蜜蜂白堊病的研究進(jìn)展

趙紅霞，梁 勤，羅岳雄，李江紅，張學(xué)鋒，曾鑫年

(1.廣東省昆蟲(chóng)研究所，廣州 510260;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，廣州 510642;3.福建農(nóng)林大學(xué)，福州 350002)

蜜蜂白堊病(bee chalkbrood disease)是由蜜蜂球囊菌Ascosphaera apis 萌發(fā)的菌絲侵入蜜蜂幼蟲(chóng)中腸圍食膜引起的真菌性傳染病。我國(guó)飼養(yǎng)西方蜜蜂的蜂群達(dá)750 萬(wàn)群，白堊病是影響我國(guó)養(yǎng)蜂業(yè)發(fā)展的潛在病害之一。人類(lèi)活動(dòng)范圍擴(kuò)大和交流頻繁，西方蜜蜂蜂群幾乎遍布世界各地，人們對(duì)蜂產(chǎn)品需求的增加，過(guò)度索取蜂產(chǎn)品，導(dǎo)致蜜蜂抗逆性降低，直接影響該病的爆發(fā)。

隨著蜜蜂白堊病作為第一個(gè)內(nèi)生真菌完成了基因組的測(cè)序工作(Qin et al.，2006)，蜜蜂白堊病逐漸從分子機(jī)制層開(kāi)展了研究，這將有助于深入探討球囊菌病原學(xué)，便于更好的防控該病。本文就蜜蜂白堊病的研究現(xiàn)狀，分別從該病的發(fā)生分布范圍、分類(lèi)學(xué)、流行病學(xué)、發(fā)病機(jī)理、蜜蜂的免疫反應(yīng)、生物防治等方面進(jìn)行綜述。

1 蜜蜂白堊病的發(fā)生及其分布情況

早在1900年，人們就開(kāi)始認(rèn)識(shí)到蜜蜂白堊病的發(fā)生。1901年，Odier 描述過(guò)白堊病的發(fā)病情況;1911年P(guān)riess 在德國(guó)漢諾威省的患病蜂群的巢脾中發(fā)現(xiàn)過(guò)該病，當(dāng)?shù)仞B(yǎng)蜂者將該病稱(chēng)為“白堊病”;1913年德國(guó)的科學(xué)家對(duì)白堊病的發(fā)生進(jìn)行簡(jiǎn)單闡述(Maassen，1913);接著波蘭、法國(guó)、前蘇聯(lián)、捷克斯洛伐克等國(guó)家先后報(bào)道過(guò)該病;1930年英國(guó)首次報(bào)道了白堊病的發(fā)生;1955年美國(guó)鑒定出致病微生物是一種真菌。此病在1963年以前主要發(fā)生在歐洲各國(guó)，因患病蜂群少損失小而被列為次要病害。

直到1970年以后迅速傳播至美國(guó)、加拿大、日本、阿根廷、菲律賓等國(guó)(Hitchcock and Christensen，1972)。1969-1975年，相繼在加利福尼亞(Hitchcock and Christensen，1972)、亞利桑那州、內(nèi)布拉斯加州、懷俄明州等(Gilliam，1978)發(fā)現(xiàn)該病并嚴(yán)重阻礙蜂業(yè)發(fā)展。與此同時(shí)，在加拿大的中西部地區(qū)白堊病發(fā)生流行危害(Hitchcock and Christensen，1972)。

1987年之前，地中海國(guó)家并未見(jiàn)報(bào)道過(guò)蜜蜂白堊病發(fā)生流行，雖然有些國(guó)家蜂群中發(fā)生過(guò)該病，例如1984年，以色列發(fā)現(xiàn)過(guò)白堊病，但其發(fā)病率較低，并未引起關(guān)注(Yacbson et al.，1991)。1988年，白堊病在土耳其蜂蜜主產(chǎn)區(qū)規(guī)模爆發(fā)，危害及其嚴(yán)重。調(diào)查顯示1986-1988年間主要通過(guò)蜂蠟出口，將白堊病傳播至其他國(guó)家(Tutkun et al.，1993)。1990年，白堊病感染的蜂群數(shù)量逐漸增多(Yacobson et al.，1991)。

