麻櫟不同種源的表型性狀變異分析

張元燕,虞木奎,方炎明,①

(1.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院,江蘇南京210037;2.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所,浙江富陽311400)

麻櫟不同種源的表型性狀變異分析

張元燕1,虞木奎2,方炎明1,①

(1.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院,江蘇南京210037;2.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所,浙江富陽311400)

以來源于廣西、廣東、貴州、湖南、浙江、安徽、江蘇、湖北、四川、陜西、河南和山東的28個麻櫟(Quercus acutissima Linn.)地理種源為研究對象,分析了6個表型性狀(包括葉長、葉寬、葉柄長和葉長寬比4個葉片性狀及株高和地徑2個生長性狀)的變異狀況;研究了種源間及種源內(nèi)各性狀的變異系數(shù)(CV)和相對極差(R°)及種源間各葉片性狀的表型分化系數(shù)(Vst);并進(jìn)行了各性狀的相關(guān)性分析及主成分分析;此外,還對28個種源進(jìn)行了聚類分析。結(jié)果表明:各種源間6個表型性狀均有極顯著差異(P＜0.01);而種源內(nèi)僅葉寬和葉長分別具有極顯著和顯著(P＜0.05)差異。種源間4個葉片性狀的Vst平均值為23.98%,其中葉寬的Vst值最大(42.39%)。在6個表型性狀中,葉柄長的CV平均值最大(33.60%)、地徑的CV平均值最小(16.25%);在不同種源中,陜西漢中種源各性狀的CV平均值最小(14.39%),而江蘇句容、四川萬源和山東沂水種源各性狀的CV平均值均超過30%。各種源間表型性狀的R°值差異明顯,其中,四川萬源種源的R°值最大(60.99%),湖南新寧和陜西漢中種源的R°值較小(30%以下);而6個性狀間R°值差別不大,為34.93%～44.98%,表明麻櫟種源間的極端差異程度有明顯不同,而表型性狀間的極端差異程度差異不大。4個葉片性狀中,僅葉寬與葉長寬比呈極顯著負(fù)相關(guān),其他性狀間均呈極顯著正相關(guān);葉片性狀與生長性狀間均呈負(fù)相關(guān),而株高與地徑則呈極顯著正相關(guān)。麻櫟種源表型性狀變異的第1和第2主成分的貢獻(xiàn)率分別為43.663%和27.695%,第1主成分中葉性狀變異占主導(dǎo)地位,而第2主成分則主要反映生長性狀的變異。通過聚類分析可將28個種源分為2大類,分別包含22和6個種源,但聚類分析結(jié)果與其地理分布沒有明顯相關(guān)性。研究結(jié)果顯示:麻櫟種源具有豐富的遺傳變異,且其表型性狀變異主要存在于種源內(nèi)。

麻櫟;地理種源;表型性狀;變異系數(shù);相對極差;聚類分析

麻櫟(Quercus acutissima Linn.)為高大喬木,隸屬于殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus Linn.),廣泛分布于東亞地區(qū),主產(chǎn)中國;從中國東北部的遼寧到西南部的云南均有分布,分布海拔為100～2 200 m[1],是中國溫帶落葉闊葉林以及亞熱帶落葉闊葉林的優(yōu)勢植物。麻櫟分布范圍廣,分布區(qū)內(nèi)生態(tài)環(huán)境復(fù)雜,由此形成了不同的生態(tài)類型,種群間遺傳差異明顯[2]。麻櫟是一種良好的硬質(zhì)木材樹種,具有很高的經(jīng)濟(jì)價值;由于其木材可用于燒制優(yōu)良白炭,近年來則被經(jīng)營作為一種能源樹種[3]。有關(guān)麻櫟的研究涉及多個方面,包括種源收集、種子地理變異、幼苗扦插繁殖以及組織培養(yǎng)、幼苗地理變異和抗逆性研究等[4-10]。

