香樟人工林土壤表層細根形態(tài)特征、生物量及碳氮含量變化

張騰飛，李賢偉,2，范 川，魏 鵬，劉運科，蘇 宇，楊正菊

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，四川 雅安 625014；2 長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點實驗室，四川 雅安 625014)

根系是植物與土壤的動態(tài)界面，具有支持、吸收、合成和儲存等功能，在森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)、地力維持及土壤結(jié)構(gòu)改善中起著重要作用[1]。細根通常是指直徑小于2 mm的根，是植物體獲取土壤物質(zhì)和能量的主要器官，也是植物地下最活躍、對土壤環(huán)境影響反應(yīng)最敏感的部分[2]。細根生物量雖然只占地下總生物量的3%～30%[3]，但由于它處于較快的周轉(zhuǎn)過程之中，維持這一動態(tài)過程要消耗凈初級生產(chǎn)力的10%～75%[2,4]。研究表明，植物根系也像地上枝條一樣，在發(fā)育過程中形成了不同的分枝結(jié)構(gòu)即根序，不同序級的細根具有不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能。細根直徑、比根長(SRL)和根長密度(RLD)是描述細根形態(tài)結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，細根形態(tài)結(jié)構(gòu)不同，其養(yǎng)分含量也有顯著差異，從而影響細根的生理、生態(tài)功能[5]。以往的研究主要通過生物量的大小來評價根系吸收養(yǎng)分和水分的能力，認為根系生物量越高，吸收的養(yǎng)分和水分就越多[6-7]，但具有不同根序等級的細根結(jié)構(gòu)和功能不完全相同，因此以單一的生物量來判斷細根對養(yǎng)分和水分的吸收能力并不科學(xué)。因而以不同根序的SRL、RLD和生物量來衡量細根吸收養(yǎng)分及水分的能力，可能更具實際意義。

人工林不僅是我國經(jīng)濟建設(shè)所需木材的主要來源，而且有研究表明，我國近20多年來的森林碳匯主要來自人工林的貢獻[8]。隨著人工林面積和蓄積量的持續(xù)增加，人工林在全球碳循環(huán)及減緩氣候變化中的地位舉足輕重。香樟(Cinnamomumcamphora)作為重要的園林和經(jīng)濟樹種，長期以來，對其栽培技術(shù)、病蟲害防治、生物多樣性、快速繁殖、揮發(fā)油化學(xué)成分等方面的研究頗多[9-10]，但是對于香樟人工林的根系研究還很少，幾乎還是一個空白領(lǐng)域[11]。為此，本試驗以香樟人工林為研究對象，探討了香樟1～5級細根形態(tài)特征、生物量及碳、氮含量的變化，旨在為深入研究人工林細根對養(yǎng)分和水分的吸收規(guī)律，以及碳在地下的分配特點提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況及樣地設(shè)置

研究地位于四川省雅安市雨城區(qū)老板山實習林場(29°54′02″N，103°01′46″E)，海拔620 m，該地屬亞熱帶濕潤季風氣候，夏無酷暑，春季回暖，降水集中于夏季，多夜雨，年均溫16.2 ℃，1月均溫為6.1 ℃，7月均溫為25.4 ℃，年降水量可達2 000 mm。林分為31年生香樟純林，平均胸徑為21 cm，平均樹高14 m，南北冠幅4 m，東西冠幅5 m，郁閉度0.7，植株密度為720株/hm2，坡向為北坡，坡度5°，土壤類型為紫色土，土壤性質(zhì)見表1。

在香樟人工林中隨機選取3個面積為20 m×20 m的試驗樣地，由于人為干擾，林下植被只有少量鳶尾(Iristectorum)、接骨草(Sambucuschinensis)、土牛膝(Achyranthesaspera)和蕨類。

1.2 研究方法

1.2.1 細根樣品的采集與處理 于2011年的1，4，7和10月份，分別在各樣地按“S”形選取5個采樣點，用15 cm×15 cm×10 cm的根系取樣器分2層取根系樣品，每層10 cm，每次取樣30個。帶回實驗室后，用低溫(2～4 ℃)去離子水輕輕洗去細根表面的土壤顆粒及其他殘留物等雜質(zhì)，挑出完整的細根根段，放入盛有低溫去離子水的玻璃皿中。用Fitter等[12]的根系序列位置命名方法對細根進行分級，位于根軸最遠端沒有分枝的根稱為1級根，1級根著生在2級根上，依次分到5級根，位于高級根上沒有分枝的根也視為1級根。將分級后的各樣地不同根序等級細根分別放入已標記的玻璃皿中。

表1 四川雅安香樟人工林試驗地土壤性質(zhì)

