甘薯遺傳作圖策略研究與展望

梁雪蓮謝振文

（1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510225；2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院農(nóng)學(xué)院，廣州 510225）

甘薯遺傳作圖策略研究與展望

梁雪蓮1謝振文2

（1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510225；2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院農(nóng)學(xué)院，廣州 510225）

甘薯分子遺傳圖譜的建立對(duì)甘薯分子育種技術(shù)體系的拓展和應(yīng)用具有重要意義。當(dāng)前，對(duì)甘薯分子遺傳圖譜的研究雖然取得一定的進(jìn)展，但存在著很多技術(shù)瓶頸，如作圖策略應(yīng)用和優(yōu)化等。總結(jié)了甘薯經(jīng)典和分子遺傳研究進(jìn)展，剖析了甘薯分子遺傳圖譜作圖的3種方法與策略；探討和提出了提高甘薯作圖效率和質(zhì)量的途徑主要是：優(yōu)化作圖群體質(zhì)量、克服偏分離、整合多群體間遺傳連鎖圖譜和選擇合適的分子標(biāo)記類型；并指出染色體關(guān)聯(lián)在遺傳作圖中的重要性，提出甘薯分子育種領(lǐng)域亟待加強(qiáng)的方面，以期為今后甘薯精密分子圖譜的建立及基于分子圖譜的甘薯分子育種提供新的思路。

甘薯 遺傳圖譜 優(yōu)化策略

甘薯［Ipomoea batatas（L.）Lam. ］是我國重要的低投入、高產(chǎn)出、耐干旱、耐脊薄、多用途的糧食、飼料和工業(yè)原料作物及新型的生物能源作物，甘薯在世界主要糧食作物產(chǎn)量中排名第7位，在我國僅次于水稻、小麥和玉米，居第4位［1］。甘薯在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要的位置，在國家糧食安全和能源安全中起著非常重要的作用［2］。我國甘薯研究水平總體上處于世界先進(jìn)水平，特別是推廣品種的產(chǎn)量水平、抗病能力、綜合性狀等在國際上均居于領(lǐng)先地位，但加工水平較低［3］。目前甘薯育種研究中廣泛存在雜交不親和、遺傳基礎(chǔ)狹窄、突變體嵌合體現(xiàn)象嚴(yán)重、育種手段單一等問題［4］。此外，由于甘薯的遺傳背景復(fù)雜，分子生物學(xué)研究進(jìn)展遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于水稻、玉米等作物，分子生物技術(shù)在甘薯遺傳

改良上的應(yīng)用潛力還很大［5、6］。

構(gòu)建各種生物體的遺傳連鎖圖譜成為當(dāng)今分子遺傳學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一［7］。分子遺傳圖譜的構(gòu)建是系統(tǒng)研究植物基因組的基礎(chǔ)，也是深化、提高育種目標(biāo)性狀檢測(cè)與選擇的重要依據(jù)；甘薯分子遺傳圖譜的建立對(duì)甘薯分子育種技術(shù)體系的拓展和應(yīng)用具有重要意義。當(dāng)前，甘薯分子遺傳圖譜的研究雖然取得一定的進(jìn)展，但存在著很多技術(shù)瓶頸，如作圖策略應(yīng)用和優(yōu)化等［8］。討論和分析生物分子遺傳圖譜作圖策略的文獻(xiàn)為數(shù)不多，有林木［7］、水產(chǎn)生物［9］等。本研究重點(diǎn)分析和總結(jié)甘薯遺傳作圖策略和作圖效率提高的途徑，以期為今后甘薯精密分子圖譜的建立及基于分子圖譜分子育種提供新的思路。