表型多樣性研究是物種多樣性研究的重要組成部分,具有觀察直觀、實驗操作簡單等優(yōu)點,是研究遺傳多樣性最為直接有效的方法之一[11];而葉片性狀、株高和地徑等指標(biāo)是表型多樣性研究中常用的指標(biāo)[12]。種源實驗通?？捎糜跈z測植物對不同生態(tài)環(huán)境響應(yīng)的遺傳變異,通過種源實驗可以篩選出適合本地生境的優(yōu)良種源[13-14];而不同種源表型地理變異的研究,可以為造林提供合格苗木,同時也是了解不同種源苗期遺傳變異規(guī)律的重要手段。

為了解麻櫟種源的地理變異規(guī)律,作者以4個葉片性狀(包括葉長、葉寬、葉柄長和葉長寬比)和2個生長性狀(即株高和地徑)為觀測指標(biāo),采用巢式方差分析、表型分化系數(shù)和相對極差等方法分析了麻櫟不同地理種源間以及種源內(nèi)的表型性狀變異幅度,并對供試種源進(jìn)行聚類分析,以期為麻櫟種源遺傳多樣性的研究以及優(yōu)良種源的篩選提供基礎(chǔ)實驗數(shù)據(jù)。

1 研究地自然概況和研究方法

1.1 研究地自然概況

研究地點位于安徽省滁州市南譙區(qū)紅琊山林場,地理坐標(biāo)為東經(jīng)118°04′、北緯32°10′,屬華中濕潤帶向華北半干旱溫帶的過渡地區(qū);年平均氣溫15.2℃,年降水量1 041.6 mm;地帶性植被為落葉闊葉林;海拔100～300 m;土壤多為黃棕壤,土層較薄。

供試28個麻櫟種源的種子分別引自12個省區(qū),各種源的產(chǎn)地及地理坐標(biāo)見表1。于2008年春營造麻櫟種源試驗林,供試幼苗為1年生種子實生苗。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(6×6),株距2 m、行距3 m,試驗區(qū)四周設(shè)有2行保護(hù)行。

1.2 表型性狀測定方法

于2010年9月進(jìn)行表型性狀測定,每個種源選取樣株10株;在每一樣株上隨機(jī)選取5～8片健康、無病蟲害且完整的葉片,用直尺分別測量葉長、葉寬和葉柄長;用測桿和皮尺分別測量各樣株的株高;用游標(biāo)卡尺測量各樣株的地徑。

表1 28個麻櫟種源的產(chǎn)地和地理坐標(biāo)Table 1 Location and geographic coordinate of 28 provenances of Quercus acutissima Linn.

1.3 統(tǒng)計分析方法及參數(shù)計算

采用二因素巢式設(shè)計進(jìn)行各表型性狀的方差分析。用變異系數(shù)(CV,coefficient of variation)表示表型性狀的離散程度,用表型分化系數(shù)(Vst,phenotypic differentiation coefficient)表示群體間的表型變異占總遺傳變異的百分比,用相對極差(R°)表示極端差異程度。計算公式分別為:CV=(δ/Xˉ)×100%,其中,δ為標(biāo)準(zhǔn)差、Xˉ為群體平均值;Vst=〔σ2t/s/(σ2t/s+σ2s)〕× 100%,其中,σ2t/s為群體間的方差分量、σ2s為群體內(nèi)的方差分量[15];R°=R′/R,其中,R′為群體內(nèi)極差、R為性狀總極差。

利用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件、采用Pearson相關(guān)分析方法對28個麻櫟種源6個表型性狀進(jìn)行雙變量相關(guān)性分析,并根據(jù)種源間各性狀的歐氏距離進(jìn)行聚類分析。

表2 麻櫟種源間和種源內(nèi)表型性狀的方差分析結(jié)果Table 2 Variance analysis result of phenotypic traits among and within provenances of Quercus acutissima Linn.

2 結(jié)果和分析

2.1 麻櫟種源間及種源內(nèi)的表型分化分析

供試麻櫟種源間及種源內(nèi)表型性狀的方差分析結(jié)果見表2;而4個葉片表型性狀在種源內(nèi)和種源間的方差分量及在種源間的表型分化系數(shù)見表3。

由表2可以看出:麻櫟的葉長、葉寬、葉長寬比、葉柄長、株高和地徑在各種源間均有極顯著差異(P＜0.01);而在種源內(nèi),僅葉寬和葉長2個性狀分別有極顯著和顯著差異(P＜0.05),葉長寬比和葉柄長則無顯著差異。