澳洲地區(qū)蜜蜂白堊病的發(fā)生流行比較晚，直到1993年白堊病首次在澳大利亞昆士蘭地區(qū)發(fā)生流行，然后傳播至整個(gè)澳洲地區(qū)(Hornitzky，2001)。蜜蜂白堊病在澳洲與北美的迅速傳播歸咎于商業(yè)養(yǎng)蜂的轉(zhuǎn)地飼養(yǎng)。

中國(guó)大陸于1961年曾報(bào)道發(fā)生類(lèi)似蜜蜂白堊病的病害(陳淑靜等，1994)，但僅是零星蜂場(chǎng)、個(gè)別蜂群染病，未造成危害，故而未受到重視。1983年，我國(guó)臺(tái)灣省三峽地區(qū)首次發(fā)生蜜蜂白堊病，由于該時(shí)期正處于轉(zhuǎn)地放蜂時(shí)期，于是此病很快蔓延至臺(tái)灣全省，成為臺(tái)灣地區(qū)蜜蜂主要病害。1991年中國(guó)大陸江蘇揚(yáng)州、浙江寧波等地出現(xiàn)蜜蜂白堊病;直到1992年暴發(fā)流行，并且擴(kuò)散至十多個(gè)省區(qū)，至1993年已遍及全國(guó)所有的蜜蜂飼養(yǎng)區(qū)。1992-1993年全國(guó)的意大利蜜蜂蜂群發(fā)病率達(dá)30%-40%，其中四川、浙江、江蘇、安徽等重病區(qū)的蜂群發(fā)病率高達(dá)50%-60%，嚴(yán)重地影響?zhàn)B蜂業(yè)的發(fā)展。1996年以來(lái)，蜜蜂白堊病的發(fā)病率總體雖呈下降趨勢(shì)，但在部分地區(qū)仍然很?chē)?yán)重(Zaghloul et al.，2005)，仍是影響當(dāng)?shù)仞B(yǎng)蜂業(yè)發(fā)展的主要病害。2005年5月，中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部第53 號(hào)令公布的《動(dòng)物病原微生物分類(lèi)名錄》也將白堊病蜂球囊菌定為三類(lèi)動(dòng)物病原微生物。

2 分類(lèi)學(xué)

球囊菌屬中包含一些腐生生物和一些病原微生物。迄今為止，已經(jīng)鑒定出球囊菌屬的22個(gè)種，它們以致病性真菌或腐生菌存在于蜜蜂體內(nèi)(Hibbett et al.，2007)。先前僅僅依靠形態(tài)學(xué)，很難對(duì)球囊菌進(jìn)行分類(lèi)。近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，一些分子生物學(xué)技術(shù)被用于球囊菌的分類(lèi)和鑒定，并取得了成功。Reynaldi 等(2003)利用同工酶技術(shù)，成功將蜜蜂球囊菌Ascosphaera apis與同屬 Ascosphaera proliperda、Ascosphaera aggregata 區(qū)分開(kāi)。

Hassan 等(1985)用Rep-PCR 方法鑒定不同的蜜蜂球囊菌菌株，但是這種方法需要純化蜜蜂球囊菌。James 等(2006)根據(jù)球囊菌屬核糖體保守序列設(shè)計(jì)不同引物，進(jìn)行PCR 擴(kuò)增，成功將球囊菌屬和與之最相近的屬區(qū)分開(kāi)來(lái)。此方法不但有很高的靈敏性，而且可以鑒定各個(gè)種的混合感染。目前，采用DNA 技術(shù)將蜜蜂白堊病的病原物歸為子囊菌門(mén) Ascomycota、子囊菌亞門(mén)Pezizomycotina、散囊菌綱Eurotiomycetes、散囊菌亞綱Eurotiomycetidae、散囊菌目Onygenales、子囊球菌科 Ascosphaeraceae、囊球菌屬 Ascosphaera(Lumbsch and Huhndorf，2007)。

