘擴(kuò)展蛋白基因表達(dá)上調(diào)（Zhao等，2011）.徐筱等（2010b）分析了不同翦股穎草坪草品種在干旱環(huán)境下As-EXP1基因的表達(dá)，發(fā)現(xiàn)AsEXP1的表達(dá)與草坪草品種的抗旱性呈顯著正相關(guān).高鹽條件下，玉米葉片擴(kuò)展蛋白基因ZmEXPA1的表達(dá)上調(diào)，維持了葉片細(xì)胞的伸長生長（Veselov等，2008）.Huang等（2000）研究發(fā)現(xiàn)，水淹條件下OsEXP2和OsEXP4響應(yīng)缺氧環(huán)境上調(diào)表達(dá)，促使水稻植株快速生長以達(dá)到水面以上.Rumex palustris的葉柄在水淹條件下的伸長與RpEXPA1表達(dá)量增加相一致（Vreeburg等，2005）.缺氧和CO2促進(jìn)馬鈴薯（Sagittaria pygmaea Miq.）莖的伸長與SpEXPA1、SpEXPA2、SpEXPA3和SpEXPA4的表達(dá)上調(diào)有關(guān)（Ookawara等，2005）.Xu等（2007）分析發(fā)現(xiàn)，草坪草AsEXP1的表達(dá)水平與草坪草品種的耐熱性呈顯著正相關(guān).Gao等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，在4℃低溫脅迫下，柑橘果實中擴(kuò)展蛋白基因CsEXP的表達(dá)增加，并且可能與柑橘果實在低溫脅迫下形成蝕損斑（Peel pitting）有關(guān).番茄中，擴(kuò)展蛋白基因LeExp1在易感病的果實中表達(dá)或被貴腐菌Botrytis cinerea誘導(dǎo)表達(dá)（Cantu等，2009）.Ding等（2008）研究水稻白葉枯病抗性時，發(fā)現(xiàn)水稻對白葉枯病菌的抗性與擴(kuò)展蛋白基因EXPA1、EXPA5、EXPA10、EXPB7的相對表達(dá)水平呈負(fù)相關(guān).

以上研究表明，擴(kuò)展蛋白基因表達(dá)受到多種環(huán)境因子調(diào)控，與植物多種逆境適應(yīng)性相關(guān)，這為植物抗逆機(jī)制研究提供了新的思路.然而，擴(kuò)展蛋白是一個龐大的基因家族，不同的擴(kuò)展蛋白作用不同，如何利用擴(kuò)展蛋白基因，發(fā)揮其在植物抗逆性中的作用還有待進(jìn)一步探討.

3 展望

植物擴(kuò)展蛋白自發(fā)現(xiàn)以來受到了廣泛關(guān)注，各種植物擴(kuò)展蛋白基因序列被克隆和研究.大量的資料表明，擴(kuò)展蛋白的主要作用方式是疏松植物細(xì)胞壁的組分，增加細(xì)胞壁的柔韌性，從而調(diào)控植物的生長發(fā)育.擴(kuò)展蛋白基因表達(dá)受到植物激素以及環(huán)境因子等多種因素的調(diào)控，這可能與其參與調(diào)節(jié)植物逆境適應(yīng)性相關(guān)，這為植物抗逆分子生物學(xué)研究開辟了新的思路.然而仍有許多問題亟待解決，擴(kuò)展蛋白的具體作用機(jī)制還不清楚，擴(kuò)展蛋白基因時空表達(dá)模式以及對逆境的響應(yīng)機(jī)制、大量未發(fā)現(xiàn)和新發(fā)現(xiàn)的擴(kuò)展蛋白基因的功能，仍需要大量深入的研究.

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1673-260X（2014）07-0001-05