由表3可見:在4個葉片性狀的總方差分量中,種源間的方差分量占3.33%,種源內(nèi)的方差分量占9.63%,而機(jī)誤則占87.04%。從種源間單一性狀的變異幅度看,種源間葉長寬比的變異最小,方差分量百分率僅為0.78%;而葉長的變異最大,方差分量百分率為5.54%。從種源內(nèi)單一性狀的變異幅度看,葉長的方差分量百分率最大、其次為葉柄長、第3為葉長寬比,而葉寬的方差分量百分率最小。種源間4個葉片性狀的表型分化系數(shù)(Vst)為7.58%～42.39%,其中葉長寬比的Vst最小、葉寬的Vst最大;Vst的平均值為23.98%,表明種源間4個性狀的變異僅占總變異的23.98%。因此,麻櫟種源的表型性狀變異主要存在于種源內(nèi)。

表3 麻櫟葉片表型性狀在種源間和種源內(nèi)的方差分量及在種源間的表型分化系數(shù)(Vst)Table 3 Variance components am ong and within provenances and phenotypic differentiation coefficient(Vst)am ong provenances of leaf phenotypic traits of Quercus acutissima Linn.

表4 28個麻櫟種源表型性狀的變異系數(shù)Table 4 Coefficient of variation of phenotypic traits of 28 provenances of Quercus acutissima Linn.

2.2 麻櫟種源內(nèi)表型性狀的變異特征

供試28個麻櫟種源6個表型性狀的變異系數(shù)見表4;各表型性狀的相對極差見表5。

由表4可見:4個葉片性狀和2個生長性狀的平均變異系數(shù)均有一定差異。在葉片性狀方面,葉柄長的平均變異系數(shù)最大(33.60%),其后依次為葉寬(22.91%)、葉長寬比(19.14%)和葉長(18.56%)。不同種源同一性狀的變異系數(shù)差異程度不同,葉長、葉寬、葉柄長、葉長寬比、株高和地徑的變異系數(shù)分別為11.88%～31.65%、13.70%～34.25%、13.77%～

61.97%、10.33%～39.37%、10.48%～46.06%和7.52%～26.06%,說明不同麻櫟種源的表型性狀變異較大。在28個種源中,陜西漢中種源各表型性狀的平均變異系數(shù)最小,僅為14.39%;而江蘇句容、四川萬源和山東沂水種源各表型性狀的平均變異系數(shù)較大,均在30%以上。

續(xù)表4 Table4(Continued)

表5 28個麻櫟種源表型性狀的相對極差Table 5 Relative range of phenotypic traits of 28 provenances of Quercus acutissima Linn.

由表5可見:各種源6個性狀的平均相對極差有明顯差異,其中,四川萬源種源的平均相對極差最大,達(dá)到60.99%;浙江開化和建德及四川廣元3個種源的平均相對極差也在50%以上,分別為53.94%、54.01%和53.53%;湖南新寧和陜西漢中2個種源的平均相對極差較小,均在30%以下,分別為29.28%和23.63%;其余種源的平均相對極差在30%至50%之間。6個性狀(葉長、葉寬、葉柄長、葉長寬比、株高和地徑)的平均相對極差為34.93%～44.98%,差別不大;其中,葉寬的平均相對極差最小,而株高和地徑的平均相對極差相近,分別為43.53%和44.98%。值得注意的是,四川萬源種源葉柄長的相對極差達(dá)到100.00%,而浙江建德種源葉長和葉寬的相對極差均最大,湖南桑植種源葉長寬比相對極差最大(66.67%),湖北浠水和湖南長沙種源的株高和地徑的相對極差最大(分別為75.76%和93.66%); 6個性狀相對極差的最小值為25.00%(葉寬)至12.50%(葉長寬比),且出現(xiàn)的種源也各不相同。由于相對極差表示表型性狀的極端差異程度,因而,供試28個麻櫟種源間的極端差異程度明顯不同,而6個表型性狀間的極端差異程度則無明顯差異。

