透光撫育對(duì)長(zhǎng)白山“栽針保闊”紅松林群落結(jié)構(gòu)和凋落物影響

張曉亮等

摘要 [目的] 為加快闊葉紅松林恢復(fù)，完善“栽針保闊”恢復(fù)理論體系，并為闊葉紅松林恢復(fù)實(shí)踐提供科學(xué)依據(jù)。[方法]運(yùn)用采伐試驗(yàn)方法，研究上層透光撫育（對(duì)照-栽針未采伐、輕度采伐-25%、中度采伐-50%、強(qiáng)度采伐-75%、皆伐-100%，采伐強(qiáng)度是指蓄積比例）對(duì)長(zhǎng)白山中期（33年）“栽針保闊”紅松林群落結(jié)構(gòu)、群落蓄積量及凋落物的影響規(guī)律。[結(jié)果] ①隨著擇伐強(qiáng)度增大，紅松的重要值逐漸上升（0.364%～0.732%），紅松在群落中的優(yōu)勢(shì)地位逐漸上升，而闊葉樹種重要值卻不斷下降。②輕、中度擇伐較對(duì)照凋落物量（6.11±0.42～7.45±0.79 t/hm2）顯著提高了8.6%和13.7%（P<0.05），強(qiáng)度擇伐和皆伐降低1.2%和6.7%，但僅皆伐降低顯著（P<0.05）；對(duì)于凋落物碳儲(chǔ)量，中度擇伐使其凋落物碳儲(chǔ)量（2.13±0.39～2.82±0.37 t/hm2）較對(duì)照提高19.5%（P<0.05），皆伐使其降低9.8%（P<0.05）。③皆伐、強(qiáng)度擇伐、中度擇伐和輕度擇伐蓄積量（221.2～260.6 m3/hm2）較對(duì)照群落分別提高了26.9%、19.5%、15.9%和7.7%，且均與對(duì)照之間存在顯著差異（P<0.05）。而對(duì)于紅松蓄積量（36.6～184.4 m3/hm2），皆伐、強(qiáng)度擇伐、中度擇伐、輕度擇伐依次較照樣地提高了5.0、4.1、2.8、1.9倍，且均與對(duì)照有顯著差異（P<0.05）。[結(jié)論]從促進(jìn)林分穩(wěn)定性、維持凋落碳儲(chǔ)量及提高森林的生態(tài)效益綜合考慮，采伐強(qiáng)度應(yīng)以中低度透光方式為宜。

關(guān)鍵詞 透光撫育；“栽針保闊”紅松林；群落結(jié)構(gòu)；凋落物；蓄積量

中圖分類號(hào) S753.51+1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）03-00818-05

Abstract [Objective] In order to accelerate broad-leaved Korean pine mixed forests restoration， consummate the restoration of theoretical system about Korean pine forest by planting conifer and reserving broad-leaved tree，provide scientific basis for broad-leaved Korean pine forests restoration practice. [Method] The effects of liberation cutting on community structure， litter biomass and stock volume from the mid-term（33-year-old） Korean pine forest restored by an approach of planting conifer and reserving broad-leaved tree was studied by using crown thinning control test method in Changbai Mountains of China. Five levels of cutting intensities were taken， which were no cutting-control， low-intensity selective cutting -25%， moderate-intensity selective cutting -50% and heavy-intensity selective cutting -75%， clear cutting -100% （cutting intensity refer to the ratio of stock volume）. [Result] ①Important Value of Korean pine increased graduall（0.364-0.732）along with the increasing of crown thinning and the predominant position of Korean Pine increased gradually，but Important Value of broad-leaf species decreased gradually. ②Compared to CK， low-intensity selective cutting and moderate-intensity selective cutting made the Litter biomass （6.11±0.42-7.45±0.79 t/hm2） increase by 8.6% and 13.7% （P<0.05）， while heavy-intensity selective cutting and clear cutting made it decrease by 1.2% and 6.7% respectively， and clear cutting had significant difference. For the litter carbon storage， Moderate-intensity selective cutting made the litter carbon storage （2.13±0.39-2.82±0.37 t/hm2） increase by 19.5% than that of CK （P<0.05）， while clear cutting reduced it by 9.8% （P<0.05）. ③Compared to CK， low-intensity selective cutting， moderate-intensity selective cutting， heavy-intensity selective cutting and clear cutting made Stock volume（221.2-260.6 m3/hm2）increase by 26.9%， 19.5%， 15.9% and 7.7% respectively（P<0.05）. For Korean pine volume （36.6-184.4 m3/hm2）， low-intensity selective cutting， moderate-intensity selective cutting， heavy-intensity selective cutting and clear cutting made Korean pine volume increase by 5.0， 4.1， 2.8， 1.9 times than that of CK respectively（P<0.05）. [Conclusion] So low-intensity selective cutting and moderate-intensity selective cutting should be adopted to accelerate the stand stability， maintain litter carbon storage and promote forest ecological benefits for this kind of Korean pine forest.