3 流行病學(xué)

在春季，白堊病是西方蜜蜂主要病害之一，真菌極易于冷熱交替和高濕度(通風(fēng)差)的環(huán)境中繁殖(Borum and Ulgen，2008)。除了環(huán)境因素，諸如真菌的菌株特點(diǎn)和蜜蜂的遺傳背景等生物因子也影響該病的發(fā)病率和病害的嚴(yán)重性。關(guān)于真菌菌株，不同球囊菌的品系侵染差異達(dá)20 倍(Glinski，2003)，高濃度的真菌孢子增加了感染機(jī)率(Gilliam et al.，1988;Flores et al.，2005a;2005b)。在蜂群中，白堊病發(fā)病的速度取決于特定的球囊菌品系、球囊菌孢子萌發(fā)的速度和孢子擴(kuò)散的有效性。

蜜蜂的遺傳背景、健康狀況和壓力都是影響白堊病發(fā)生的重要因子，因此，許多研究通過(guò)選擇性育種技術(shù)，改善蜜蜂的品系，達(dá)到耐受白堊病的目的(Gilliam et al.，1983;Spivak and Reuter，1998a;1998b)。由于預(yù)先存在的壓力，諸如生物和非生物因子都削弱了蜜蜂先天性免疫反應(yīng)，導(dǎo)致易受病害危害(Flores et al.，1996;Bailey，1981)。防治白堊病最重要的是改進(jìn)飼養(yǎng)管理策略。

4 發(fā)病機(jī)理

兩性孢子最初被認(rèn)為是幼蟲(chóng)染病的主要因子(Spiltoir，1955;Hitchcock and Christensen，1972;Rose et al.，1984)。早期的研究得出孢子首先侵染幼蟲(chóng)表皮，然后被攝取吸收(Matus and Sarbak，1974;Gilliam et al.，1978)?，F(xiàn)在廣泛認(rèn)為球囊菌孢子被幼蟲(chóng)消化吸收致其發(fā)病(Flores et al.，1996;Heath，1982)。球囊菌可以感染三型蜂(工蜂，雄蜂和蜂王)的幼蟲(chóng)。根據(jù)Bailey(1963，1981)報(bào)道，3-4 日齡幼蟲(chóng)易被感染，而其他研究者發(fā)現(xiàn)1-2 日齡幼蟲(chóng)也容易感染(De，1976)。鄭志陽(yáng)等(2010)證實(shí)室內(nèi)飼養(yǎng)的蜜蜂幼蟲(chóng)，菌絲均在幼蟲(chóng)7 日齡末至8 日齡從幼蟲(chóng)末端穿出體表。成年蜜蜂雖然不受球囊菌危害，但是在病原物的傳播中起著媒介作用;成年蜜蜂間通過(guò)互哺行為導(dǎo)致病原物的傳遞;采集蜂攜帶真菌孢子的蜜源食物返回巢內(nèi)，然后被孢子感染的食物通過(guò)哺育幼蟲(chóng)的過(guò)程傳遞，致其幼蟲(chóng)發(fā)病(Gilliam and Vandenberg，1997)。蜂箱或巢框等蜂機(jī)具中蜜蜂球囊孢子至少可以存活15年，因此，這類(lèi)蜂機(jī)具可能作為白堊病發(fā)生流行的源頭(Anderson，1997)。

