小隴山林區(qū)銳齒櫟原始林的徑級結(jié)構(gòu)與物種多樣性

劉文楨，郭小龍，張宋智，馬建偉，王軍輝

(1 甘肅省小隴山林業(yè)實驗局 林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 天水 741022；2 中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091)

森林群落在物種組成和結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出的多樣性，是認(rèn)識群落組織水平以至功能狀態(tài)的基礎(chǔ)，也是生物多樣性研究中至關(guān)重要的方面[1]。物種多樣性反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度，定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征，包括直接或間接地體現(xiàn)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度、生境差異等[2]，也可反映不同自然地理條件與群落的相互關(guān)系，對深入了解森林植物群落的組成、結(jié)構(gòu)、功能具有重要意義[3-6]。

小隴山林區(qū)位于甘肅省東南部，地處秦嶺西端，在我國華中、華北、喜馬拉雅、蒙新四大自然植被區(qū)系的交匯處，擁有我國最大的國有林場群，是西北地區(qū)重要的天然林區(qū)。由于長期受到人為干擾的影響，目前該林區(qū)絕大多數(shù)天然林為次生林。從20世紀(jì)60年代開始，小隴山林區(qū)就開展了“次生林綜合培育技術(shù)研究”；近10多年來，在森林可持續(xù)經(jīng)營思想的指引下，小隴山林區(qū)開展了可持續(xù)經(jīng)營實踐，先后引進(jìn)了“近自然森林經(jīng)營理念”、“結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營技術(shù)”等現(xiàn)代森林經(jīng)營方法，探索了小隴山林區(qū)次生林可持續(xù)經(jīng)營理論與技術(shù)。在“近自然森林經(jīng)營理念”、“結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營技術(shù)”等現(xiàn)代森林經(jīng)營理念中，均將“師法自然”作為一條重要的原則，即在森林經(jīng)營中盡量以“潛在的自然植被”或未經(jīng)人為干擾的天然林為模板作為森林經(jīng)營的方向。因此，了解和認(rèn)識研究區(qū)原始林群落的組成、多樣性、結(jié)構(gòu)和動態(tài)等特征，對運用現(xiàn)代森林經(jīng)營技術(shù)開展森林可持續(xù)經(jīng)營具有重要的意義。以往對小隴山林區(qū)森林群落的研究，主要集中在次生林的群落特征方面，特別是對構(gòu)成該地區(qū)的主要森林群落銳齒櫟次生林群落的生物量、群落數(shù)量特征、群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系、生物多樣性等方面的特征研究較多[3-5,7-9]，尚未見到有關(guān)小隴山林區(qū)銳齒櫟原始林群落的報道。因此，本研究在小隴山百花林場仙坪營林區(qū)設(shè)立一個銳齒櫟天然林樣地，該樣地地處深山，地理位置偏僻，自小隴山林業(yè)實驗局1964年建局以來，沒有經(jīng)營歷史記錄，林中銳齒櫟最大年齡達(dá)120年以上，可以認(rèn)為是銳齒櫟原始林。本研究通過對該樣地植被群落組成、多樣性和結(jié)構(gòu)等的分析，探討小隴山銳齒櫟原始林的植被特征，以期為小隴山林區(qū)開展次生林可持續(xù)經(jīng)營提供參考和依據(jù)。

1 研究區(qū)及樣地概況

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地設(shè)在小隴山林業(yè)實驗局百花林場仙坪營林區(qū)內(nèi)，地理坐標(biāo)106°27′12.9″E、34°14′55.1″N，地勢由西北向東南傾斜，山體相對高度不大，坡度一般在26°～45°。最高海拔2 489.2 m，最低海拔1 442.0 m。年平均氣溫10.9 ℃，極端最高氣溫38.3 ℃，年均降水量800 mm，年平均蒸發(fā)量1 420 mm， 濕潤度0.36～0.45，相對濕度69%，無霜期184.8 d，土壤以山地棕壤和山地褐土為主。該區(qū)域是未遭到人為干擾的少數(shù)區(qū)域之一。