Key words Crown thinning； Korean pine forests formed by planting conifer and protecting broad-leaved species； Community structure； Litter； Stand volume

全球地表平均溫度上升的主要誘因是人類化石燃料的使用和土地覆蓋與利用變化導(dǎo)致大氣圈中CO2、CH4和N2O等溫室氣體濃度增加[1]。因此，如何經(jīng)營(yíng)管理好陸地森林，以提高或維持其碳匯并減緩氣候變化是亟待解決的重大科學(xué)問題。采伐是森林經(jīng)營(yíng)管理和林業(yè)生產(chǎn)重要的組成部分[2]，它在很大程度影響森林群落結(jié)構(gòu)、林分蓄積及凋落物[3-9]。

闊葉紅松林是我國(guó)東北東部山地的地帶性頂極植被[10]，具有林地生產(chǎn)力高、森林生態(tài)環(huán)境優(yōu)良、生物多樣性良好、穩(wěn)定性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[11-13]，但由于過度開發(fā)利用與破壞，目前東北大部分地區(qū)原始紅松林已退化為天然次生林和人工林，森林生產(chǎn)力降低及生態(tài)功能削弱[10]。早在20世紀(jì)80年代初期，就有學(xué)者提出“栽針保闊動(dòng)態(tài)經(jīng)營(yíng)體系”（即在次生林下栽植紅松，并適時(shí)保留、篩選、引進(jìn)天然更新的珍貴闊葉樹種）[14-15]，這被認(rèn)為是恢復(fù)東北闊葉紅松林的一種有效方式，并在生產(chǎn)實(shí)踐中得到廣泛應(yīng)用。近年來，“栽針保闊”研究取得了一些成果，且大多研究的是紅松林的群落特征、生物多樣性[16-17]、種群結(jié)構(gòu)[18-19]、天然更新及群落生產(chǎn)力[20-23]等方面，而對(duì)于中長(zhǎng)期的“栽針保闊”紅松林凋落物、群落結(jié)構(gòu)組成及群落蓄積報(bào)道較少。

