反芻動物瘤胃甲烷生成機制及調(diào)控措施研究進展

喬升民，喬君毅，譚支良

（1.山西省陽泉市平定縣畜牧業(yè)發(fā)展中心，平定 045200；2.中國科學(xué)院研究生院，北京 100049；3.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長沙 410125）

反芻動物瘤胃甲烷生成機制及調(diào)控措施研究進展

喬升民1，喬君毅2，3，譚支良3

（1.山西省陽泉市平定縣畜牧業(yè)發(fā)展中心，平定 045200；2.中國科學(xué)院研究生院，北京 100049；3.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長沙 410125）

甲烷不僅是一種重要的溫室效應(yīng)氣體，而且在反芻動物瘤胃內(nèi)甲烷的生成是飼糧能量損失的主要原因。因此，抑制甲烷的生成對提高反芻動物能量利用率和環(huán)境保護均具有重要意義。文章對反芻動物瘤胃中甲烷產(chǎn)生的生物學(xué)意義、生成機制和調(diào)控措施進行了綜述。

甲烷；反芻動物；甲烷生成機制；抑制劑；生物學(xué)意義

甲烷是一種重要的溫室效應(yīng)氣體，對全球氣候變暖起著不可忽略的作用。據(jù)報道，全球反芻動物每年產(chǎn)生600萬t甲烷，占甲烷排放總量的28%［1］。此外，在反芻動物代謝過程中，瘤胃內(nèi)甲烷的生成是飼料能量損失的主要原因，占到2%～12%。因此，有效抑制反芻動物甲烷排放量不僅能緩解溫室效應(yīng)，而且還可提高飼料利用率。

1 瘤胃中甲烷生成的生物學(xué)意義

反芻動物能夠通過瘤胃中的微生物發(fā)酵利用纖維素、半纖維素等結(jié)構(gòu)性碳水化合物和果膠，生成機體所需的各種營養(yǎng)物質(zhì)，在此過程中產(chǎn)生大量的CO2、H2、甲酸、乙酸和甲醇。甲烷菌能夠分別利用這些物質(zhì)生成甲烷。其中，甲烷菌利用CO2和H2生成甲烷時，主要是通過種間氫傳遞將其合成甲烷，降低瘤胃內(nèi)的氫分壓，提高纖維分解菌的活性。此外，甲烷菌的存在對原蟲（主要是纖毛蟲）的生存也是有益的，瘤胃原蟲表面和內(nèi)部存在著大量的甲烷菌，原蟲和甲烷菌之間也發(fā)生著種間氫傳遞，在原蟲的細胞膜內(nèi)壁結(jié)合著許多種脫氫酶，催化各自的底物脫氫，生成NADH。同時，在原蟲的細胞內(nèi)有一個亞細胞結(jié)構(gòu)：氫化酶體，氧化NADH釋放H2。如果瘤胃內(nèi)H2積累過多會影響原蟲的生長活性，而甲烷菌能利用氫氣生成甲烷，降低瘤胃中的氫分壓，有利原蟲的生長。當(dāng)甲烷菌與原蟲共同培養(yǎng)時，原蟲的發(fā)酵及其ATP的生成都大大加速，能量的利用率提高。

2 瘤胃中甲烷的生成機制

2.1 瘤胃中甲烷菌的種類

甲烷菌是一類能將無機化合物或有機化合物厭氧發(fā)酵轉(zhuǎn)化成甲烷的古細菌，存在于湖泊、沼澤、海洋沉積物及反芻動物的瘤胃等自然生態(tài)系統(tǒng)中。目前從反芻動物瘤胃中分離出來的甲烷菌主要有甲烷桿菌屬（Methanobacterium）、甲烷短桿菌屬（Methanobrevibacter）、甲烷微菌屬（Methanomicrobium）和甲烷八疊球菌屬（Methanosarcine）［2-5］。隨著生物技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，瘤胃內(nèi)越來越多的甲烷菌屬將被發(fā)現(xiàn)。

2.2 生成機制

研究發(fā)現(xiàn)，在反芻動物的瘤胃內(nèi)，甲烷菌能夠利用

CO2、甲酸、乙酸和甲醇作為底物生成甲烷，但是這些物質(zhì)在瘤胃中生成甲烷的機制并不十分明確。根據(jù)瘤胃中存在的甲烷菌種類以及它們利用的底物，可能存在4種合成甲烷的機制，分別是CO2還原路徑、乙酸異化路徑、甲酸氧化路徑和甲醇不成比例的分化路徑。