小隴山林區(qū)海拔2 200 m以下主要分布的是以銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)和遼東櫟(Quercusliaotungensis)為主的天然林；在櫟林帶內(nèi)分布有華山松(Pinusarmandi)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana) 、漆樹 (Rhusverniciflus)、冬瓜楊(Populuspurdomii)、千金榆(Carpinuscordata)、甘肅山楂(CrataeguskansuensisBL)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)等喬木樹種，灌木有美麗胡枝子(Lespedezathunbergii)、光葉繡線菊(SpiraeajaponicaL. f.var.fortunei)、中華繡線菊(Spiraeachinensis)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、華北繡線菊(Spiraeafritschiana)、連翹(Forsytiasuspense)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、山豆花(Lespedezatomentosa)等。

1.2 樣地概況

樣地位于百花林場仙坪營林區(qū)91林班的14小班內(nèi)，海拔1 857 m，坡向東北，平均坡度32°，土壤為山地棕壤，土層厚度52 cm；林分郁閉度為0.9，樣地內(nèi)林木平均胸徑24.3 cm，平均樹高16.6 m，蓄積量277.59 m3/hm2，樹種組成為5櫟1鵝耳櫟1槭1椴2其他；樣地內(nèi)存在大量的枯立(倒)木，其中枯立木168株，枯倒木37株，最大樹木胸徑61.3 cm，年齡為120年以上。樣地內(nèi)灌木樹種主要有箭竹(Sinarundinarisnitida)、鞘柄菝葜(Smilaxstans)、青莢葉(Helwingiajaponica(Thunb.) Dietr.)、長柄八仙花(HydrangealongipesFranch.)、樺葉莢蒾(ViburnumbetulifoliumBatal.)、繡線梅(NeilliathrysifloraD.Don)、寶興茶藨子(RibesmoupinenseFranch.)等；草本有秦嶺金腰子(ChrysospleniumbiondianumEngl.)、裂葉蕁麻(Urticalotabifolia)、酢漿草(OxaliscorniculataLinn.)、羊胡子(Carexbreviculmisvar.fibrillosa)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在研究區(qū)內(nèi)設(shè)置面積為1 hm2(100 m×100 m)的樣地，樣地采用NTS320全站儀測設(shè)，在確定了樣地的基軸坐標(biāo)后，用全站儀將整個樣地劃分為25塊小樣地(20 m×20 m)，角樁用8 cm×10 cm×70 cm的水泥樁標(biāo)記。采用GPS測定樣地地理坐標(biāo)、海拔，用羅盤儀測定樣地坡向、坡度。

2.2 群落組成的調(diào)查與統(tǒng)計

調(diào)查記錄樣地內(nèi)樹高大于1.3 m的喬木樹種的胸徑、冠幅、株數(shù)、樹高、枝下高，并用全站儀(GTS-602AF)進(jìn)行定位，樹高測量采用超聲波測高儀；統(tǒng)計喬木樹種的種類，計算各樹種的多度、相對多度、相對頻度、胸高斷面積和重要值，胸徑大于3 cm的灌木歸入喬木中進(jìn)行統(tǒng)計，喬木層重要值用式(1)計算；分別在25塊小樣地的中心設(shè)置5 m×5 m的樣方，調(diào)查灌木和草本的種類，并分析草本和灌木的種類組成。

喬木層重要值=(相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3。

(1)

2.3 林木直徑結(jié)構(gòu)分析

對樣地內(nèi)胸徑大于3 cm的林木進(jìn)行統(tǒng)計，根據(jù)群落組成，分樹種分析建群種和主要伴生樹種的徑級結(jié)構(gòu)，并運用統(tǒng)計軟件Forstat 2.0進(jìn)行擬合。林分直徑分布擬合采用負(fù)指數(shù)函數(shù)：y=ke-ax，式中，e為自然對數(shù)函數(shù)的底數(shù)，x為徑級，y為各徑級擬合株數(shù)[10-18]。

2.4 多樣性分析

根據(jù)對不同林層植物種類、數(shù)量的調(diào)查結(jié)果，采用Shannon-Wiener指數(shù)、優(yōu)勢度和Pielou均勻度指數(shù)分析不同層次的多樣性特征，計算方法[7-9]如下：

(2)