目前東北林區(qū)通過林冠下營(yíng)造紅松形成的“栽針保闊”紅松林已有近100萬hm2，但由于上層透光撫育不及時(shí)，林下紅松生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，甚至引起紅松大量死亡。故在冠下栽植紅松10余年后，需要對(duì)上層林木進(jìn)行適度采伐，以便解放冠下紅松及促進(jìn)其生長(zhǎng)，進(jìn)而加快地帶性植被闊葉紅松林的恢復(fù)進(jìn)程。因此，開展透光撫育對(duì)33年 “栽針保闊”紅松林的結(jié)構(gòu)與凋落物及林分蓄積量影響研究，探討透光強(qiáng)度對(duì)于群落結(jié)構(gòu)、林分蓄積和凋落物的影響效果及機(jī)制，篩選出適宜于現(xiàn)階段“栽針保闊”紅松林的透光強(qiáng)度，這不僅對(duì)中期東北“栽針保闊”有現(xiàn)實(shí)的意義，同時(shí)可補(bǔ)充與完善“栽針保闊”恢復(fù)理論體系，而且也為增強(qiáng)森林碳匯及加快闊葉紅松林恢復(fù)進(jìn)程提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究地設(shè)于吉林省長(zhǎng)白山北坡白河林業(yè)局春雷林場(chǎng)，地理位置為127°53′～128°34′E、42°01′～42°48′N，平均海拔800 m，坡度一般5°～10°。氣候?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，春季較干旱多風(fēng)，夏季炎熱多雨，冬季干燥寒冷，年平均氣溫3.6 ℃，年平均降水量713 mm，且主要集中在6～8月，全年日照時(shí)數(shù)為 2 271～2 503 h，無霜期 109～140 d[24]。地帶性土壤為暗棕壤，地帶性植被為溫帶針闊混交林。目前研究區(qū)的森林是以蒙古櫟（Quercus mongolica）、家榆（Ulmus pumila）、紫椴（Tilia amurensi）等樹種組成的次生林，林下灌木、藤本植物有毛榛子（Corylus mandshurica）、刺五加（Radix Acanthopanacis）、衛(wèi)矛（Euonymus alatus）、懸鉤子（Rubus corchorifolius）、薔薇（Rosa multiflora）、山葡萄（Vitis amurensis）等；草本植物有木賊（Hippochaete hiemale）、猴腿蹄蓋蕨（Athyrium multidentatum）、山茄子（Anisodus acutangulus）、蚊子草（Filipendula palmata）、長(zhǎng)白紅景天（Rhodiola angusta）等。目前試驗(yàn)區(qū)初步形成了紅松與闊葉樹種組成的復(fù)層針闊混交林，為研究采伐對(duì)中期“栽針保闊”紅松林土壤碳匯功能影響的理想場(chǎng)所。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置。1996年在白河林業(yè)局春蕾林場(chǎng)59林班建立了透光撫育試驗(yàn)地，試驗(yàn)樣地均處于海拔相近的東南坡中坡位上（即立地條件相近），林分類型均為蒙古櫟、紫椴為優(yōu)勢(shì)種的次生林，并于1979年在次生林下栽植了紅松，栽植密度為2 000～2 500株/hm2，1996年（栽植紅松17年后）進(jìn)行了上層透光撫育試驗(yàn)，試驗(yàn)包括5種上層采伐處理：對(duì)照-栽針未采伐、輕度擇伐-25%、中度擇伐-50%、重度擇伐-75%、皆伐樣地-100%（采伐強(qiáng)度指蓄積比例），每種采伐處理樣地面積（70 m×70 m）為0.49 hm2，試驗(yàn)地總面積為2.45 hm2。2012年（林下栽植紅松已33年、透光撫育已16年）分別在5種采伐處理樣地中各設(shè)置了3個(gè)20 m×30 m標(biāo)準(zhǔn)地（即3次重復(fù)），共計(jì)設(shè)置了15塊標(biāo)準(zhǔn)地。將每塊樣地劃分為24個(gè)5 m×5 m的樣方，對(duì)每個(gè)樣方編號(hào)，按照環(huán)境梯度從低到高的順序，對(duì)各標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行了每木調(diào)查（表1）、凋落物調(diào)查，以便揭示采伐干擾對(duì)33年“栽針保闊”紅松林群落結(jié)構(gòu)及凋落物的影響規(guī)律。

2 結(jié)果與分析

2.1 透光撫育對(duì)“栽針保闊”紅松林林內(nèi)樹種組成結(jié)構(gòu)的影響

由表2可知，透光撫育對(duì)長(zhǎng)白山林區(qū)“栽針保闊”紅松林群落樹種組成結(jié)構(gòu)具有影響。對(duì)照CK的上層喬木群落由紅松、蒙古櫟、紫椴、家榆、白牛槭和黃波羅6個(gè)樹種所組成，形成了以紅松、紫椴、蒙古櫟、家榆為共優(yōu)種，白牛槭和黃波羅為伴生種的紅松闊葉混交林群落。

輕度擇伐樣地群落由紅松、蒙古櫟、紫椴、家榆、山楊、黃波羅和楓樺7個(gè)樹種所組成，紅松、蒙古櫟、紫椴仍為優(yōu)勢(shì)種，且在群落中地位較對(duì)照群落分別提高了1.1%、19.1%、11.7%，家榆則由優(yōu)勢(shì)種降為次要伴生種，較對(duì)照降低了82.6%，形成了以紅松、蒙古櫟、紫椴為共優(yōu)種，山楊為主要伴生種，家榆、黃波羅和楓樺為次要伴生種的紅松闊葉混交林群落。