2.2.1 CO2還原路徑 CO2在一系列酶和輔酶的作用下傳遞C基團相繼生成中間體甲酰甲烷呋喃、甲酰四氫甲烷蝶呤、甲川四氫甲烷蝶呤、亞甲基四氫甲烷蝶呤、甲基四氫甲烷蝶呤、甲基輔酶M，最后生成甲烷（見圖1）。參與的輔酶主要有：F420、F430、輔酶B和輔酶M。其中，輔酶F420是甲烷菌細胞質(zhì)中的電子載體，輔酶B是甲基輔酶M還原生成甲烷的電子供體，F(xiàn)430因子是甲基輔酶M還原酶（MCR）特有的輔基。

2.2.2 甲酸氧化路徑 甲酸氧化路徑總體上分為兩步：第一步，甲酸在甲酸脫氫酶的作用下轉(zhuǎn)化成CO2和H2；第二步，生成的CO2進入到CO2還原路徑產(chǎn)生甲烷。

2.2.3 乙酸異化路徑 乙酸在乙酸激酶和磷酸轉(zhuǎn)移酶的作用下首先生成乙酰輔酶A，然后乙酰輔酶A通過CO脫氫酶/去碳基甲?；笍?fù)合物的催化，甲基和羧基分別生成甲基四氫甲烷喋呤和CO，最終四氫甲烷喋呤在輔酶M甲基轉(zhuǎn)移酶和甲基輔酶M甲基還原酶的催化作用下生成甲烷（見圖2）。在生成甲烷的過程中參與的輔酶主要包括輔酶A、輔酶M和輔酶B。

圖2 乙酸異化路徑

2.2.4 甲醇不成比例的分化路徑 在瘤胃中，飼糧中的果膠甲酯在果膠甲酯酶的催化作用下分解成甲醇，甲醇在甲醇/輔酶甲基轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)的作用下，生成甲基輔酶M。一部分甲基輔酶在一系列酶的作用下氧化生成CO2，另一部分還原生成甲烷（見圖3）。

圖3 甲醇不成比例的分化路徑

3 反芻動物瘤胃甲烷生成的調(diào)控

適當(dāng)減少反芻動物甲烷的生成和排放，具有經(jīng)濟和環(huán)境雙重效益。目前，營養(yǎng)學(xué)家研究的重點主要是通過在飼糧中添加添加劑對瘤胃甲烷菌生成甲烷的過程進行調(diào)控，這種調(diào)控主要通過3種模式：一種是直接抑制甲烷菌的生長，降低甲烷菌的活性或減少甲烷菌的數(shù)量；另一種是通過減少生成甲烷的底物或通過替代性氫氣受體爭奪氫氣而減少甲烷生成量；第三種是直接抑制參

與甲烷合成過程關(guān)鍵酶的活力。

3.1 抗生素

抗生素作為飼料添加劑能影響瘤胃甲烷的生成，但是效果并不一致。目前，已經(jīng)清楚離子載體類抗生素可抑制甲烷的生成。離子載體主要包括莫能菌素、鹽霉素和拉沙里菌素等，它們主要通過3種方式減少甲烷的排放：①通過影響瘤胃微生物（主要指纖維降解菌）細胞膜的通透性減少微生物的數(shù)量或者改變微生物代謝活動來減少生成甲烷底物的數(shù)量；②減少原蟲的數(shù)目，直接減少生成甲烷底物的數(shù)量和間接減少了甲烷菌的數(shù)目；③改變瘤胃發(fā)酵模式，提高飼料的利用率來相對減少甲烷的生成。Fuller等［6］在體外試驗中，把莫能菌素和拉沙里菌素添加到以谷物為主的培養(yǎng)基中，可以使甲烷的排放量減少到53%，但這個結(jié)果與Callawa等［7］報道的并不一致。Scott等［8］在奶牛日糧中添加一定數(shù)量的莫能菌素，但甲烷的排放總量并沒有減少。出現(xiàn)這種情況可能有3種原因：一是添加莫能菌素的數(shù)量不足，不能夠改變瘤胃微生物的代謝活動；二是飼喂的時間比較短，微生物區(qū)系沒有發(fā)生改變；三是動物的日糧組成不同。但是也有研究報道，在飼糧中添加抗生素雖然可以提高飼料的利用率、減少甲烷的排放量，但降低了動物的采食量。因此，有人提出了添加抗生素抑制甲烷的生成主要是降低了動物的采食量［9］。