式中：pi為第i個物種的個體數(shù)與所有物種個體總數(shù)的比值，S為林分中的物種數(shù)。

(3)

Pielou均勻度指數(shù)：E=H′/lnS。

(4)

3 結(jié)果與分析

3.1 銳齒櫟原始林的群落組成

樣地內(nèi)喬木樹種共有21科30屬53種1 528株，包括裸子植物1科1屬1種16株，被子植物20科29屬52種1 512株；其中，北溫帶分布的科有槭樹科(Aceraceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、楊柳科(Salicaceae)、山茱萸科(Cornaceae)和松科(Pinaceae)，北溫帶和南溫帶間斷分布的科有樺木科(Betulaceae)和虎耳草科(Saxifragaceae)，泛熱帶分布的科有殼斗科(Fagaceae)、木犀科(Oleaceae)、榆科(Ulmaceae)、樟科(Lauraceae)、天南星科(Araceae)、衛(wèi)矛科(Celastraceae)和漆樹科(Anacardiaceae)，熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的科有椴樹科(Tiliaceae)和省沽油科(Staphyleaceae)，熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布的科有清風(fēng)藤科(Sabiaceae)，世界分布的科有薔薇科(Rosaceae)和豆科(Papilionoideae)，東亞分布的科有領(lǐng)春木科(Eupteleaceae)和旌節(jié)花科(Stachyuraceae)。北溫帶分布的屬有梣屬(Fraxinus)、櫻屬(Cerasus)、榆屬(Ulmus)、忍冬屬(Lonicera)、山梅花屬(Philadelphus)、山楂屬(Crataegus)、省沽油屬(Staphylea)、松屬(Pinus)、唐棣屬(Amelanchier)、鐵木屬(Ostrya)、鹽膚木屬(Rhus)、楊屬(Populus)和樺木屬(Betula)，北溫帶和南溫帶間斷分布的屬有槭屬(Acer)、梾木屬(Swida)和柳屬(Salix)，地中海、東亞、新西南和墨西哥-智利間斷分布的屬有椴樹屬(Tilia)、鵝耳櫪屬(Carpinus)、花楸屬(Sorbus)、莢蒾屬(Viburnum)和櫟屬(Quercus)，東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布的屬有泡花樹屬(Meliosma)，東亞分布的屬有旌節(jié)花屬(Stachyurus)和領(lǐng)春木屬(Euptelea)，東亞和北美洲際間斷分布的屬有香槐屬(Cladrastis)、山胡椒屬(Lindera)和漆屬(Toxicodendron)，舊世界溫帶分布的屬有栒子屬(Cotoneaster)，世界分布的屬有衛(wèi)矛屬(Euonymus)，中國特有分布的屬有雙盾屬(Dipelta)。由表1可見，樣地內(nèi)胸徑≥3 cm的個體總胸高斷面積為34.788 8 m2，其中胸高斷面積大于1 m2的樹種由大到小依次為銳齒櫟、鵝耳櫪、地錦槭、遼東櫟、鄂椴、象臘樹、樺椴、小葉鵝耳櫪，這些樹種胸高斷面積之和占樣地總胸高斷面積的76.61%。由表1可知，重要值最大的是銳齒櫟(0.223 8)，其他樹種在林分中雖有分布，但重要值都較小。銳齒櫟種群胸高斷面積占林分總胸高斷面積的46.26%，為該群落的建群樹種；此外，該群落中除具有當(dāng)?shù)氐某Ｒ姌浞N外，還出現(xiàn)了許多小隴山林區(qū)的稀有種，如膀胱果、領(lǐng)春木等，這2個種在群落中的相對頻度、胸高斷面積都較大，在人為干擾較大的地區(qū)已很少見到，說明該群落所受人為干擾較小，進(jìn)一步表明該林分具有原始狀態(tài)的特征。