2.3 麻櫟種源各表型性狀的相關(guān)性分析

供試麻櫟種源6個表型性狀的相關(guān)系數(shù)見表6。由表6可見:在4個葉片性狀中,僅葉寬與葉長寬比呈極顯著負(fù)相關(guān),其他葉片性狀兩兩間均呈極顯著正相關(guān);其中,葉長與葉寬的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.747。葉片性狀與生長性狀間均呈負(fù)相關(guān),其中,葉長與株高和地徑分別呈極顯著負(fù)相關(guān),葉寬與株高呈顯著負(fù)相關(guān);其他葉片性狀與生長性狀間也均呈負(fù)相關(guān)但相關(guān)性不顯著;而株高與地徑則呈極顯著正相關(guān)。

表6 麻櫟種源表型性狀間的相關(guān)系數(shù)1)Table 6 Correlation coefficient am ong phenotypic traits of Quercus acutissima Linn.provenances1)

2.4 供試28個麻櫟種源的聚類分析結(jié)果

基于歐氏距離對28個麻櫟種源進(jìn)行聚類分析,結(jié)果見圖1。28個麻櫟種源可明顯分為2大類:第1大類包括廣西融水、貴州榕江、貴州三穗、貴州黃平、湖南長沙、湖南常德、湖南新寧、湖南岳陽、湖南桑植、浙江開化、浙江建德、安徽休寧、安徽池州、安徽太湖、安徽六安、安徽滁州、湖北浠水、湖北襄樊、湖北遠(yuǎn)安、四川瀘州、陜西漢中和河南南詔22個種源;第2大類包括廣東樂昌、浙江龍泉、江蘇句容、四川萬源、四川廣元和山東沂水6個種源。

2.5 麻櫟種源表型性狀變異的主成分分析

供試麻櫟種源表型性狀變異的主成分分析結(jié)果見表7。結(jié)果顯示:麻櫟種源表型性狀變異的第1和第2主成分的貢獻(xiàn)率分別為43.663%和27.695%;在第1主成分中葉片性狀占主導(dǎo)地位,其中葉長的貢獻(xiàn)率占71.358%;在葉片性狀中葉長的特征向量最大,達(dá)到0.912。在第2主成分中,株高與地徑的貢獻(xiàn)率都達(dá)到80%以上,第2主成分主要反映生長性狀;其中,4個葉片性狀中僅葉柄長的特征向量為正值,其他葉片性狀的特征向量均為負(fù)值。

圖1 基于表型性狀變異的28個麻櫟種源的聚類分析結(jié)果Fig.1 Cluster analysis result of 28 provenances of Quercus acutissima Linn.based on phenotypic trait variation

表7 麻櫟種源表型性狀變異的主成分分析結(jié)果Table 7 Result of principal component analysis of phenotypic trait variation of Quercus acutissima Linn.provenances

3 討論和結(jié)論

3.1 麻櫟種源的表型性狀變異式樣

根據(jù)巢式方差分析結(jié)果可知:麻櫟種源間葉長、葉寬、葉長寬比、葉柄長、株高和地徑6個性狀的差異均達(dá)到極顯著水平;而種源內(nèi)葉寬的差異也達(dá)到極顯著水平、葉長的差異則達(dá)到顯著水平。從單一性狀的變異系數(shù)看,葉長變異較小、而葉寬變異較大?？梢?麻櫟種源間的葉長較其他性狀穩(wěn)定,而葉寬變異較大,說明葉片長度的變異小于葉片寬度的變異。從生長性狀來看,株高變異大于地徑變異,而在所有性狀中地徑的變異系數(shù)也最小,說明在6個表型性狀中地徑的穩(wěn)定性最高。用相對極差進(jìn)一步描述6個表型性狀的極端變異程度,6個性狀的相對極差平均值為34.93%～44.98%,差別不大,其中,葉寬的極端變異程度最小;而株高和地徑的相對極差平均值分別為43.53%和44.98%,表明它們的極端變異程度相近。