中度擇伐樣地群落由紅松、蒙古櫟、紫椴、家榆、白牛槭5個(gè)樹種所組成，紅松、蒙古櫟、紫椴仍為優(yōu)勢(shì)種，但紅松和紫椴在群落中地位較對(duì)照群落提高了29.4%和9.1%，蒙古櫟則降低了5.2%，家榆則由優(yōu)勢(shì)種降為主要伴生種，較對(duì)照降低了67.8%，形成了以紅松、紫椴、蒙古櫟為共優(yōu)種，家榆為主要伴生種，白牛槭為次要伴生種的紅松闊葉混交林群落。

重度擇伐樣地群落由紅松、蒙古櫟、紫椴、家榆、山楊、水曲柳6個(gè)樹種所組成，紅松、蒙古櫟、家榆仍為優(yōu)勢(shì)種，但紅松在群落中地位較對(duì)照群落提高了64.0%，蒙古櫟和家榆則降低了52.6%和29.5%，紫椴則由優(yōu)勢(shì)種降為主要伴生種，較對(duì)照降低了63.2%，形成了以紅松、蒙古櫟、家榆為共優(yōu)種，紫椴為主要伴生種，山楊、水曲柳為次要伴生種的紅松闊葉混交林群落。

皆伐群落由紅松、蒙古櫟、紫椴、家榆、山楊、水曲柳6個(gè)樹種所組成，紅松、家榆仍為優(yōu)勢(shì)種，且紅松和家榆在群落中地位較對(duì)照群落提高了101.1%和9.4%，蒙古櫟、紫椴則由優(yōu)勢(shì)種降為次要伴生種，較對(duì)照降低了94.8%和92.6%，形成了以紅松和家榆同為共優(yōu)種，山楊為主要伴生種，紫椴、蒙古櫟、水曲柳為次要伴生種的紅松闊葉混交林群落。

可以看出，透光撫育強(qiáng)度對(duì)林下紅松的恢復(fù)進(jìn)程具有較大影響，相同立地條件下不同透光撫育強(qiáng)度的林分內(nèi)樹種組成及組成結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了較大的差異，隨著擇伐強(qiáng)度增大，紅松的重要值逐漸上升，而闊葉樹種重要值卻不斷下降。特別在重度擇伐和皆伐條件下紅松組成占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；中度擇伐紅松優(yōu)勢(shì)度有所下降，與蒙古櫟、紫椴具有共同優(yōu)勢(shì)；而輕度擇伐與對(duì)照CK的條件下紅松組成的優(yōu)勢(shì)下降明顯，優(yōu)勢(shì)不再突出。

2.2 透光撫育對(duì) “栽針保闊”紅松林凋落物的影響

由圖1可以得到，透光撫育對(duì)于長(zhǎng)白山 “栽針保闊”紅松林凋落物碳儲(chǔ)量的影響相對(duì)較大。其各采伐處理樣地凋落物碳儲(chǔ)量分布在2.13±0.39～2.82±0.37 t/hm2之間，輕、中度擇伐樣地較對(duì)照樣地提高了8.1%和19.5%，但僅有中度擇伐提高顯著（P<0.05），強(qiáng)度擇伐與皆伐樣地較對(duì)照樣地降低了3.8%和9.8%，僅皆伐降低顯著（P<0.05）。因此，中度擇伐提高了中期“栽針保闊”紅松林凋落物的碳儲(chǔ)量，皆伐則降低了其凋落物的碳儲(chǔ)量。