小樣方調(diào)查結(jié)果表明，群落中共有灌木33個屬46個種，平均高度1.2 m，平均蓋度27.9%，主要種有箭竹(Sinarundinarisnitida)、鞘柄菝葜(Smilaxstans)、青莢葉(Helwingiajaponica(Thunb.) Dietr.)、長柄八仙花(HydrangealongipesFranch.)、樺葉莢蒾(ViburnumbetulifoliumBatal.)、繡線梅(NeilliathrysifloraD.Don)、寶興茶藨子(RibesmoupinenseFranch.)、細(xì)梗淡紅莢蒾(Viburnumerubescensvar.gracilipes)、絹毛繡線菊(SpiraeasericeaTurcz.)、尖葉栒子(CotoneasteracutifoliusTurcz.)、綠葉胡枝子(LespedezabuergeriMiq.)、闊葉莢蒾(ViburnumlobophyllumGraebn.)、糖茶藨子(Ribeshimalense)、尖葉繡線菊(Spiraeajaponicavar.acuminata)、米面翁(Buckleyahenryi)、南川繡線菊(Spiraearosthornii)、盤葉忍冬(LoniceratragophyllaHemsl.)等，其中箭竹為中國特有種。草本共46個屬58個種，平均高度0.31 m，平均蓋度8.1%，主要種有秦嶺金腰子(ChrysospleniumbiondianumEngl.)、裂葉蕁麻(Urticalotabifolia)、酢漿草(OxaliscorniculataLinn.)、羊胡子(Carexbreviculmis var.fibrillosa)、活血丹(Glechomalongituba)、白花碎米薺(Cardamineleucantha(Tausch) O.E.Schulz)、鈍萼鐵線蓮(ClematispeteraeHand-Mzt.)等。

表1 小隴山林區(qū)銳齒櫟原始林樣地喬木樹種的物種組成

續(xù)表1 Continued table 1

3.2 銳齒櫟原始林主要樹種及林分的直徑結(jié)構(gòu)分析

林分直徑分布是最重要、最基本的林分結(jié)構(gòu)。由圖1可以看出，小隴山銳齒櫟原始林林分徑級結(jié)構(gòu)呈倒J型分布，林分中胸徑大于30 cm的大徑級木占總株數(shù)的9.3%，這部分林木主要集中在30～36 cm徑級。林分直徑分布擬合方程為：y=739.22e-0.094 1x(R2=0.969 2)，擬合模型的q值(相鄰徑級株數(shù)之比)為1.353，介于1.3～1.7，呈現(xiàn)出典型的天然異齡林的徑級分布特征。該群落中，中小徑級林木占多數(shù)，胸徑≤8 cm徑級和胸徑為12 cm的林木比例分別為52.23%和13.61%，占林分中總株數(shù)的65.84%；隨著徑級的增大，林木株數(shù)開始急劇減少，當(dāng)徑級達(dá)到36 cm時，林木株數(shù)減少幅度漸趨平緩。另外，徑級在16 cm后呈現(xiàn)出小幅波浪式變動的趨勢，出現(xiàn)這種現(xiàn)象可能是由于輕微的自然干擾或是群落內(nèi)各樹種種間、種內(nèi)競爭的結(jié)果，但其并未對林分直徑分布的整體趨勢造成影響，林分直徑分布仍呈倒J型。

圖1 小隴山銳齒櫟原始林主要喬木樹種和林分的徑級分布

對群落中5個主要樹種的徑級結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，結(jié)果見圖1。圖1顯示，群落中主要樹種銳齒櫟的平均胸徑為29.8 cm，其徑級結(jié)構(gòu)為以平均胸徑為峰值的單峰山狀曲線，這與人工林的徑級結(jié)構(gòu)相似，為典型的正態(tài)分布，說明銳齒櫟為該群落中最穩(wěn)定的建群種。主要伴生樹種鵝耳櫪、小葉鵝耳櫪、鄂椴3個樹種的徑級結(jié)構(gòu)分布呈現(xiàn)多峰山狀曲線，并且有“個體缺失”現(xiàn)象；而地錦槭則呈現(xiàn)倒J型分布，株數(shù)隨著徑級的增加而減少，屬于進(jìn)展型種群。

3.3 銳齒櫟原始林群落的物種多樣性

根據(jù)樣地每木調(diào)查數(shù)據(jù)和小樣方調(diào)查數(shù)據(jù)計算銳齒櫟原始林不同林層的物種多樣性，結(jié)果見表2。