3.2 細菌素

細菌素是由細菌產(chǎn)生的肽類或蛋白質(zhì)復(fù)合物，是細菌在特定生長環(huán)境中與其他生物競爭的武器，其在調(diào)控瘤胃微生態(tài)中起到有益的作用。Kalmakoff等［10］研究表明，細菌素可比引入菌株的方法更有效地調(diào)控瘤胃微生態(tài)。Callaway等［11］研究認為，在體外試驗中，乳酸鏈球菌素是莫能菌素的良好替代品，能改變瘤胃發(fā)酵模式，產(chǎn)生更多的丙酸，同時使甲烷的釋放量減少36%。但是，體內(nèi)試驗的結(jié)果和體外試驗結(jié)果并不一致，許多研究證實了在牛飼糧中添加乳酸鏈球菌素并沒有改變乙酸與丙酸的比例，可能是因為：在動物體內(nèi)，一方面，部分乳酸鏈球菌素被降解；另一方面，目標甲烷菌對乳酸鏈球菌素產(chǎn)生了抵抗力。Lee等［12］研究發(fā)現(xiàn)，來自牛鏈球菌HC5（Streptococcus bovis HC5）的細菌素Bovicin HC5在體外可顯著降低甲烷的生成，持續(xù)處理可使培養(yǎng)物喪失產(chǎn)生甲烷的能力。細菌素的優(yōu)點是安全，并可通過基因操作引入到其他微生物中起到調(diào)控作用，缺點是容易被消化降解而失效。

3.3 驅(qū)蟲

在反芻動物的瘤胃內(nèi)，有一部分甲烷菌寄生在原蟲的表面或者內(nèi)部，并且與這些原蟲形成了內(nèi)源共生系統(tǒng)。大量的研究表明，這些甲烷菌生成的甲烷數(shù)量可占到甲烷總排放量的9%～25%，而Hegarty指出了瘤胃中高達37%的甲烷數(shù)量與纖毛蟲有關(guān)［13］。因此，驅(qū)蟲可間接減少甲烷菌的數(shù)量或者降低甲烷菌的活力，進而減少反芻動物甲烷的排放。Dohme等［14］在體外連續(xù)培養(yǎng)試驗中發(fā)現(xiàn)，去除原蟲可以顯著降低甲烷的產(chǎn)量，但是甲烷菌的數(shù)量不變，表明去除原蟲引起的甲烷產(chǎn)量的減少可能與甲烷菌活力的變化有關(guān)。但是，也有試驗發(fā)現(xiàn)，驅(qū)蟲并不能減少甲烷的生成。Machmüller等［15］通過綿羊體內(nèi)試驗發(fā)現(xiàn)，驅(qū)蟲可以減少甲烷菌的數(shù)目，但不能減少甲烷的生產(chǎn)量。因此，驅(qū)蟲減少甲烷的生成主要通過降低甲烷菌活力以及改變瘤胃中的甲烷菌組成等進行。

3.4 脂類添加劑

反芻動物飼糧中添加脂類物質(zhì)可以影響甲烷的生成。目前，研究最多的是植物油，根據(jù)脂肪酸含量的差異，把植物油分為富含飽和中鏈脂肪酸和富含不飽和長鏈脂肪酸兩大類。

3.4.1 飽和中鏈脂肪酸 富含飽和中鏈脂肪酸抑制甲烷的生成主要是通過抑制原蟲和甲烷菌生長雙重作用的結(jié)果。Machmüller等［16］利用體外產(chǎn)氣技術(shù)研究了椰子油和全壓榨的油料種子如油菜籽、向日葵籽和亞麻籽對甲烷產(chǎn)生的影響，結(jié)果表明，椰子油、向日葵籽和亞麻籽不但能降低發(fā)酵液中的原蟲數(shù)目，而且顯著降低了甲烷的生成。但是，也有資料表明，這些脂肪酸抑制甲烷并不是只依賴于原蟲，而是直接抑制了甲烷菌的生長，Dohme等［14］和Machmüller等［15］分別在體外試驗和體內(nèi)試驗中研究了瘤胃纖毛蟲在椰子油抑制甲烷生成中的作用，體外試驗結(jié)果表明，椰子油在含有原蟲和去原蟲的瘤胃液中均降低了甲烷的生成，體內(nèi)試驗也證實了椰子油對甲烷生成的抑制效果并不依賴于原蟲，有可能是直接抑制了甲烷菌。黃小丹等［17］研究了椰子油在不同日糧條件下對甲烷生成的影響，指出添加椰子油顯著降低了瘤胃中甲烷菌的數(shù)目，甲烷的排放量明顯減少，并且甲烷排放量的降低與甲烷菌數(shù)目的減少趨勢趨同。Soliva等［18］在體外試驗中添加不同比例的月桂酸和肉豆蔻酸，結(jié)果表明，隨著月桂酸比例的增加，甲烷的生成和古生菌（主要指甲烷菌）的數(shù)目逐漸減少；肉豆蔻酸雖然不能單獨抑制甲烷的排放量，但是能夠增強月桂酸抑制甲烷生成的能力。