1.2.2 細根形態(tài)和生物量的測定 用Epson數(shù)字化掃描儀(Expression 10000XL 1.0)和WinRHIZO 2005根系圖像分析系統(tǒng)軟件，對不同根序級細根的形態(tài)特征指標進行定量分析。掃描后將各根序級細根放入65 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，測定其干質(zhì)量。根據(jù)WinRHIZO 2005記錄的根長和細根直徑等數(shù)據(jù)，結(jié)合測定的細根生物量，計算細根的SRL、RLD和細根直徑。SRL和RLD的計算公式為：

SRL(m/g)=根長(m)/生物量(g)。

RLD(m/m3)=根長(m)/土樣體積(m3)。

1.2.3 細根C、N含量的測定 將烘干的各序級細根樣品磨碎，過孔徑2 mm篩，然后取樣并裝袋保存。有機C用重鉻酸鉀外加熱法測定(LY/T 1237-1999)，全N用蒸餾法測定(LY/T 1269-1999)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)處理及圖表生成采用Microsoft Excel 2007軟件，統(tǒng)計分析用SPSS 17.0軟件進行。用One-way ANOVA對各根系指標在不同季節(jié)、不同根序和不同土層深度的差異性做方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)及土層香樟細根直徑、SRL和RLD的比較

不同季節(jié)及土層香樟細根直徑、SRL、RLD與生物量測定結(jié)果見表2和表3。根序、季節(jié)及二者交互作用對香樟4個指標影響的方差分析結(jié)果見表4。

表2 四川雅安4個季節(jié)香樟細根的平均直徑、比根長、根長密度和生物量

表3 四川雅安不同土層香樟細根的平均直徑、比根長、根長密度和生物量

表4 根序和季節(jié)對香樟細根SRL、RLD、直徑及C、N含量影響的方差分析

由表2可以看出，夏季香樟細根直徑、SRL和RLD與其他季節(jié)存在顯著差異(P<0.05)，1～5級根直徑夏季最細，顯著小于其他季節(jié)(P<0.05)，冬季最粗，春季和秋季差異很??；1～5級根SRL和RLD均以夏季最高，顯著高于其他季節(jié)(P<0.05)，冬季最低。除1級根外，其他根序級根直徑均表現(xiàn)為冬季>秋季>春季>夏季；1～5級根的SRL均表現(xiàn)為夏季>秋季>春季>冬季；1～5級根的RLD均表現(xiàn)為夏季>秋季>春季>冬季。同一季節(jié)的細根直徑隨著根序的升高而增大，SRL和RLD隨著根序的升高而減小(表2)，且不同根序間均達到極顯著差異(P<0.01)(表4)，表明不同細根根序之間直徑、SRL和RLD表現(xiàn)出的差異比季節(jié)之間的差異更為明顯。季節(jié)與根序的交互作用對細根直徑、SRL和RLD均有極顯著影響。1～5級根的直徑在0～10 cm，10～20 cm土層間均表現(xiàn)為隨根序增加逐漸增大，而SRL和RLD則隨根序的增加逐漸減??；直徑和SRL在土層間未達到顯著性差異(P>0.05)，RLD則均以0～10 cm土層顯著高于10～20 cm土層 (P<0.05)(表3)。

2.2 不同季節(jié)及土層香樟細根生物量的比較

由表3可知，不同根序香樟細根的生物量在 0～10 cm，10～20 cm土層間的變化規(guī)律相同，表現(xiàn)為0～10 cm土層細根生物量顯著高于10～20 cm土層(P<0.05)。隨著根序的升高，0～10 cm土層中1～5級細根生物量分別占細根總生物量的 3.85%，9.36%，18.14%，30.56%和38.09%；10～20 cm土層中1～5級細根生物量分別占細根總生物量的3.05%，8.26%，17.10%，31.51%和40.09%；0～20 cm土層中1～5級細根生物量分別占細根總生物量的2.28%，6.39%，15.61%，30.66%和45.06%。表2表明，1～2 級細根生物量夏季最高，冬季最低；3級細根生物量秋季最高，冬季最低；4、5級細根生物量秋季最高，冬季最低。

2.3 不同季節(jié)及土層香樟細根C、N含量的比較

如圖1所示，香樟1級根的C含量最小，為124.26～447.32 g/kg，隨著根序的增加，細根C含量也隨之增大(冬季除外)，各季節(jié)1～3級細根間C含量的變化幅度大于4、5級根，不同根序間細根C含量表現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01)(表3)；不同季節(jié)間C含量表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)(表3)，冬季細根C含量最高，夏季最低；除夏季外，0～10 cm土層細根C含量均高于10～20 cm土層細根。