2.3 透光撫育對(duì)“栽針保闊”紅松林內(nèi)蓄積量的影響

林分的單位面積蓄積量是評(píng)價(jià)林分質(zhì)量的重要指標(biāo)，林分的單位面積蓄積量越大則群落的生態(tài)功能就越強(qiáng)大、經(jīng)濟(jì)價(jià)值也隨之增高。因此，揭示透光撫育強(qiáng)度對(duì)群落蓄積量及紅松蓄積量的影響機(jī)制具有重要的理論和實(shí)踐意義。由圖2可知，不同透光強(qiáng)度對(duì)33年生“栽針保闊”紅松林群落的單位面積總蓄積量具有較大的影響。對(duì)照、皆伐、重度擇伐、中度擇伐、輕度擇伐樣地的紅松林群落的蓄積量依次為205.4、260.6、245.3、238.1、221.2 m3/hm2，皆伐、強(qiáng)度擇伐、中度擇伐和輕度擇伐蓄積量分別較對(duì)照群落提高了26.9%、19.5%、15.9%和7.7%，且均與對(duì)照之間存在顯著差異（P<0.05）。皆伐與強(qiáng)度擇伐之間不顯著?？傮w來說，隨著透光撫育強(qiáng)度增大，“栽針保闊”紅松林群落的單位面積總蓄積量有遞增的變化趨勢(shì)。

3 結(jié)論與討論

3.1 透光撫育對(duì)“栽針保闊”紅松林林內(nèi)樹種組成及結(jié)構(gòu)的影響

透光撫育對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)“栽針保闊”紅松林群落樹種組成結(jié)構(gòu)具有影響。皆伐、強(qiáng)度擇伐、中度擇伐、輕度擇伐、對(duì)照CK樣地依次形成紅松，家榆、紅松，蒙古櫟，家榆、紅松，蒙古櫟，紫椴、紅松，蒙古櫟，紫椴、紅松，紫椴，蒙古櫟，家榆為共優(yōu)種的紅松闊葉混交林群落。在弱中擇伐樣地中樹種組成及結(jié)構(gòu)上有較高的多樣性，上層喬木的重要值與對(duì)照比差異不大，且各樹種比例均衡；而強(qiáng)度擇伐和皆伐樹種組成雖然變化不大，但各闊葉樹種重要值相對(duì)于對(duì)照有較大幅度的降低，而紅松的重要值相對(duì)對(duì)照有較大幅度的提高，且闊葉樹數(shù)量減少。這與弱中度的采伐能夠有利于維持紅松群落植物多樣性一致[8-9，26-27]。主要原因是弱中等度干擾速率，物種生存的機(jī)會(huì)最多[28]，它能夠降低林分郁閉度，改善林內(nèi)的光照及溫濕條件，增加環(huán)境的異質(zhì)性[29]，使得下層喬木的生長(zhǎng)加快，促進(jìn)林分結(jié)構(gòu)調(diào)整，加速地帶性頂極植被的恢復(fù)過程；而過強(qiáng)度的擇伐，雖然林下紅松在擇伐17年后迅速成林，并形成以紅松建群種植物群落，且呈現(xiàn)出向紅松針闊混交林進(jìn)展型演替趨勢(shì)，但是，強(qiáng)度擇伐和皆伐使得樣地闊葉樹數(shù)量急劇減少[30]，群落組成的樹種數(shù)減少，使群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化[31，18]，不利于植物群落的穩(wěn)定，故從群落組成結(jié)構(gòu)角度出發(fā)，采取中等透光強(qiáng)度較為適宜。

紅松在群落中的地位隨著透光撫育強(qiáng)度的增大逐步得到提升（1.1%～101.1%），一些原來占優(yōu)勢(shì)地位的闊葉樹種在群落中的地位則有較大幅度的降低（63.2%～94.8%）。這與“栽針保闊”紅松林群落的擇伐強(qiáng)度增大，紅松在群落中的優(yōu)勢(shì)地位上升研究結(jié)果一致[18-19]。究其原因，首先，紅松幼年耐陰，中后期進(jìn)入速生狀態(tài)對(duì)光照需求較大，較大強(qiáng)度的透光撫育能充分地滿足紅松對(duì)于光照的需求，從而使其生長(zhǎng)得到有效的釋放和促進(jìn)；同時(shí)，透光撫育有利于林分內(nèi)空間和養(yǎng)分的調(diào)節(jié)，種間及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)削弱，異齡復(fù)層混交林的群落結(jié)構(gòu)使空間和資源得到充分的利用。故中強(qiáng)度透光撫育能夠鞏固并提升頂極種紅松在群落中的地位，進(jìn)而能夠加速地帶性頂極植被闊葉紅松林的恢復(fù)進(jìn)程。