蜜蜂幼蟲(chóng)通過(guò)腸道內(nèi)的CO2，促進(jìn)球囊菌孢子的萌發(fā)。幼蟲(chóng)被球囊菌感染后，快速減少消耗食物，最后停止取食。Theantana and Chantawannakul(2008)證實(shí)，球囊菌產(chǎn)生的胞外酶輔助其侵染幼蟲(chóng)中腸圍食膜。球囊菌侵入中腸腸壁后，菌絲開(kāi)始進(jìn)入體腔生長(zhǎng)，甚至侵入幼蟲(chóng)后腸(Koenig，1987;Nelson and Gochnauer，1982)。蜜蜂球囊菌從幼蟲(chóng)體后生成并逐漸覆蓋整個(gè)幼蟲(chóng)。然后，球囊菌菌絲生長(zhǎng)變?yōu)樽厣蚝谏咦?，改變了菌絲的大小和顏色，這種變化形式是由于球囊菌子實(shí)體的生成。蜜蜂幼蟲(chóng)的死亡源于機(jī)械損傷、酶活性改變、血淋巴循環(huán)的破壞和毒性的產(chǎn)生等原因(Glinski et al.，2003)。

從表觀癥狀觀察球囊菌感染蜜蜂幼蟲(chóng)體的變化過(guò)程，首先幼蟲(chóng)直立在巢房?jī)?nèi)，腫脹，微軟，后期失水縮小成堅(jiān)硬的塊狀物，甚至形成干燥和白堊病干癟狀;而顏色是白色或黑色，均依賴(lài)于是否子實(shí)體已經(jīng)出現(xiàn)(Flores et al.，2004)。實(shí)驗(yàn)室顯微鏡觀察每個(gè)黑色蟲(chóng)體包含108-109個(gè)子實(shí)體(Hornitzky，2001)，白色蟲(chóng)體未檢測(cè)到子實(shí)體(Hornitzky，2001;Aronstein，unpublished)。

單一交配型菌絲侵染幼蟲(chóng)后，形成了白色蟲(chóng)體(Davis，2003);單一交配型菌絲并未顯示感染性且不能產(chǎn)生無(wú)性孢子。最初采用白色蟲(chóng)尸分離純化培養(yǎng)真菌，在培養(yǎng)的過(guò)程中分離形成子囊孢子(Aronstein，unpublished)。假設(shè)球囊菌的一個(gè)交配類(lèi)型抑制了另外一個(gè)交配類(lèi)型或者兩種交配類(lèi)型不等量分布在環(huán)境中，幼蟲(chóng)被侵染后形成白色蟲(chóng)體，一般兩種相反的類(lèi)型不會(huì)同時(shí)出現(xiàn)在實(shí)驗(yàn)室內(nèi);所以在自然環(huán)境中，不同交配類(lèi)型產(chǎn)生差異的侵染行為(Christensen and Gilliam，1983)。因此，蜜蜂幼蟲(chóng)感染球囊菌后，發(fā)病期短形成白色蟲(chóng)體;如果給予足夠的時(shí)間和適當(dāng)?shù)臈l件，白色菌絲最終發(fā)展形成球囊菌子實(shí)體。

5 蜜蜂免疫防御反應(yīng)

病原性真菌通過(guò)破壞昆蟲(chóng)的主要物理屏障(表皮和圍食膜)進(jìn)行感染(Barr，1975)。但是，蜜蜂的免疫系統(tǒng)協(xié)同作用可滅活或殺死侵入的微生物(Hedengren-Olcott et al.，2004)。首先，蜜蜂體外表皮中的化學(xué)物質(zhì)如蠟質(zhì)和不飽和脂肪酸具有潛在的抗真菌活性(GlinSki，2001);其次，中腸的生化環(huán)境提供了防御食源性真菌性病原物的條件;另外，受傷部位快速激起傷口周?chē)牡鞍姿猓瑢?dǎo)致血液凝固形成黑色素凝塊，防止傷口處血淋巴的流失。而黑色素的副產(chǎn)物使活性氧釋放，具有細(xì)胞毒素抗菌的特性(Davis，2008)。當(dāng)外在的物理屏障破壞后，侵入的真菌將面對(duì)各種生理性的細(xì)胞層面和體液性免疫防衛(wèi)(Glinski，2003)。病原侵入后，立即檢測(cè)到血淋巴中細(xì)胞免疫反應(yīng)，而抗菌肽(antimicrobial peptides，AMPs)明顯出現(xiàn)滯后性(Govind，2008;Stanley，2009)。吞噬作用和包囊作用屬于蜜蜂防御真菌性病害的普遍防衛(wèi)機(jī)制，血細(xì)胞直接殺死真菌孢子，而吞噬機(jī)制是破壞其他的未知小分子而殺滅真菌孢子(Stroschein-Stevenson et al.，2009)。激活的體液免疫誘導(dǎo)抗菌肽的合成和溶菌酶活性，激活了酚氧化酶系統(tǒng)。