表2 小隴山林區(qū)銳齒櫟原始林群落喬、灌、草層的物種多樣性

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，是反映群落組織水平，繼而通過結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系間接反映群落功能特征的重要指標(biāo)，維持物種多樣性已成為森林可持續(xù)經(jīng)營的一個主要內(nèi)容和重要目標(biāo)。由表2可以看出，樣地內(nèi)喬木層共有喬木樹種53種1 528株，Shannon-Wiener指數(shù)為3.130，說明銳齒櫟原始林喬木層的樹種組成豐富，多樣性較高。

優(yōu)勢度指數(shù)值越大，表明生態(tài)優(yōu)勢度越大，即優(yōu)勢樹種的集中性越大，物種多樣性越??；Pielou均勻度指數(shù)反映的是各物種個體數(shù)分配的均勻程度，其值越大說明物種分配的均勻程度越高。由表2可知，研究樣地喬木層優(yōu)勢度指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)分別為0.063和0.955，說明銳齒櫟原始林喬木層優(yōu)勢樹種的集中性較小，物種分配較為均勻，是群落長期進(jìn)展演替的結(jié)果。群落中灌木層和草本層的物種數(shù)分別為46種和58種，從數(shù)量上來看，物種組成也較為豐富，但灌木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)分別為1.395和1.899，相對于喬木層而言，物種多樣性較低；優(yōu)勢度和Pielou均勻度指數(shù)也表明，灌木層優(yōu)勢樹種的集中性較大，樹種分配相對集中，而草本層的物種優(yōu)勢度和均勻性介于喬木層與灌木層之間。

形成銳齒櫟原始林群落喬灌草不同林層物種多樣性和物種分配特征的原因，可能是由于群落經(jīng)過長期進(jìn)展演替趨向于穩(wěn)定，喬木層占據(jù)了上層空間，林下得不到充分的光照，從而導(dǎo)致一些喜光的灌木植被和草本植被發(fā)展困難，這些植被只能在林下有限的空隙內(nèi)生長，因此，灌木層和草本層的物種多樣性較小、優(yōu)勢度較大而物種分配的均勻度較差，這還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論與討論

小隴山林區(qū)是我國西北重要的天然林區(qū)，以銳齒櫟為主的櫟類天然林是其主要的林分類型，但由于歷史上長期不合理的經(jīng)營利用，現(xiàn)存櫟類天然林多為次生林，因此如何合理地經(jīng)營次生林是小隴山林區(qū)實現(xiàn)森林可持續(xù)經(jīng)營的關(guān)鍵。對次生林而言，如果任其自由發(fā)展，有可能順向演替為原來的狀態(tài)，這是植被自然趨同的結(jié)果，也是次生林經(jīng)營的基礎(chǔ)，但這一過程相當(dāng)漫長[19]。如果以長期未受干擾的銳齒櫟天然林的群落特征為模板，采用恰當(dāng)?shù)纳纸?jīng)營措施對次生林進(jìn)行人為干擾，加速其順向演替的進(jìn)程，則可能會盡快使次生林恢復(fù)到合理狀態(tài)。