1 甘薯遺傳研究

基于孟德爾提出的遺傳定律和摩爾根的連鎖理論的經(jīng)典遺傳規(guī)律研究，主要是分析雜交后代分離群體的性狀分離比例，進(jìn)而鑒定其基因的遺傳模式。100多年來，對(duì)植物遺傳規(guī)律的研究取得了顯著的進(jìn)步，但由于甘薯是無性繁殖、高度異質(zhì)性的六倍體植物，同時(shí)又具有自交不親和的現(xiàn)象，這給研究甘薯遺傳工作帶來不少困難［10］。甘薯經(jīng)典遺傳研究基本都是通過雜交后代表現(xiàn)及與親本的相關(guān)性來推斷其遺傳趨勢(shì)等，主要在群體遺傳學(xué)、數(shù)量遺傳學(xué)等方面的研究有一定的進(jìn)展。近年來，隨著分子標(biāo)記技術(shù)的進(jìn)步，基于分子圖譜的數(shù)量性狀位點(diǎn)（Quantitative trait locus，QTL）的研究也取得了一定的進(jìn)展。

目前，甘薯基于性狀表型分析的經(jīng)典遺傳規(guī)律研究有遺傳效應(yīng)［11］、聚類分析［12］、遺傳多樣性［13］、關(guān)聯(lián)度分析［14］和遺傳趨勢(shì)［15］等；基于分子標(biāo)記的遺傳規(guī)律研究有遺傳多樣性及遺傳趨勢(shì)［16，17］、抗莖線蟲病基因遺傳分析［18］和基于甘薯分子圖譜的淀粉含量等QTL定位［19，20］。

2 甘薯分子遺傳圖譜作圖方法與策略

甘薯分子遺傳圖譜構(gòu)建是基因組研究的重要內(nèi)容，它是基因定位、基因克隆、分子標(biāo)記輔助選擇以及功能基因組研究的基礎(chǔ)。遺傳圖譜構(gòu)建的理論基礎(chǔ)是基因或分子標(biāo)記間根據(jù)其在染色體間的自由組合來確認(rèn)連鎖群，以及根據(jù)同源染色體非姐妹單體間的交換和重組率的不同來界定基因或分子標(biāo)記的位置和距離。由于同源染色體減數(shù)分裂過程中發(fā)生交換，交換的結(jié)果是染色體上的基因發(fā)生重組，兩個(gè)基因之間發(fā)生重組的頻率取決于它們之間的相對(duì)距離。因此，只要準(zhǔn)確地估算出交換值，進(jìn)而確定基因在染色體上的相對(duì)位置，就可繪制連鎖遺傳圖［21］，遺傳作圖一般是通過兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)進(jìn)行［22］。第一張分子標(biāo)記遺傳圖譜建立于1988年［23］，隨后，各種生物的分子標(biāo)記遺傳圖譜陸續(xù)問世，其分子標(biāo)記作圖理論和方法愈加豐富和完善。目前基于甘薯遺傳特性的作圖理論基礎(chǔ)是擬測(cè)交策略、單劑量位點(diǎn)策略和六倍體遺傳屬性的作圖新方法。

2.1 雙擬測(cè)交策略

雙擬測(cè)交［24］策略最初主要應(yīng)用于林木等多年生異交植物。由于林木的遺傳組成高度雜合，一般都有自交不親和、近交衰退現(xiàn)象，不太可能如一年生作物利用近交系或其他高世代群體進(jìn)行遺傳構(gòu)圖。因此，在林木的圖譜構(gòu)建過程中發(fā)展出來一種策略，即雙假測(cè)交。在雙假測(cè)交構(gòu)想中，對(duì)于父本表現(xiàn)為雜合而對(duì)母本表現(xiàn)為純合的標(biāo)記用于父本作圖，對(duì)于母本表現(xiàn)為雜合而對(duì)父本表現(xiàn)為純合的標(biāo)記用于母本作圖。對(duì)于父、母本均表現(xiàn)為雜合的標(biāo)記可用于確定雙親連鎖圖中的同源連鎖群。具體做法是以親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn)的雜合親本交配所得的F1為作圖群體，因親本雜合，許多位點(diǎn)在F1中即發(fā)生分離，用這些分離的位點(diǎn)模擬近交系中的回交位點(diǎn)的分離與重組作圖，對(duì)每一個(gè)親本進(jìn)行單獨(dú)的連鎖分析；房經(jīng)貴等［25］利用雙雜合位點(diǎn)標(biāo)記資料構(gòu)建芒果遺傳圖譜，提出的利用雙雜合位點(diǎn)構(gòu)建果樹遺傳圖譜的策略，簡(jiǎn)便易掌握，適用于雜合親本雜交后代的遺傳分析。