3.4.2 不飽和長鏈脂肪酸 通常認為長鏈多不飽和脂肪酸抑制甲烷的生成主要通過3個途徑:一是作為氫的受體，改變了氫還原二氧化碳的代謝通路;二是它對瘤胃微生物有直接的毒害作用，減少了底物的數(shù)量；三是改變了瘤胃的發(fā)酵模式，降低了乙酸和丙酸的比例。但是，

最近的研究表明，通過生物氫化過程利用代謝氫的數(shù)量很少，大約1%。因此，這些脂肪酸對甲烷生成的抑制主要通過后面兩個途徑。Mao等［19］研究了大豆油對湖州羔羊瘤胃發(fā)酵及產(chǎn)氣量的影響，結(jié)果表明，添加大豆油可以使動物的甲烷排放量減少13.9%，甲烷菌數(shù)目顯著降低，原蟲數(shù)目略有降低。張春梅等［20］在體外發(fā)酵試驗中添加亞麻油不但顯著抑制甲烷的生成，而且可以使瘤胃發(fā)酵模式向丙酸類型轉(zhuǎn)變。

3.5 添加有機酸

添加有機酸減少甲烷的生成，主要是通過改變碳水化合物在發(fā)酵過程中電子的釋放途徑，從而改變了瘤胃的發(fā)酵模式，減少底物的生成。目前，常用的有機酸主要有蘋果酸、琥珀酸和富馬酸（延胡索酸）等。Li等［21］利用體外發(fā)酵技術(shù)研究了在含有亞麻油的底物中添加蘋果酸和延胡索酸對甲烷生成的影響，結(jié)果表明，添加有機酸后不但甲烷的生成顯著降低，而且cis9、trans11-共軛亞油酸（CLA）的濃度明顯增加。Kolver等［22］在以粗料為底物的連續(xù)發(fā)酵系統(tǒng)中添加3.5 g/L的富馬酸后，甲烷的生成數(shù)量降低了38%。在體內(nèi)試驗研究中發(fā)現(xiàn)，只有富馬酸的添加量達到10%時，才能有效降低甲烷的生成。但是，高添加量將影響到瘤胃的pH值，進一步影響到纖維分解酶的活性，降低了飼料的利用率。為了克服有機酸的這一缺點，Wood等［23］提出了添加包被富馬酸來抑制甲烷的生成，并且體外試驗已經(jīng)證實，這種方法不但對瘤胃中的pH值沒有影響，而且增加了瘤胃中丙酸的含量，減少了甲烷生成，減少量為19%。

3.6 植物提取物

3.6.1 丹寧 長期以來，丹寧一直被認為是飼料中的抗營養(yǎng)因子，隨著研究的深入，研究人員發(fā)現(xiàn)丹寧具有通過對動物的抑菌、抗菌途徑來抑制甲烷生成等作用。Hess等［24］和Carulla等［25］使用在黑荊樹提取出來的丹寧來研究對羔羊甲烷生成的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加丹寧不影響動物的采食量、明顯抑制甲烷的排放量，并且飼喂丹寧組的羔羊瘤胃中比對照組有更多數(shù)量的原蟲。這個結(jié)果表明，丹寧對甲烷生成的抑制作用可能與原蟲并無密切的關(guān)系。Tiemann等［26］使用兩種含有丹寧的植物來代替部分牧草飼喂羔羊，發(fā)現(xiàn)處理組生成的甲烷明顯比對照組少。但是，同時發(fā)現(xiàn)飼喂丹寧植物降低了飼糧中有機物質(zhì)和纖維的消化?？梢钥闯?，目前，對丹寧抑制甲烷生成的機制尚不統(tǒng)一，主要有兩個原因：一是不同植物所含丹寧的種類不同；二是由于飼糧的種類以及添加量的不同。