3.2 透光撫育對(duì)“栽針保闊”紅松林凋落物的影響

凋落物作為土壤有機(jī)碳的主要來源，其輸入量和質(zhì)量的微小改變都可能引起土壤碳循環(huán)的巨大變化[32-34]。凋落物添加和去除可以通過改變凋落物層的數(shù)量和分解速率來影響土壤碳庫(kù)和碳循環(huán)，采伐能夠改變凋落物的輸入。該研究中凋落物碳儲(chǔ)量表現(xiàn)為皆伐<重度擇伐

3.3 透光撫育對(duì)“栽針保闊”紅松林內(nèi)蓄積量的影響

透光撫育對(duì)33年生“栽針保闊”紅松林群落及紅松本身蓄積量具有較大影響，對(duì)照、皆伐、強(qiáng)度擇伐、中度擇伐、輕度擇伐樣地的紅松林群落的蓄積量分布在221.2～260.6 m3/hm2，且均與對(duì)照之間存在顯著差異（P<0.05），隨著擇伐強(qiáng)度的增大，紅松蓄積量和單位面積總蓄積量也逐漸遞增，這與前人研究的結(jié)果大致相同[40-43]。隨著透光強(qiáng)度的加大，伐除了更多上層闊葉樹， 有利于林分內(nèi)空間和養(yǎng)分的調(diào)節(jié)，削弱種間及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，同時(shí)促進(jìn)了下層林木的生長(zhǎng)[31，44]。尤其對(duì)于林下被壓紅松，隨著擇伐強(qiáng)度的增大，滿足紅松中后期對(duì)光照需求，從而使其生長(zhǎng)得到有效的釋放和促進(jìn)，群落蓄積量和紅松蓄積生產(chǎn)力也隨著升高[20-21]，而上文中紅松年蓄積生產(chǎn)力是很好的證明。對(duì)于各實(shí)驗(yàn)樣地來說，對(duì)照樣地內(nèi)大的闊葉樹被保留下，小部分針葉樹也能得以生存，紅松大多數(shù)基本處于被壓木狀態(tài)，群落蓄積量主要依賴于闊葉樹；輕度擇伐相對(duì)于對(duì)照林分，大的闊葉樹總量在減少，而針葉樹并沒有得到應(yīng)有的生存空間，紅松的蓄積量仍然很低，造成總體群落蓄積量下降；中度擇伐樣地，雖然闊葉樹進(jìn)一步被伐除，但更低的郁閉度為闊葉樹提供了充足的生長(zhǎng)空間，同時(shí)紅松得到一定程度的解放，部分紅松開始生長(zhǎng)；在重度擇伐和皆伐樣地內(nèi)群落蓄積量主要是依賴于紅松，皆伐和強(qiáng)度擇伐給予紅松充分的生長(zhǎng)空間，紅松蓄積量增長(zhǎng)迅速，二者顯著高于對(duì)照，但是由于重度擇伐仍保留部分大闊葉樹，使得林下紅松蓄積生產(chǎn)力低于皆伐。因此，長(zhǎng)白山“栽針保闊”紅松林隨著透光撫育強(qiáng)度增大，群落蓄積量及紅松蓄積生產(chǎn)力有顯著提高。

4 結(jié)語

綜上所述，在東北林區(qū)采取“栽針保闊”與透光撫育相結(jié)合的途徑是有效的，可以使群落演替為以紅松為主的針闊混交林。從林分生產(chǎn)力角度來看，若以恢復(fù)闊葉紅松林為經(jīng)營(yíng)目的應(yīng)采取強(qiáng)度透光方式；從促進(jìn)林分穩(wěn)定性、維持凋落物碳儲(chǔ)量及提高林分生態(tài)效益綜合考慮，強(qiáng)度應(yīng)以中低度透光方式為宜，隨著后期闊葉樹的不斷侵入，并及時(shí)給予多次透光，促進(jìn)紅松生長(zhǎng)，加速地帶性頂極群落闊葉紅松林的恢復(fù)進(jìn)程。

參考文獻(xiàn)

[1]

MCCARTHY J J. Climate change 2001： impacts， adaptation， and vulnerability： contribution of working group II to the third assessment report of the intergovernmental panel on climate change[M]. Cambridge： Cambridge University Press， 2001.