基于果蠅和蚊子模型，探討昆蟲(chóng)體液免疫的相關(guān)機(jī)制。果蠅的體液免疫主要有兩個(gè)信號(hào)路徑(Evans et al.，2006)。第一個(gè)信號(hào)路徑由真菌和革蘭氏陽(yáng)性菌引起;第二個(gè)Relish 信號(hào)路徑主要由革蘭氏陰性菌和一些革蘭氏陽(yáng)性菌病原引起(Govind，2008;Evans and Spivak，2010);這兩個(gè)信號(hào)路徑均能激發(fā)脂肪體和血細(xì)胞中抗菌肽(AMPs)的合成。許多AMPs可以通過(guò)形成氣孔殺死或失活侵入的病原菌，同時(shí)突變的果蠅顯示易受真菌和細(xì)菌的危害，因此兩個(gè)主要信號(hào)路徑是相互調(diào)節(jié)相互影響，蜜蜂信號(hào)路徑中相關(guān)物質(zhì)已經(jīng)得到驗(yàn)證(Evans et al.，2006)。然而，蜜蜂的微生物識(shí)別和信號(hào)路徑的機(jī)制仍然不甚明了。從基因組層面分析，蜜蜂減少的免疫相關(guān)因子可能舊咎于單個(gè)蜜蜂微生物的防御，然后，存在一些免疫防衛(wèi)需要基于群體水平發(fā)揮作用，如蜂群衛(wèi)生行為(Evans and Spivak，2010)。

目前，蜜蜂對(duì)白堊病免疫防衛(wèi)的相關(guān)分子機(jī)制研究相對(duì)較少(Aronstein and Saldivar，2005;Aronstein et al.，2006)。在蜜蜂球囊菌、美洲幼蟲(chóng)腐臭病(革蘭氏陽(yáng)性菌)和大腸桿菌(革蘭氏陰性菌)感染5 日齡幼蟲(chóng)后，對(duì)蜜蜂體內(nèi)的3個(gè)溶菌酶和幾個(gè)抗菌肽(天蠶素、抗菌肽和防御素等)的表達(dá)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，雖然各種敗血癥感染快速引發(fā)蜜蜂溶菌酶和幾個(gè)抗菌肽，但未見(jiàn)任何一個(gè)反應(yīng)是由特定病原引起的。Tanji 等(2007)提出真菌侵染的過(guò)程中，激活Toll 信號(hào)路徑和IMD 信號(hào)路徑的分支c-Jun N-terminal kinases(JNK)路徑中各種物質(zhì)(Davis et al.，2008)，提出兩種路徑相互作用(Evans and Spivak，2010)。但是對(duì)于蜜蜂成蜂群如何識(shí)別球囊菌和其他真菌，真菌孢子，從而引發(fā)宿主的免疫信號(hào)路徑，尚需深入地分子機(jī)制研究。

6 白堊病的有效防治方法

廣泛的化學(xué)藥物施用控制白堊病的效果，已經(jīng)得到驗(yàn)證(Davis and Ward，2003)。但是，Hornitzky(2001)試驗(yàn)證實(shí)，一些藥物并非專(zhuān)一性防治真菌，故而無(wú)法有效控制白堊病。近些年來(lái)，由于蜂群中施用化學(xué)藥物，存在藥殘和耐藥性問(wèn)題，探討科學(xué)有效防控白堊病的措施或手段極為迫切。本文就幾個(gè)有效和廣泛應(yīng)用的防治方法進(jìn)行描述，這些方法包括改進(jìn)蜜蜂的遺傳品系、改進(jìn)管理和蜂場(chǎng)衛(wèi)生策略及天然產(chǎn)品防治等。