本研究對小隴山一塊長期未受人為干擾的銳齒櫟天然林的群落結(jié)構(gòu)和多樣性進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，這塊長期未受人為干擾的銳齒櫟原始林的物種組成較為豐富，以地帶性植被為主，銳齒櫟為建群種并伴生稀有種，群落內(nèi)有大量的枯立木和枯倒木；群落徑級呈典型的倒J型分布，銳齒櫟種群的徑級分布則呈正態(tài)分布，而其他物種則多呈不規(guī)則的山狀曲線。群落中喬木層樹種多樣性較高，樹種分配均勻且優(yōu)勢樹種集中性低，草本層和灌木層多樣性低，物種分配不均勻且優(yōu)勢樹種集中性高。趙中華等[20-22]對小隴山林區(qū)銳齒櫟次生林及不同經(jīng)營措施下銳齒櫟次生林的物種多樣性、空間結(jié)構(gòu)特征、直徑分布特征等進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，認(rèn)為長期封育后銳齒櫟次生林喬、灌、草各層的物種組成十分豐富，其直徑分布趨向于異齡林的徑級分布特征，但其相鄰徑級的株數(shù)分布不合理；采用大強度單株擇伐的銳齒櫟次生林各層次的物種組成相對較少,多樣性較低，其徑級結(jié)構(gòu)以小徑木所占的比重較大,但各徑級間變幅平緩,有明顯人為干擾的痕跡。與長期封育和人為干擾的銳齒櫟次生林相比，本研究中的銳齒櫟原始林各層次的物種數(shù)都比較豐富，直徑結(jié)構(gòu)明顯，呈現(xiàn)復(fù)層、異齡、混交天然林的特征，說明該林分是長期自然演替的結(jié)果，可以代表該林區(qū)銳齒櫟天然林的頂級群落特征。天然林是森林生物與環(huán)境相互依存、相互作用、長期協(xié)同進(jìn)化的產(chǎn)物，是眾多生物棲息繁衍的場所，是由豐富多彩的生物和環(huán)境組成的動態(tài)復(fù)合體。小隴山林區(qū)現(xiàn)有林大多是經(jīng)過長期人為干擾后形成的次生林，以銳齒櫟為主的松櫟混交林、闊葉混交林是林區(qū)的主要林分類型。在對銳齒櫟次生林進(jìn)行經(jīng)營時，可根據(jù)生態(tài)學(xué)原理，從優(yōu)化樹種組成角度出發(fā)，以長期未受干擾的天然林的結(jié)構(gòu)特征為模板，通過補植、人工促進(jìn)天然更新、調(diào)整林分各樹種的配置等方式，使林分結(jié)構(gòu)更接近于自然狀態(tài)的林分結(jié)構(gòu)特征，從而提升林分的整體功能。

[參考文獻(xiàn)]

[1] 馬克平，黃建輝，于順利，等．北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究:Ⅱ.豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù) [J].生態(tài)學(xué)報，1995，15(3)：268-275．

Ma K P,Huang J H,Yu S L,et al.Plant community diversity in Dongling mountain,Beijing,China:Ⅱ.Species richness,evenness and species diversities [J].Acta Ecologica Sinica,1995，15(3)：268-275．(in Chinese)

[2] 張麗霞，張 峰，上官鐵梁．蘆芽山植物群落的多樣性研究 [J].生物多樣性,2000，8(4)：361-369．

Zhang L X,Zhang F,Shangguan T L.Vegetation diversity of Luya Mountains [J].Chinese Biodiversity,2000，8(4)：361-369．(in Chinese)

[3] 吳 彥，劉 慶，何 海，等.亞高山針葉林人工恢復(fù)過程中物種多樣性變化 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，15(8)：1301-1306.

Wu Y，Liu Q，He H,et al.Dynamics of species diversity in artificial restoration process of subalpine coniferous forest [J].Chinese Journal of Applied Ecology，2004，15(8)：1301-1306.(in Chinese)

[4] Kvalseth T O.Note on biological diversity，evenness，and homogenety measures [J].Oikos,1991,62：123-127.

[5] McNaughton S J.Stability and biodiversity of ecological communities [J].Nature,1978,274：251-253.

[6] Odum E P.The strategy of ecosystem development [J].Science,1969,164：262-270.

[7] Margalef R.Information theory in ecology [J].General Syst,1957(3)：37-71.

[8] 王樹森，余新曉，班嘉蔚，等.華北土石山區(qū)天然森林植被演替中群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性變化的研究 [J].水土保持研究，2006，13(6)：48-50.

Wang S S，Yu X X，Ban J W，et al.Community structure and species diversity changes of forest vegetation with succession in rocky mountain area of north of China [J].Research of Soil and Water Conservation，2006，13(6)：48-50.(in Chinese)

[9] 唐志堯，方精云，張 玲．秦嶺太白山木本植物物種多樣性的梯度格局及環(huán)境解釋 [J].生物多樣性,2004，12(1)：115-122．

Tang Z Y，F(xiàn)ang J Y，Zhang L．Patterns of woody plant species diversity along environmental gradients on Mt.Taibai,Qinling Mountains [J].Chinese Biodiversity,2004，12(1)：115-122．(in Chinese)