[2] 郭東罡， 上官鐵梁， 白中科， 等. 山西太岳山油松群落對(duì)采伐干擾的生態(tài)響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（12）：3296-3307.

[3] BATTLES J J， SHLISKY A J， BARRETT R H， et al. The effects of forest management on plant species diversity in a Sierran conifer forest[J]. Forest Ecology and Management， 2001， 146（1）： 211-222.

[4] PAUL A M. Managing for forest health[J].Journal of Forestry， 2002，100（7）：22-27.

[5] ZARMORCH S J， BOCHLOLD W A， STOLTE K W. Using crown condition variables as indicators of frorest health[J]. Canadian Journal of Forest Reseach，2004， 34（ 5）： 1057-1070.

[6] 雷相東， 陸元昌， 張會(huì)儒， 等. 撫育間伐對(duì)落葉松云冷杉混交林的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2005， 41（ 4）： 78-85.

[8] 諶紅輝， 方升佐， 丁貴杰， 等. 馬尾松間伐的密度效應(yīng)'[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2010， 46（5）： 84-91.

[9] 明安剛， 張治軍， 諶紅輝， 等. 撫育間伐對(duì)馬尾松人工林生物量與碳貯量的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2013， 49（10）：1-6.

[10] 李景文.紅松混交林生態(tài)與經(jīng)營(yíng)[M].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)出版社， 1997.

[11] 李俊清， 王業(yè)蘧. 天然林內(nèi)紅松種群數(shù)量變化的波動(dòng)性[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 1986，5（5）： 1-5.

[12] 葛劍平，李景文，郭海燕.天然紅松樹木生長(zhǎng)特征與林分結(jié)構(gòu)的研究[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1992，20（2）：9-15.

[13] 郝占慶，陶大立，趙士洞.長(zhǎng)白山北坡闊葉紅松林及其次生白樺林高等植物物種多樣性比較[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 1994，5（1）：16-23.

[14] 周曉峰. 紅松闊葉林的恢復(fù)途徑——栽針保闊[J]. 東北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 1982（10）： 18-28.

[15] 陳大珂， 周曉峰， 丁寶永， 等. 黑龍江省天然次生林研究——栽針保闊的經(jīng)營(yíng)途徑[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1984，12（4）：1-11.

[16] 蔡禹，吳宇昕，關(guān)發(fā)瑞.透光撫育對(duì)張廣才嶺“栽針保闊”紅松林群落植物多樣性影響的研究[J].林業(yè)勘查設(shè)計(jì)，2009（4）：44-46.

[17] 劉松春， 牟長(zhǎng)城， 屈紅軍. 不同撫育強(qiáng)度下的“栽針保闊”紅松林植物多樣性的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2008， 36（11）： 32-35.

[18] 于曉梅， 屈紅軍. 撫育對(duì)不同坡向“栽針保闊”紅松林群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2011， 39（6）： 10-12.

[19] 屈紅軍.不同撫育強(qiáng)度下的“栽針保闊”紅松林群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)[J].林業(yè)實(shí)用技術(shù)，2010（2）：9-12.

[20] 張春鋒， 殷鳴放， 孔祥文， 等. 不同間伐強(qiáng)度對(duì)人工闊葉紅松林生長(zhǎng)的影響[J]. 遼寧林業(yè)科技， 2007， 33（1）： 12-15.

[21] 屈紅軍， 張樹苗， 于中華. 透光撫育對(duì)紅松闊葉林群落結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力的影響[J]. 遼寧林業(yè)科技， 2009（2）：6-7.

[22] 陳東莉， 郭晉平， 杜寧寧， 等. 間伐強(qiáng)度對(duì)華北落葉松人工林生長(zhǎng)效應(yīng)的研究[J].西林業(yè)科技， 2010， 39（4）： 9-11.

[23] 趙眉芳， 張亞楠， 徐蕊， 等. 東北林區(qū)“栽針保闊”紅松林蓄積生產(chǎn)力[J]. 林業(yè)科技， 2011， 36（3）： 35-37.