6.1 改進(jìn)遺傳品系

蜜蜂衛(wèi)生行為指蜜蜂具有偵察監(jiān)測(cè)和移走病蟲(chóng)或被寄生幼蟲(chóng)的行為能力。目前，衛(wèi)生行為被認(rèn)為是蜜蜂耐受各種幼蟲(chóng)疾病的主要機(jī)制(Spivak and Reuter，2001)。具有衛(wèi)生行為的蜂群明顯減少了儲(chǔ)存在食物和巢脾蜂蠟中真菌孢子的數(shù)量，使這些蜂群抗白堊病能力大大增強(qiáng)，從而減少了白堊病的發(fā)生和化學(xué)藥物的使用(Lapidge et al.，2002)。鑒于蜂王繁殖的特點(diǎn)，一般通過(guò)選育具有衛(wèi)生行為蜂群的蜂王，進(jìn)行白堊病預(yù)防。

近來(lái)的研究，研究者通過(guò)控制衛(wèi)生行為的基因及其相互作用，增加蜜蜂的遺傳多樣性，減少病害的發(fā)生(Tarpy，2003)。另外，衛(wèi)生行為的遺傳基礎(chǔ)涉及幾個(gè)基因和極其復(fù)雜的行為方式，并且表明增加了遺傳多樣性可能是減少白堊病爆發(fā)的關(guān)鍵(Goode et al.，2005)。

6.2 科學(xué)飼養(yǎng)管理

真菌孢子出現(xiàn)在蜂箱各處，具有長(zhǎng)時(shí)間活性，是導(dǎo)致不斷感染的根源。孢子可能存在于蜜蜂儲(chǔ)存的花粉(Heath，1982a)、巢脾(Flores et al.，2005)及散裝的蜂蜜中(Anderson et al.，1997;Reynaldi et al.，2003)。20℃或30℃環(huán)境條件儲(chǔ)存蜂蜜兩年，分離出的孢子仍可以保持活性15年。

科學(xué)飼養(yǎng)管理和有效衛(wèi)生措施可以預(yù)防蜜蜂免白堊病受感染，這些措施包括輔助飼喂，改進(jìn)營(yíng)養(yǎng)，提高蜜蜂的健康狀況、保持蜂箱衛(wèi)生及其通風(fēng)、使用干凈的器皿、每年替換子脾、避免蜂群之間的交互感染，通過(guò)嘗試不同的消毒方法測(cè)定蜂箱的孢子存活率。采用熏蒸消毒的方法處理蜂箱及其蜂具，但并未被廣泛的接受(Baggio et al.，2005)。伽馬輻照Cobalt-60 可以有效的殺滅舊巢框或蜜蜂巢脾的病菌等，在最佳的輻照水平(10 kGray)對(duì)蜂蠟無(wú)任何副作用(Wooton et al.，1985)，然而，輻照相關(guān)設(shè)備價(jià)格高不利于該措施的推廣和充分利用。采取了一些物理化學(xué)措施對(duì)蜂蜜處理后，導(dǎo)致酶活性降低，巢框變形或顏色改變。蜂箱加熱殺菌后易造成巢框變形。Anderson等(1997)證實(shí)對(duì)蜂蜜進(jìn)行65℃水浴8 h 或70℃水浴2 h 后，球囊菌孢子被殺死，90℃以上加熱的蜂蜜導(dǎo)致焦糖化，改變了色澤;加熱后的蜂蜜羥甲基糠醛的含量增加且酶活降低了，因此，精確控制溫度進(jìn)行蜂蜜殺菌，避免色澤改變。目前的研究集中在微波輻射、紅外線加熱、超聲波降解和超過(guò)濾技術(shù)等對(duì)蜂蜜進(jìn)行處理，以盡量不影響蜂蜜的質(zhì)量(Subramanian et al.，2007)。