3.2 麻櫟種源的表型分化

供試麻櫟種源葉片性狀的表型分化系數(shù)(Vst)平均值為23.98%,意味著種源間4個葉性狀的變異占總變異的23.98%,因而,麻櫟種源的表型性狀變異主要存在于種源內(nèi)。麻櫟葉片的大小(長度和寬度)變異幅度較大,而形狀(葉長寬比)相對穩(wěn)定、變異較小。麻櫟不同種源間生長性狀(株高和地徑)的變異幅度較大,其中地徑最大值比最小值約高1倍。一般認(rèn)為,群體(種源)間差異是遺傳和環(huán)境共同作用的結(jié)果,麻櫟種源間呈現(xiàn)的極顯著表型差異表明其種源間不同個體的遺傳差異及其所承受的環(huán)境壓力差異都比較大,從而產(chǎn)生了不同的表型變異,這些變異是麻櫟優(yōu)良種源選擇和多樣性保護(hù)的基礎(chǔ)。

3.3 麻櫟種源表型性狀的相關(guān)性

在麻櫟種源的4個葉片性狀中,僅葉寬與葉長寬比呈極顯著負(fù)相關(guān),其他葉片性狀兩兩間均呈極顯著正相關(guān);而葉片性狀與生長性狀間均呈負(fù)相關(guān);在生長性狀中,株高與地徑則呈極顯著正相關(guān)。由此可見,麻櫟種源的各葉片性狀間具有極顯著正相關(guān)性,而生長性狀間也具有極顯著正相關(guān)性,但葉片性狀與生長性狀間則呈負(fù)相關(guān)性,體現(xiàn)了麻櫟生長過程中各部位生長發(fā)育的協(xié)調(diào)性。

3.4 麻櫟種源的聚類分析

根據(jù)聚類分析結(jié)果,供試28個麻櫟種源可分為2大類,第1大類包括22個種源,第2大類包括6個種源;而從各種源的地理分布看,聚類分析結(jié)果與各種源的地理分布間無明顯相關(guān)性。由于表型特征在不同的環(huán)境條件下能產(chǎn)生很強(qiáng)的可塑性,而用表型性狀指標(biāo)檢測種源的遺傳變異則具有一定的局限性[16],因而,基于表型性狀變異的聚類分析結(jié)果并不一定能反映麻櫟種源內(nèi)在的遺傳多樣性。本研究采用4個葉片性狀,而葉片是對環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官,在不同選擇壓力下能形成各種適應(yīng)類型[17]。

3.5 麻櫟種源表型多樣性與分子遺傳多樣性的比較

表型性狀和分子標(biāo)記是用于分析植物遺傳多樣性的2個不同的指標(biāo),表型性狀是呈連續(xù)型變異的數(shù)量性狀,而分子標(biāo)記數(shù)據(jù)則呈離散型分布,兩者具有不同的變異模式,可從不同水平反映麻櫟種源的遺傳變異狀況。

供試28個麻櫟種源表型性狀變異的23.98%來源于種源間,表明麻櫟種源表型性狀變異主要來源于種源內(nèi)。RAPD和SSR分析結(jié)果[18-19]也表明麻櫟的遺傳變異主要來自于種源內(nèi),但變異程度各不相同; RAPD標(biāo)記分析結(jié)果表明麻櫟遺傳變異的13%來源于種源間,而SSR標(biāo)記分析結(jié)果則表明麻櫟遺傳變異的16%來源于種源間。2種分子標(biāo)記分析結(jié)果類似但與表型性狀分析結(jié)果的差異較大,這表明因響應(yīng)環(huán)境效應(yīng)而產(chǎn)生的表型及分子變異的程度有一定差異,但差異幅度無法明確定量[20]。

表型性狀的變異分析以及分子水平的遺傳變異分析均表明麻櫟種源具有豐富的遺傳變異。麻櫟種源間或種源內(nèi)6個表型性狀的變異都達(dá)到了極顯著或者顯著水平,各表型性狀的變異系數(shù)為16.25%～33.60%;RAPD標(biāo)記分析結(jié)果[18]表明麻櫟種源的多態(tài)位點百分率為74.24%,總的Nei’s遺傳多樣性指數(shù)為0.240 9;SSR標(biāo)記分析結(jié)果[19]表明麻櫟種源間的期望雜合度平均值為0.760 3,平均等位基因數(shù)為8個。這些結(jié)果均從不同角度反映了麻櫟不同種源間具有豐富的遺傳變異。