高度雜合的生物基于雙擬測(cè)交作圖理論的應(yīng)用研究較為活躍，已廣泛應(yīng)用于林木［26］、魚類［27］、無性繁殖作物木薯［28］和甘薯［19，29］等。甘薯是遺傳高度雜合、自交不親和的無性繁殖作物，難以獲得純系并由兩個(gè)純系雜交產(chǎn)生常規(guī)的F2代及不斷自交純合的近交系。但是由兩個(gè)雜合親本雜交而產(chǎn)生的F1代，由于親本存在著單雜合位點(diǎn)和雙雜合位點(diǎn)，根據(jù)雙擬測(cè)交的原理，F(xiàn)1代可以作為回交群體或F2

群體進(jìn)行分析和作圖，且甘薯雜交得到的F1代可以用無性繁殖的方法永久保存，現(xiàn)有的甘薯分子遺傳圖譜都是基于雙擬測(cè)交作圖理論而建立的。

2.2 單劑量位點(diǎn)策略

傳統(tǒng)的遺傳圖譜作圖方法主要是應(yīng)用由兩個(gè)二倍體親本雜交得到的F1代的衍生系，如BC1、F2、RILs及雙單倍體（DH）等，或是基于雙擬測(cè)交策略的“假”BC1或F2；對(duì)于多倍體而言，由于其多個(gè)同源和異源染色體及多個(gè)復(fù)等位基因?qū)е碌臏p數(shù)分裂的復(fù)雜性，導(dǎo)致常規(guī)的基于二倍體分離模式的遺傳作圖方法失效或是失準(zhǔn)。1992年，Wu等［30］提出一個(gè)簡(jiǎn)單的方法構(gòu)建同源多倍體圖譜，即利用單劑量位點(diǎn)（Single dose alleles，SDAs）檢測(cè)和估計(jì)分子標(biāo)記間的連鎖距離，單劑量位點(diǎn)的檢測(cè)原則上利用的是回交群體。SDAs 在配子體中的分離情況為1∶1（有∶無），利用卡方檢驗(yàn)首先淘汰不按1∶1分離的標(biāo)記，再用所有親本的單劑量位點(diǎn)遺傳作圖。蒲志剛等［31］利用甘薯高淀粉品種綿粉一號(hào)與甘薯低淀粉品種紅旗四號(hào)雜交F1代分離群體，只選用符合1∶1分離比例的分子標(biāo)記，構(gòu)建出連鎖圖包括130個(gè)AFLP標(biāo)記和13個(gè)連鎖群；吳潔等［32］建立的甘薯21個(gè)SRAP標(biāo)記和9個(gè)連鎖群的遺傳圖譜也是選用符合1∶1分離比例的分子標(biāo)記得到的。

2.3 甘薯多倍性與遺傳作圖

甘薯是六倍體，由于多倍體物種減數(shù)分裂時(shí)期存在的特殊細(xì)胞學(xué)現(xiàn)象，即同源染色體雙減數(shù)分裂及異源染色體配對(duì)傾向性，使得傳統(tǒng)的連鎖分析模型不能精確適用于甘薯等多倍體物種。目前的做法是簡(jiǎn)單化處理，對(duì)于同源多倍體的同源染色體相互間的配對(duì)概率視同一樣；異源多倍體的非同源染色體間視為沒有配對(duì)的可能性和傾向性。兩個(gè)甘薯品系雜交的分離比例是根據(jù)Jones等［33］提出的假設(shè)來區(qū)分出單、雙、三顯性的遺傳模式，隨后利用單顯性標(biāo)記和雙單顯性分別構(gòu)建和整合父母本遺傳圖譜的框架圖。