6.3 采用天然產(chǎn)物和微生物防控白堊病

鑒于白堊病已經(jīng)傳播至世界各地，且防治措施僅限于化學(xué)藥劑，故而有必要找到可替代的防治方法。天然產(chǎn)物防治將是可供選擇的有效真菌制劑。許多天然產(chǎn)物的抗真菌活性已經(jīng)測(cè)定，如尼泊爾的檸檬草油、檸檬香桉樹(shù)提取油、檸檬香茶樹(shù)提取油和新西蘭賣(mài)盧卡樹(shù)提取油對(duì)球囊菌均具有較好的抑制作用(Goettel and Duke，1996)。有機(jī)酸和對(duì)苯酸甲酯對(duì)切葉蜂的白堊病有治療效果(Martha，1998)。蜂糧(蜂蜜和水混合物)中加入1%天然產(chǎn)物精油對(duì)蜂群生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖無(wú)影響，卻能有效降低白堊病的發(fā)病率;天然巢脾內(nèi)的蜂糧中檢測(cè)到兩種抗霉菌物質(zhì)，能夠抑制蜜蜂球囊菌的生長(zhǎng)(Martha and Gilliam，1998)。Reynald 對(duì)從蜂蜜中分離的需氧型抑制球囊菌孢子形成的細(xì)菌進(jìn)行了研究(Reynaldi，2004)。此外，廣譜抗菌物質(zhì)(溶菌酶)和實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)過(guò)程中拮抗真菌也可以用于控制白堊病(Mourad and Zaghloul，2005)。

健康蜜蜂的機(jī)體上共生著的一些微生物，不僅可以增強(qiáng)蜜蜂各個(gè)方面的生存能力，而且使蜂群免受球囊菌的侵害(Hetru，1998)。細(xì)菌或代謝產(chǎn)物對(duì)球囊菌生長(zhǎng)及產(chǎn)孢量有影響，能明顯抑制菌絲生長(zhǎng)或產(chǎn)孢(Basin and Gurel，1999;Reynaldi，2003)，諸如一些芽孢桿菌可以抑制球囊菌孢子形成(Wolski et al.，1997)。加拿大已經(jīng)測(cè)定了一些真菌，例如青霉、曲霉、芽孢均可以抑制實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)基中蜜蜂球囊菌的生長(zhǎng)。

7 展望

蜜蜂白堊病不僅困擾蜂農(nóng)，而且嚴(yán)重影響?zhàn)B蜂業(yè)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展。近些年，蜂農(nóng)生活壓力增加，從蜂群中過(guò)度索取蜜蜂產(chǎn)品，引起蜜蜂抗逆抗病性減弱，導(dǎo)致蜜蜂易被新寄生物和病原侵入;使用化學(xué)藥物防治病蟲(chóng)害，容易造成藥物殘留和產(chǎn)品品質(zhì)下降;因此，我們需要科學(xué)飼養(yǎng)管理蜂群。在日常飼養(yǎng)管理措施中，衛(wèi)生蜂王選育和巢脾定期更替有利于防治白堊病，但勞動(dòng)力和生產(chǎn)成本明顯增加;同時(shí)，大部分白堊病初期階段的白色蟲(chóng)尸，并不能進(jìn)行真菌繁殖;只有當(dāng)白色菌絲形成子囊體后，才具有強(qiáng)繁殖力，且耐受各種壓力和存活時(shí)間延長(zhǎng)，故而我們需要防止真菌形成子囊體(Aronstein and Murray，2010)。其次，球囊菌與蜜蜂是處于共同進(jìn)化的過(guò)程。我們將來(lái)對(duì)蜜蜂白堊病的研究目標(biāo)，就是科學(xué)飼養(yǎng)管理蜂群，防止真菌的繁殖，使其處于經(jīng)濟(jì)危害水平之下。

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