3.6.2 皂甙 大量的研究證實，在飼糧中添加皂甙或飼喂含有皂甙的物質(zhì)，可以抑制反芻動物瘤胃甲烷的生成。Hu等［27］在以玉米和草餅為底物的體外發(fā)酵試驗中，添加不同水平的茶皂素，發(fā)現(xiàn)茶皂素不但顯著抑制了甲烷的生成、降低了原蟲的數(shù)目而且對有機物的降解率和瘤胃發(fā)酵模式并無影響。Guo等［28］在體外試驗中，研究了在瘤胃混菌以及單種類甲烷菌條件下茶皂素對甲烷生成、微生物區(qū)系組成以及甲基輔酶M還原酶的影響，結(jié)果表明，只有在混菌條件下，茶皂素顯著地抑制了甲烷的生成、降低了原蟲的數(shù)目以及甲基輔酶M還原酶的基因表達量，但是甲烷菌的數(shù)量并沒有減少。因此，皂甙抑制甲烷的生成機制主要通過以下兩種方式：一是通過減少原蟲的數(shù)目，降低了生成甲烷底物的數(shù)量；二是直接抑制了參與甲烷合成過程中相關(guān)酶的活力。

3.6.3 揮發(fā)油 揮發(fā)油又稱精油，是存在于植物體內(nèi)的一類具有芳香氣味的物質(zhì)，有抗菌、抗氧化和提高免疫力等功能。以前揮發(fā)油主要應(yīng)用于單胃動物飼料添加劑中。目前的研究發(fā)現(xiàn)，在反芻動物飼料中添加揮發(fā)油可以抑制瘤胃甲烷的生成。Benchaar等［29］通過反芻動物體外試驗發(fā)現(xiàn)大蒜油的甲醇提取物是一種甲烷生成的有效抑制劑，可以減少64%的甲烷生產(chǎn)量，并且對反芻動物消化率無影響；丁香的乙醇、甲醇提取物以及茴香的甲醇提取物也具有抑制甲烷產(chǎn)生的功能。Hart等［30］進一步證實了在體外試驗中添加大蒜油，顯著抑制了甲烷的生成。Miller等［31］提出了大蒜素（油）抑制甲烷的機制主要是大蒜油抑制了甲烷菌β-羥基-β-甲基戊二酸單酰輔酶A（HMG-CoA）還原酶的活性，這種酶的抑制會導(dǎo)致甲烷菌細胞膜的破壞并最終減少了甲烷菌的數(shù)量。

3.7 溴氯甲烷

甲基輔酶M甲基還原酶參與了反芻動物甲烷生成的所有路徑，而溴氯甲烷是它的專一抑制劑，能夠抑制其活力。Tomkins等［32］指出了在飼糧中添加溴氯甲烷能夠顯著抑制反芻動物甲烷的生成，并且對動物的體增重和飼料轉(zhuǎn)化率沒有影響。但是由于它在動物體內(nèi)具有殘留，因此，目前在許多國家都被禁止使用。雖然溴氯甲烷不能被使用，但是它給研究人員提供了一個思路，直接抑制參與甲烷合成過程的關(guān)鍵酶，不但可以抑制甲烷的生成，而且對飼料的轉(zhuǎn)化率以及動物的增長無副作用。

4 結(jié)語

反芻動物瘤胃內(nèi)甲烷的生成是一個復(fù)雜的過程，同時又是一個不可避免的過程，目前，調(diào)控甲烷生成過程的各種措施，或多或少對動物的生產(chǎn)性能或飼料的利用率產(chǎn)生不利的影響。因此，結(jié)合甲烷在反芻動物瘤胃中生成的路徑，找出一個合理的調(diào)控措施，是動物研究人員長期的研究目標。

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An Overview on Methane Biochemistry Mechanism and Regulation in Ruminants

QiaoSheng-min1，QiaoJun-yi2，3，Tan Zhi-liang3
（1.PingdingAnimal HusbandryDevelopment Center，Yangquan 045200，Shanxi，China；2.Graduate UniversityofChinese AcademyofSciences，Beijing100049，China；3.Institute ofSubtropical Agriculture，Chinese AcademyofSciences，Changsha 410125，China）

Methane is not onlyan important greenhouse gas，but alsoa main factor ofdiet energyloss in ruminants.Therefore，reducingits production is veryhelpful toimprove the energyefficiencyand protect environment.This paper provides an overviewon biological method，possible biochemistrymechanismand the main methane inhibitors.

methane；ruminant；methanogenesis mechanism；inhibitor；biological method

S851.2

A

2095-3887（2014）01-0044-05

10.3969/j.issn.2095-3887.2014.01.014

2013-10-21

喬升民（1958-），男，獸醫(yī)師。

喬君毅（1982-），男，博士研究生，主要從事反芻動物生態(tài)營養(yǎng)研究。