近年來，多倍體遺傳圖譜的制作越來越受到遺傳及育種學(xué)者的重視，不斷被提出構(gòu)建專門用于多倍體連鎖分析的統(tǒng)計(jì)模型［34］，考慮多倍體物種生殖特有的細(xì)胞生物學(xué)現(xiàn)象，這些模型不僅提供了用于多倍體遺傳作圖的統(tǒng)計(jì)學(xué)工具，還能提供對(duì)探索多倍體起源與進(jìn)化非常有價(jià)值的信息，在一定程度上推動(dòng)了多倍體遺傳圖譜構(gòu)建、遺傳改良與遺傳進(jìn)化相關(guān)領(lǐng)域的研究。呂亞非［34］分別建立了應(yīng)用于同源四倍體和異源四倍體的基于三點(diǎn)連鎖分析的統(tǒng)計(jì)學(xué)模型，旨在力圖整合多倍體物種有性生殖時(shí)染色體配對(duì)的特殊性和可能性，不僅可以對(duì)四倍體染色體組標(biāo)記間的連鎖進(jìn)行準(zhǔn)確的估算與檢測(cè)，同時(shí)也能夠獲得衡量四倍體特有細(xì)胞生物學(xué)現(xiàn)象的參數(shù)，六倍體連鎖分析的統(tǒng)計(jì)學(xué)模型也可根據(jù)上述思路構(gòu)建。

對(duì)甘薯的多倍性研究尚存疑問，更精確的遺傳圖譜有賴于基于甘薯六倍體連鎖分析新統(tǒng)計(jì)模型的發(fā)掘和應(yīng)用。

3 提高甘薯作圖效率和質(zhì)量的途徑

甘薯遺傳圖譜質(zhì)量包括密度、飽和度和均勻度等，提高甘薯作圖效率和質(zhì)量有以下的途徑。

3.1 作圖群體質(zhì)量

作圖群體影響甘薯的作圖效率主要與群體類型和群體大小有關(guān)。徐云碧［35］認(rèn)為作圖群體要獲得無偏的重組率、均值和方差估計(jì)值，采用矩估計(jì)法時(shí)，要求樣本容量要大于1 000，而采用最大似然法一般只要求樣本容量要大于300；田敏等［36］認(rèn)為，為了達(dá)到相當(dāng)?shù)淖鲌D精度，所需要的作圖群體的大小順序?yàn)镕2＞RIL＞BC1和DH；譚遠(yuǎn)德等［37］等根據(jù)位點(diǎn)組合和位點(diǎn)的有效性，發(fā)展了一種對(duì)使用3 種不同的作圖群體作圖顯隱性分子標(biāo)記的作圖效率評(píng)價(jià)方法，應(yīng)用該方法評(píng)價(jià)的結(jié)果是，雙單倍體（DH）群體的作圖效率最高，F(xiàn)2群體與回交群體的作圖效率相同。因此使用雙單倍體群體作圖不僅所用費(fèi)用低，而且作圖速度快；但只有在極少數(shù)植物中能快捷地獲得雙單倍體群體，對(duì)于那些難以獲得雙單倍體的動(dòng)植物物種而言，可使用自交群體或回交群體作圖。如果作高密度的分子標(biāo)記連鎖圖譜，則使用自交群體要優(yōu)于回交群體，因?yàn)榛亟蝗后w作圖的位點(diǎn)僅僅是由非回交親本提供的，而單一親本的基因組中可檢測(cè)的標(biāo)記位點(diǎn)是有限的。

為了提高甘薯的遺傳作圖效率，比較有效的方法是提高F1作圖群體的樣本數(shù)到300個(gè)以上。此外

還可通過普通甘薯品種的花粉培養(yǎng)和染色體加倍的途徑培育遺傳純合的品系，并以遺傳不同來源的純合品系雜交得到F1，再采用F1花粉培養(yǎng)加倍的方法構(gòu)建出加倍單倍體（DH）群體。