基于表型性狀分析、采用聚類分析方法可將供試的28個麻櫟種源分成2大類:第1大類包括22個種源,第2大類包括江蘇句容、四川萬源、浙江龍泉、山東沂水、廣東樂昌和四川廣元6個種源。而基于RAPD標(biāo)記分析的聚類分析結(jié)果[18]則將供試的17個麻櫟種源中的16個聚在第1組,僅浙江龍泉種源單獨聚為第2組;基于SSR標(biāo)記分析的聚類分析結(jié)果[19]則將28個麻櫟種源聚為2大組,第1大組包括17個種源,第2大組包括貴州榕江、廣西融水、湖南桑植、貴州三穗、貴州黃平、廣東樂昌、陜西漢中、湖南新寧、四川廣元、四川萬源和四川瀘州11個種源。總的來看,基于分子標(biāo)記的聚類分析結(jié)果較為一致,其中,基于RAPD標(biāo)記分析劃分的第1組的16個種源均出現(xiàn)在基于SSR標(biāo)記分析劃分的第1大組內(nèi),因而,采用不同的分子標(biāo)記對麻櫟種源進(jìn)行聚類分析其結(jié)果可能更接近。

[1] HUANG C J,ZHANG Y T,BARTHOLOMEW B.Fagaceae[M]∥WU Z Y,RAVEN P H.Flora of China:Vol.4.Beijing:Science Press,1999:314-400.

[2] 徐立安.櫟屬群體與進(jìn)化遺傳研究進(jìn)展[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2002,26(6):73-77.

[3] FANG S Z,LIU Z L,CAO Y D,et al.Sprout development, biomass accumulation and fuelwood characteristics from coppiced plantations of Quercus acutissima[J].Biomass and Bioenergy, 2011,35(7):3104-3114.

[4] 王 標(biāo),虞木奎,孫海菁,等.鹽脅迫對不同種源麻櫟葉片光合特征的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2009,20(8):1817-1824.

[5] 唐羅忠,趙 丹,田 野,等.不同處理下的麻櫟扦插成活率和內(nèi)含物含量[J].福建林學(xué)院學(xué)報,2012,32(2):113-119.

[6] 唐羅忠,趙 丹,諸葛強(qiáng),等.麻櫟組織培養(yǎng)外植體選擇與滅菌方法[J].江蘇林業(yè)科技,2010,37(5):23-25.

[7] 劉志龍,虞木奎,唐羅忠,等.不同種源麻櫟種子形態(tài)特征和營養(yǎng)成分含量的差異及聚類分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報, 2009,18(1):36-41.

[8] 劉志龍,虞木奎,馬 躍,等.不同種源麻櫟種子和苗木性狀地理變異趨勢面分析[J].生態(tài)學(xué)報,2011,31(22):6796-6804.

[9] 廖 婧,方炎明,虞木奎.麻櫟莖段體胚發(fā)生和組織學(xué)觀察初報[J].植物研究,2011,31(5):575-578.

[10] 廖 婧,方炎明,虞木奎.麻櫟成熟合子胚外植體體胚發(fā)生和植株再生[J].西北植物學(xué)報,2012,32(2):0398-0402.

[11] 顧萬春.統(tǒng)計遺傳學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2004.

[12] SHUTYAEV A M.GIERTYCH M.Genetic subdivisions of the range of Scots pine(Pinussylvestris L.)based on a transcontinental provenance experiment[J].Silvae Genetica,2000,49(3):136-151.

[13] SCHMIDTLING R C.Use of provenance tests to predict response to climatic change:loblolly pine and Norway spruce[J].Tree Physiology,1994,14:805-817.

[14] MáTYáSC.Climatic adaptation of trees:rediscovering provenance tests[J].Euphytica,1996,92:45-54.

[15] 葛 頌,王明庥,陳岳武.用同工酶研究馬尾松群體的遺傳結(jié)構(gòu)[J].林業(yè)科學(xué),1988,24(4):399-409.

[16] XU F,GUO W H,XU W H,et al.Habitat effects on leaf morphological plasticity in Quercus acutissima[J].Acta Biologica Cracoviensia:Series Botanica,2008,50(2):19-26.

[17] 李蘭芳,包維楷.植物葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對環(huán)境變化的影響與適應(yīng)[J].植物學(xué)通報,2005,22(增刊):118-127.