[10] 賈秀紅,鄭小賢.長白山過伐林區(qū)云冷杉針闊混交林空間結(jié)構(gòu)分析 [J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006,25(4)：436-440．

Jia X H,Zheng X X.Analysis on the spatial structure of the spruce-fir mixed stands of coniferous and broad-leaved trees in the over-logged forest [J].Journal of Huazhong Agricultural University，2006,25(4)：436-440．(in Chinese)

[11] 安慧君，惠剛盈，鄭小賢,等．不同發(fā)育階段闊葉紅松林空間結(jié)構(gòu)的初步研究 [J].內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報,2005,36(6)：714-718.

An H J，Hui G Y，Zheng X X,et al.Study on the spatial structure of broad-leaved korean pine forest in the different growth stage [J].Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Neimongol,2005,36(6)：714-718.(in Chinese)

[12] Hui G Y,Gadow K.Das winkelmass-theoretische überlegun- gen zum optimalen standardwinkel [J].Allgemeine Forst und Jagdzeitung,2002,173(9):173-176.

[13] 鄭麗鳳，周新年,江希鈿，等.松闊混交林林分空間結(jié)構(gòu)分析 [J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報,2006,14(4)：275-280．

Zheng L F,Zhou X N,Jiang X D,et al.Analysis of the stand spatial structure ofPinusmassoniana-broadleaved mixed forest [J].Journal of Tropical and Subtropical Botany,2006,14(4)：275-280．(in Chinese)

[14] Gadow K.Zur bestandesbeschreibung in der foresteinrichtung [J].Forst und Holz,1993,48(21):602-606.

[15] 惠剛盈,克勞斯·馮佳多.森林空間結(jié)構(gòu)量化分析方法 [M].北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社,2003.

Hui G Y，Klaus von G.Quantitative analysis of forest spatial structure [M].Beijing：China Science and Technology Press,2003.(in Chinese)

[16] 孫儒泳．普通生態(tài)學(xué) [M].北京：高等教育出版社,1993．

Sun R Y.General ecology [M].Beijing：Higher Education Press,1993．(in Chinese)

[17] Gadow K,Füldner K.Zur methodik der bestandesbeschreibung [R].Klieken:Vortrag Anlaesslich der Jahrestagung der A G Forsteinrichtung,1992.

[18] 惠剛盈，Klaus von G，胡艷波，等.結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營 [M].北京：中國林業(yè)出版社,2007.

Hui G Y，Klaus von G，Hu Y B，et al.Tructure-based forest management [M].Beijing：China Forestry Press,2007.(in Chinese)

[19] 朱教君．次生林經(jīng)營基礎(chǔ)研究進(jìn)展 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2002,13(12)：1689-1694.

Zhu J J.A review on fundamental studies of secondary forest management [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2002,13(12)：1689-1694.(in Chinese)

[20] 趙中華,惠剛盈,袁士云,等.小隴山銳齒櫟天然林空間結(jié)構(gòu)特征 [J].林業(yè)科學(xué),2009,45(3):1-6.

Zhao Z H,Hui G Y，Yuan S Y,et al.Spatial structure characteristic ofQuercusalienavar.acuteserratanatural forest in Xiaolongshan [J].Scientia Silvae Sinicae,2009,45(3):1-6.(in Chinese)

[21] 趙中華,白登忠,惠剛盈,等.小隴山不同經(jīng)營措施下次生銳齒櫟天然林物種多樣性研究 [J].林業(yè)科學(xué)研究,2013(3):326-331.

Zhao Z H,Bai D Z,Hui G Y,et al.Species diversity ofQuercusalienavar.acuteserratanatural forest with different management measures at Xiaolongshan [J].Forest Research,2013(3):326-331.(in Chinese)

[22] 趙中華,袁士云,惠剛盈,等.甘肅小隴山5種不同灌木林改造模式對比分析 [J].林業(yè)科學(xué)研究,2008(2):262-267.

Zhao Z H,Yuan S Y,Hui G Y,et al.Comparative analysis of five shrub forest transformation models on Xiaolongshan in Gansu [J].Forest Research,2008(2):262-267.(in Chinese)