3.2 偏分離原因及克服方法

偏分離是指觀察到的基因型比例偏離預(yù)期的孟德爾分離頻率方式，無法用傳統(tǒng)的遺傳理論和方法加以分析。偏分離被認(rèn)為是一種重要的進(jìn)化動(dòng)力，是影響遺傳作圖準(zhǔn)確性的原因之一，偏分離可以影響標(biāo)記間的重組距離，也影響連鎖群上標(biāo)記的順序，進(jìn)而影響QTL定位［38］。形成偏分離的原因有偏分離熱點(diǎn)區(qū)域、遺傳搭車效應(yīng)、不同標(biāo)記類型和群體類型［39］。

單、雙假測(cè)交是克服自交不育植物偏分離現(xiàn)象對(duì)遺傳圖譜構(gòu)建不利影響的較好途徑［40］。對(duì)甘薯遺傳作圖而言，采用遺傳距離適中的品種間雜交F1的無性繁殖系作為作圖群體是有效克服偏分離現(xiàn)象的途徑之一。

3.3 多群體間遺傳連鎖圖譜的整合

由于受遺傳背景的限制和雜交親和性的影響，單一作圖群體的多態(tài)性較低。為得到高飽和度的遺傳連鎖圖譜，圖譜整合是彌補(bǔ)單一作圖群體因分子標(biāo)記多態(tài)性的局限而難以構(gòu)建高密度圖譜的有效方法［41］。周斌等［41］整合了大豆4個(gè)遺傳圖譜，以各圖譜共有SSR標(biāo)記作為錨定標(biāo)記，使用JoinMap3.0進(jìn)行圖譜整合，得到一張包含20個(gè)連鎖群、795個(gè)分子標(biāo)記、總遺傳距離2 772.9 cM、平均間距3.49 cM的整合圖譜。鞏鵬濤等［42］基于“錨定SSR標(biāo)記”作圖策略，利用大豆2個(gè)F2群體，選用592對(duì)SSR 引物，在宛煜嵩等［43］利用重組自交系群體構(gòu)建的含有227個(gè)SSR標(biāo)記的圖譜的基礎(chǔ)上進(jìn)行整合，整合后的圖譜新增加了87個(gè)SSR 標(biāo)記，總長度達(dá)1 951.8 cM。

甘薯的聚類分析表明［44］，親源不同的品種之間親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，遺傳背景差異較大；今后可根據(jù)甘薯遺傳作圖的目的，選取當(dāng)家品種做骨干親本，再根據(jù)親緣關(guān)系和雜交親和程度，雜交組建多個(gè)F1群體用于遺傳作圖，并以骨干親本為基準(zhǔn)，整合多個(gè)群體的遺傳圖譜，這將是今后甘薯高密度遺傳圖譜構(gòu)建的重要途徑。

3.4 分子標(biāo)記類型與作圖效率

已發(fā)表的甘薯遺傳圖譜構(gòu)建使用的分子標(biāo)記有RAPD、AFLP、SRAP和SSR等；SSR標(biāo)記具有共顯性、多態(tài)性豐富、重復(fù)性好、實(shí)驗(yàn)周期短、在植物基因組中分布廣等眾多優(yōu)點(diǎn)，已成為構(gòu)建作物遺傳圖譜的首選分子標(biāo)記［45］。基于染色體組特異片段的ETS-SSR標(biāo)記，因其位點(diǎn)密集、位點(diǎn)專一，且具有通用性，這類標(biāo)記在甘薯上的開發(fā)已得到重視［46］，深入挖掘和開發(fā)甘薯ETS-SSR標(biāo)記可顯著提高甘薯高密度精確圖譜構(gòu)建的速度和質(zhì)量。只采用一種類型的標(biāo)記很難構(gòu)建覆蓋全基因組的遺傳連鎖圖譜，多種分子標(biāo)記的聯(lián)合運(yùn)用增加標(biāo)記的數(shù)量，將為建立一個(gè)比較飽和的連鎖圖譜奠定良好基礎(chǔ)。