[18] ZHANG Y Y,FANG Y M,YU M K,et al.Molecular characterization of sawtooth oak(Quercus acutissima)germplasm based on random ly amplified polymorphic DNA[J].Plant Systematics and Evolution,2013,299:1829-1837.

[19] ZHANG Y Y,FANG Y M,YU M K,et al.Molecular characterization and genetic structure analysis of Quercus acutissima germp lasm in China using microsatellites[J]. Molecular Biology Reports,2013,40(6):4083-4090.

[20] G?M?RY D,FOFFOVáE,KMEˇT J,et al.Norway spruce〔Picea abies(L.)Karst.〕provenance variation in autumn cold hardiness: adaptation or acclimation?[J].Acta Biologica Cracoviensia:Series Botanica,2010,52(2):42-49.

(責(zé)任編輯:惠 紅,張明霞)

Analysis on phenotypic trait variation of different provenances of Quercus acutissima

ZHANG Yuanyan1,YU Mukui2,FANG Yanming1,①(1.College of Forest Resources and Environment,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,China;2.Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Fuyang 311400,China),J.Plant Resour.&Environ.2014,23(3):36-44

Taking twenty-eight geographical provenances of Quercus acutissima Linn.from Guangxi, Guangdong,Guizhou,Hu’nan,Zhejiang,Anhui,Jiangsu,Hubei,Sichuan,Shaanxi,He’nan and Shandong as research objects,variation status of six phenotypic traits including four leaf traits(leaf length,leafwidth,petiole length and ratio of leaf length to leafwidth)and two growth traits(heightand ground diameter)was analyzed.Coefficient of variation(CV)and relative range(R°)of all traits among and within provenances and phenotypic differentiation coefficient(Vst)of all leaf traits among provenances were studied,and analyses on correlation and principal component of all traits were also carried out.Moreover,the cluster analysis on twenty-eight provenanceswas also done.Results show that there are extremely significant(P＜0.01)differences in six phenotypic traits among different provenances,while within provenances,there are extremely significant and significant(P＜0.05) differences only in leaf width and leaf length,respectively.Average value of Vst of four leaf traits among provenances is 23.98%,in which Vst value of leaf width is the biggest(42.39%).In six phenotypictraits,CV average value of petiole length is the biggest(33.60%)and that of ground diameter is the smallest(16.25%),and among different provenances,CV average value of all traits of provenance from Hanzhong of Shaanxi is the smallest(14.39%),while that from Jurong of Jiangsu,Wanyuan of Sichuan and Yishui of Shandong all is above 30%.There are obvious difference in R°value of all traits among provenances,in which,R°value of provenance from Wanyuan of Sichuan is the biggest(60.99%),and that from Xinning of Hu’nan and Hanzhong of Shaanxi is smaller(less than 30%),while that among six phenotypic traits is 34.93%-44.98%with a little difference,meaning the difference in extreme variation degree is obvious among provenances,and that is not obvious among phenotypic traits.In four leaf traits,there is highly significant negative correlation only between leaf width and ratio of leaf length to leaf width,while there is highly significant positive correlation in other traits.There is a negative correlation between leaf traits and growth traits,while there is a highly significant positive correlation between height and ground diameter.The contribution rate of the first and the second principal components for phenotypic trait variation of Q.acutissima provenances is 43.663%and 27.695%, respectively,in which,leaf trait variation plays a dominant role in the first principal component and growth trait variation responsesmainly in the second principal component.According to cluster analysis result,twenty-eight geographical provenances can be divided into two groups containing twenty-two and six provenances,respectively,but there is no obvious relationship between cluster analysis result and geographical distribution of provenance.It is suggested that there are rich genetic variations in Q. acutissima provenances,and their phenotypic trait variation existsmostly within provenances.

Quercus acutissima Linn.;geographical provenance;phenotypic trait;coefficient of variation;relative range;cluster analysis

S792.181.01

A

1674-7895(2014)03-0036-09

10.3969/j.issn.1674-7895.2014.03.05

2013-09-26

國家自然科學(xué)基金資助項目(31370666);江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目(PAPD)

張元燕(1984—),女,四川西昌人,博士,主要從事發(fā)育植物學(xué)及分子生物學(xué)研究。

①通信作者E-mail:jwu4@njfu.edu.cn