由圖1還可以看出，香樟細根全N含量表現(xiàn)為隨著根序的升高而降低，1級根的N含量最高，為2.76～4.87 g/kg，5級根最低，為1.73～3.61 g/kg，不同根序間N含量表現(xiàn)為極顯著差異(P<0.01)(表3)。不同季節(jié)間細根N含量差異不顯著(P>0.05)(表3)，1～3級根N含量以夏季最高，春季最低，4、5級根N含量在0～10 cm土層中表現(xiàn)為夏季最高，冬季最低，在10～20 cm土層中表現(xiàn)為秋季最高，春季最低。

圖1 四川雅安不同季節(jié)及土層1～5級香樟細根的C、N含量

3 討 論

3.1 不同季節(jié)及土層香樟細根的直徑、SRL和RLD

樹木根系在長期進化過程中形成分枝(Root branching)結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)可以使根系分工明確，提高吸收養(yǎng)分和水分的效率，避免不良環(huán)境下個別根死亡后殃及整個根系[13]。細根直徑是反映細根結(jié)構(gòu)、功能的重要參數(shù)，直徑大小影響細根的壽命和吸收功能[14]。香樟細根直徑隨根序的增大而增加，這與前人對細根直徑的研究結(jié)果[13,15]一致，說明細根直徑可能具有這種普遍的變化規(guī)律。大多數(shù)研究都將根直徑<2 mm作為同一個單元進行分析，但本研究結(jié)果表明，1級根平均直徑為0.43 mm，5級根平均直徑為1.41 mm，直徑<2 mm的細根包括了 1～5級根序，因而將其作為1個單元，忽略了細根形態(tài)和功能的異質(zhì)性，而采用根序則能較好地預(yù)測細根結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系[16]。不同季節(jié)香樟細根直徑變化明顯，夏季平均直徑為0.41 mm，冬季平均直徑為1.12 mm，這是因為不同季節(jié)土壤水分、溫度和養(yǎng)分存在明顯變化，細根作為對土壤變化最敏感的部分，會對土壤資源有效性的變化作出可塑性反應(yīng)[17]。

SRL反映投入到細根的生物量用于吸收養(yǎng)分的效率和細根吸收養(yǎng)分及水分的能力，其值越大，表明投入相同的成本有越高的養(yǎng)分利用效率[18]。RLD反映細根對土壤中水分和養(yǎng)分的吸收效率，其值越高，效率越高，是根系對土壤空間異質(zhì)性的基本反映[19]。本研究結(jié)果顯示，夏季香樟1～5級根的SRL和RLD顯著高于其他季節(jié)，主要是因為土壤資源有效性較高，而1～3級根木質(zhì)化程度較低，對環(huán)境的變化非常敏感[20]，此時細根的縱向延伸比增粗更有意義[21]；由于1～3級根數(shù)量的增加，支撐 1～3級根的4、5級根就會顯著增加，以滿足細根對養(yǎng)分的吸收和運輸[22]。香樟1～3級根的SRL和RLD顯著高于同季節(jié)4、5級根，1～3級根的SRL占1～5級根的90.0%～95.8%，而1～3級根的RLD占1～5級根的70%，可見細根中1～3級根主要起吸收作用[23]。香樟1～3級根SRL和RLD所占比例如此之高，說明細根構(gòu)建和維持單位長度消耗的碳水化合物較少，對行使細根的吸收功能有利[24]，保證了林木水分、養(yǎng)分的供應(yīng)和正常生長，反映了細根功能的異質(zhì)性。

0～10，10～20 cm土層細根直徑逐漸增加，SRL和RLD逐漸減少，0～10 cm、10～20 cm土層間RLD存在顯著差異，是因為RLD對土壤肥力變化的敏感性顯著高于SRL[25]，因此對0～10 cm、10～20 cm土層土壤肥力的變化，RLD表現(xiàn)出顯著性差異。