3.5 作圖軟件與甘薯遺傳圖譜

甘薯遺傳圖譜建立已采用過的軟件有WinQTL、JoinMap等多種軟件。王源秀等［47］利用不同的作圖軟件構(gòu)建楊樹的遺傳圖譜時(shí)認(rèn)為，不同的作圖軟件構(gòu)建的遺傳圖譜具有不同的優(yōu)缺點(diǎn)。伴隨計(jì)算機(jī)技術(shù)和智能算法的發(fā)展，已提出了多種多樣的植物遺傳作圖的軟件用于生物遺傳作圖，如CarthaGene、Mapmaker、G-Mendel、ManagerQTX和Joinmap等［48］。隨著構(gòu)建遺傳圖譜新方法的不斷涌現(xiàn)和遺傳圖譜數(shù)量的增加，新的作圖專業(yè)軟件開發(fā)和更新倍顯重要［49］，但是對(duì)同源多倍體系統(tǒng)來說，作圖的軟件工具仍十分匱乏［48］，甘薯的精確遺傳圖譜的建立需要更加有針對(duì)性的作圖軟件的支持。

4 討論

4.1 染色體關(guān)聯(lián)與遺傳作圖

明確特定的分子標(biāo)記在連鎖群上的位置分布是遺傳圖譜間關(guān)聯(lián)的重要環(huán)節(jié)。這些研究是基因定位、基因克隆、分子標(biāo)記輔助選擇以及功能基因研究的基礎(chǔ)。因此，構(gòu)建遺傳圖譜并與染色體進(jìn)行關(guān)聯(lián)具有重要意義。原玉香等［50］利用SRAP、SSR、AFLP、STS、ESTP和CAPS 等多種分子標(biāo)記和形態(tài)標(biāo)記構(gòu)建大白菜遺傳圖譜，通過其中的38個(gè)SSR、4個(gè)ESTP和2個(gè)STS標(biāo)記將各個(gè)連鎖群與國際上認(rèn)可的參照連鎖群相關(guān)聯(lián)。

甘薯的多倍性、核型等信息尚存巨大空白，今

后在精密遺傳圖譜的建立基礎(chǔ)上，借助錨定標(biāo)記確認(rèn)甘薯連鎖群將具有重要的理論價(jià)值和生物學(xué)意義。

4.2 甘薯分子遺傳育種

甘薯是重要的作物，目前的QTL研究主要集中在淀粉含量等性狀上［8］。今后甘薯的分子遺傳與分子育種研究應(yīng)加強(qiáng)以下幾方面：一是繼續(xù)開展多方面的QTL研究，特別是產(chǎn)量性狀等；二是開展基于遺傳圖譜的質(zhì)量性狀的遺傳模式分析、基因精密定位和克隆等研究；三是建立和完善基于標(biāo)記輔助選擇等技術(shù)的甘薯分子育種體系。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Research Progress and Prospect on the Genetic Mapping Strategy of Sweet Potato

Liang Xuelian1Xie Zhenwen2
（1. College of Life Sciences，Zhongkai University of Agriculture and Engineering，Guangzhou 510225；2. College of Agronomy，Zhongkai University of Agriculture and Engineering，Guangzhou 510225）

The establishment of the sweet potato molecular genetic map is of great significance on development and application of molecular breeding technology system. At present, while studies of sweet potato molecular genetic mapping have being made certain progress, still there are a lot of technical bottlenecks, such as application and optimization of mapping strategy. The paper firstly summarized the genetic research progress of sweet potato in both classical and molecular aspects；and three methods and strategies of molecular genetic mapping on sweet potato were analyzed in detail；then the approaches of improving efficiency and quality of sweet potato mapping were discussed, including optimizing the quality of mapping groups, overcoming the partial separation of progeny, integrating genetic linkage maps derived from different groups, and choosing appropriate molecular markers；finally, the importance of chromosome association in genetic mapping was emphasized, and what need to be enhanced in the field of molecular breeding was also put forwarded. All of these were in order to establishing a precise molecular graph and providing new ideas on sweet potato molecular breeding using genetic map.

Sweet potato Genetic map Optimization strategy

2014-02-19

梁雪蓮，女，博士，教授，研究方向：農(nóng)作物基因工程和分子標(biāo)記；E-mail：liangxuelian2005@sina.com

謝振文，男，教授，碩士生導(dǎo)師：研究方向：作物育種和分子標(biāo)記；E-mail：xiezhwen@163.com