[24] 趙淑清， 方精云， 宗占江， 等. 長(zhǎng)白山北坡植物群落組成結(jié)構(gòu)及物種多樣性的垂直分布[J]. 生物多樣性， 2004， 12（1）： 164-173.

[25] 黃寶靈， 呂成群， 蒙鈺釵， 等. 不同造林密度對(duì)尾葉桉生長(zhǎng)產(chǎn)量及材性影響的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2000， 36（1）： 81-90.

[26] KAMMESHELDT L.Effect of selective logging on tree species diversity in a seasonally wet tropical forest in Venezuela[J]. Fores Tarchiv， 1996，67（1）：14-24.

[27] 吳蒙蒙， 王立海， 侯紅亞， 等. 采伐強(qiáng)度對(duì)闊葉紅松林空間結(jié)構(gòu)的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2013， 41（9）：6-9.

[28] 孫廣貴，張命軍. 不同強(qiáng)度間伐對(duì)長(zhǎng)白山天然林林下植物多樣性的影響[J]. 森林工程，2011，27（5）：13-19.

[29] 毛志宏， 朱教君， 劉足根， 等. 間伐對(duì)落葉松人工林內(nèi)草本植物多樣性及其組成的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2006，25（10）：1201-1207.

[30] 蔡曉達(dá)， 高忠寶. 透光撫育對(duì)“栽針保闊”紅松林群落樹種組成結(jié)構(gòu)影響的研究[J]. 林業(yè)勘查設(shè)計(jì)， 2009（3）： 56-57.

[31] 徐蕊， 牟長(zhǎng)城， 李婉姝，等. “栽針保闊”紅松林不同透光強(qiáng)度效果分析[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2010， 38（10）： 30-33.

[32] BROWER J E， ZAR J H， VON ENDE C. Field and laboratory methods for general ecology[M].McGraw-Hill Science，1998.

[33] KAPPELLE M， LEAL M E. Changes in leaf morphology and foliar nutrient status along a successional gradient in a Costa Rican upper montane Quercus forest[J]. Biotropica， 1996，28（3）： 331-344.

[34] CURTIS J T， MCINTOSH R P. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin[J]. Ecology， 1951， 32（3）： 476-496.

[35] CAREY M L， HUNTER I R， ANDREW I. Pinus radiata forest floors： factors affecting organic matter and nutrient dynamics[J]. New Zealand Journal of Forestry Science， 1982， 12（1）：36-48.

[36] VESTERDAL L， DALSGAARD M， FELBY C，et al.Effects of thinning and soil properties on accumulation of carbon， nitrogen and phosphorus in the forest floor of Norway spruce stands[J]. Forest Ecology and Management ， 1995，77： 1-10.

[37] 齊麟， 于大炮， 周旺明， 等. 采伐對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)碳密度的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2013， 33（10）： 3065-3073.

[38] JOHNSON D W. Effects of forest management on soil carbon storage[J]. Water， Air， & Soil Pollution， 1992， 64（1）： 83-120.

[39] MAZZEI L， SIST P， RUSCHEL A，et al.Above-ground biomass dynamics after reduced-impact logging in the Eastern Amazon[J]. Forest Ecology and Management， 2010，259（3）： 367-373.

[40] 董希斌.采伐強(qiáng)度對(duì)落葉松生長(zhǎng)量的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2001， 29（1）：44-47.

[41] 孫祥水. 間伐對(duì)楠木杉木混交林生長(zhǎng)影響的研究[J]. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究， 2008， 4（3）： 184-187.

[42] 顏維正， 劉勇濤， 李華蓉， 等. 不同采伐強(qiáng)度對(duì)杉木林分生長(zhǎng)量及林下植被的影響研究[J]. 四川林業(yè)科技， 2012， 33（4）： 61-63.

[43] 馬履一， 李春義， 王希群. 不同強(qiáng)度間伐對(duì)北京山區(qū)油松生長(zhǎng)及其林下植物多樣性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2007， 43（5）： 1-9.

[44] VALINGER E， ELFVING B， MRLING T. Twelve-year growth response of Scots pine to thinning and nitrogen fertilisation[J].Forest Ecology and Management， 2000， 134（1/3）： 45-53.