3.2 不同季節(jié)及土層香樟細根的生物量

細根生物量的多少是植物對土壤資源利用有效性的反映及地上光合產(chǎn)物在地下分配的最終體現(xiàn)[26]。細根生物量在1年中常出現(xiàn)1或2個峰值，峰值大多出現(xiàn)在春季展葉期前后、晚夏或秋季等[27]。本研究結(jié)果顯示，香樟細根生物量峰值出現(xiàn)在春季和秋季，夏季和冬季較低。而1～2級根的生物量在夏季最高，冬季最低。夏季樹木地上部分生長旺盛，光合產(chǎn)物更多用于地上部分生長和養(yǎng)分、水分吸收，只有少部分分配到地下根系用于細根構(gòu)建，與高級根相比，低級根能有效地吸收土壤內(nèi)的養(yǎng)分和水分，而在形成和維持生理功能方面只需投入較少的C[28]，所以在地下根系C分配有限時，根據(jù)植物“投入”與“產(chǎn)出”效益理論[29]，會分配更多的C用于低級根的構(gòu)建，以滿足地上部分對養(yǎng)分和水分的需求。秋季地上部分生長緩慢，因而地上部分累積的C主要用于地下部分生長，以便在高級根中儲存更多的碳水化合物用于下一年展葉之前較長一段時間根系生長的需求[30]，故4、5級根的生物量在秋季顯著增加。進入冬季后，環(huán)境因子不利于根系活動，導(dǎo)致冬季細根死亡量增加[31]，所以冬季細根生物量較低。

本研究結(jié)果表明，0～10 cm、10～20 cm土層香樟各級細根生物量變化趨勢相同，均以0～10 cm土層顯著高于 10～20 cm土層。Jackson等[32]認為，土壤空間異質(zhì)性是導(dǎo)致根系分布空間異質(zhì)性的主要原因，根系對土壤空間異質(zhì)性的基本反應(yīng)是調(diào)整生物量。根系生物量在肥沃的0～10 cm土層分布較多，而在相對貧瘠的10～20 cm土層分布較少。根系吸收機制是在比較肥沃的土層中盡可能投入較多的碳水化合物，盡可能多地吸收養(yǎng)分和水分[25]。

3.3 不同季節(jié)及土層香樟細根的C、N 含量

本研究發(fā)現(xiàn)，香樟細根C含量隨著根序的增大而增加，細根N含量隨著根序的增加而降低，這與以前的大部分研究結(jié)果[7,23,33]相似。香樟各級根序間細根C、N含量差異顯著，表明根序級越低，對土壤有效性的敏感性越強，從根系內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)上看, 低級根(1級根)主要由初生組織構(gòu)成，皮層細胞是其結(jié)構(gòu)中主要的細胞類型[34]。1級根的N含量最高，C含量最低，這種養(yǎng)分分配格局與1級根的功能密切相關(guān)，作為細根最活躍的部分，1級根主要起到吸收養(yǎng)分和水分的作用。細根吸收養(yǎng)分和水分的同時，需要形態(tài)變化的支持，吸收養(yǎng)分和水分時消耗的C也需要高級根的供給，因此，細根形態(tài)和營養(yǎng)元素都與根序存在高度的相關(guān)性[33]?？梢姡瑒澐指?qū)毟M行研究具有重要的意義。本研究中，夏、秋季細根C含量要明顯低于春、冬季，而夏、秋季細根N含量要明顯高于春、冬季，這主要是因為夏季和秋季是水分充足、溫度也較高的季節(jié)，土壤中有效N的含量也較高，細根不斷吸收土壤中的有效N，同時不斷消耗地上部分固定且運輸?shù)郊毟奶妓衔铮@就使得細根中的N素積累，而C卻逐漸被消耗；到了冬季，土壤中有效N含量下降，細根吸收的N含量也隨之降低，進而細根呼吸消耗的C也減少，這時地上部分運輸?shù)郊毟腃就會積累，細根直徑增粗以儲存更多的C；春季香樟開始生長并消耗細根中的C，加快了細根的死亡和分解，將細根中的營養(yǎng)元素回饋給土壤，用于香樟又一次的生長[35]。

本研究結(jié)果表明，0～10 cm、10～20 cm土層細根C、N含量變化趨勢相同，但變化很小，這種變化主要是由土壤資源有效性的差異引起的。

4 結(jié) 論

香樟細根隨著序級的增加，其直徑、生物量和C含量逐漸增大，1級根最小，5級根最大；而N含量、SRL和RLD逐漸減小，1級根最大，5級根最小。1～3級根與4、5級根的形態(tài)結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分含量有很大差別，具有吸收功能的1～3級根擁有較大的SRL和RLD以及較高的N含量，4、5級根擁有較粗的直徑和較高的C含量、生物量。夏季細根趨向于吸收養(yǎng)分和水分，用于1～3級根生長的生物量也高于4、5級根，此時細根形態(tài)和養(yǎng)分也向著有利于吸收的方向變化，這可能是植物對生長環(huán)境的一種適應(yīng)性變化。

研究不同根序細根形態(tài)和功能特征可以很好地了解形態(tài)與養(yǎng)分策略之間的關(guān)系，對認識細根形態(tài)特征和化學(xué)成分的變異格局，及其對森林生態(tài)系統(tǒng)功能過程的影響具有重要的意義。

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