放牧對荒漠草原建群種和優(yōu)勢種生態(tài)位的影響

呂世杰，劉紅梅，吳艷玲，衛(wèi)智軍，孫世賢，王穎杰，林森

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；3. 內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；4. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022

放牧對荒漠草原建群種和優(yōu)勢種生態(tài)位的影響

呂世杰1，劉紅梅2,3，吳艷玲2,4，衛(wèi)智軍2*，孫世賢2，王穎杰2，林森1

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；3. 內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；4. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022

短花針茅荒漠草原建群種為短花針茅（Stipa breviflora），優(yōu)勢種為無芒隱子草（Cleistogenes songorica）和堿韭（Allium polyrrhizum），3個種群地上現(xiàn)存量之和可達群落現(xiàn)存量的60%～80%，其數(shù)量消長、時空變化及結(jié)構(gòu)的位移均會引起群落的巨大波動。為明確3個植物種群占有空間資源的能力、相互關(guān)系及其受放牧影響的變化規(guī)律，以內(nèi)蒙古蘇尼特右旗賽漢塔拉鎮(zhèn)1999年建立的荒漠草原教學(xué)科研基地建群種和優(yōu)勢種為研究對象，于2012年8月在圍封區(qū)（CK）和自由放牧區(qū)（CG）按樣帶法和樣地法進行取樣，運用生態(tài)位寬度指數(shù)、生態(tài)位重疊指數(shù)及灰色關(guān)聯(lián)度進行數(shù)據(jù)分析，結(jié)果如下。受放牧影響，短花針茅和堿韭主要通過大幅度調(diào)節(jié)生態(tài)位寬度來保證植物種群存活及其在群落中的地位和作用，變化幅度分別為0.429～0.813和0.235～0.828；而無芒隱子草生態(tài)位寬度變化不大（為0.556～0.761），其對放牧影響的耐受性較強。在生態(tài)位重疊方面，短花針茅與無芒隱子草受放牧影響后分別與其他兩植物種群重疊程度增加，而堿韭植物種群表現(xiàn)相反；生態(tài)位重疊程度變化與種對間的競爭能力有關(guān)，也與種對間的親和能力有關(guān)，且存在不對稱性。

短花針茅荒漠草原；建群種；優(yōu)勢種；生態(tài)寬度；生態(tài)位重疊，灰色關(guān)聯(lián)分析

隨著生態(tài)位理論的不斷完善和發(fā)展，生態(tài)位研究已成為近代生態(tài)學(xué)理論的一個主要內(nèi)容（李軍玲等，2003；蘇鵬飛等，2012），其在理解群落結(jié)構(gòu)功能、群落內(nèi)物種種間關(guān)系、生物多樣性、群落動態(tài)演替和種群進化等方面具有重要的作用（張金屯，2011；劉貴河等，2013）。為此，放牧利用為主的草地生態(tài)系統(tǒng)，研究者對植物種群生態(tài)位研究更加關(guān)注放牧家畜影響下的植物種群生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊程度響應(yīng)特點，且集中在放牧壓（王仁忠，1997；董全民等，2007；劉貴河等，2013）和放牧制度（劉紅梅，2011）兩方面，以便探尋不同放牧壓或不同放牧制度對草地植物種群的影響程度及其響應(yīng)規(guī)律。

然而，植物種群生態(tài)位變化與其所處空間的資源狀態(tài)密不可分，且同種間競爭緊密聯(lián)系在一起（Silvertown，1983；Abrams，1987；汪殿蓓等，2005）。因此，當(dāng)前生態(tài)位概念是指該種在群落中利用資源的能力，這種能力不但體現(xiàn)在該種個體在群落中的分布范圍和生物量的占有上，而且也體現(xiàn)在資源有限時對環(huán)境的耐受性上（張金屯，2011）。所以，放牧草地植物種群生態(tài)位研究缺少與資源狀態(tài)相結(jié)合的探討，同時由于種間競爭關(guān)系存在不對稱性（Weiner，1990；Connolly和Wayne，1996；Freckleton和 Watkinson，2001），國內(nèi)外缺乏基于生態(tài)位理論分析為基礎(chǔ)的種間競爭關(guān)系闡釋，以生態(tài)位理論分析放牧草地植物種群生態(tài)位變化能夠豐富這方面的研究內(nèi)容。

放牧利用為主的短花針茅荒漠草原地處亞洲中部草原區(qū)向荒漠區(qū)的過渡地帶，由于其旱生生境及地域過渡性，顯示出生態(tài)學(xué)上的獨特性和脆弱性（衛(wèi)智軍等，2013）；建群種為短花針茅（Stipa breviflora），優(yōu)勢種為無芒隱子草（Cleistogenes songorica）和堿韭（Allium polyrrhizum），3個種群地上現(xiàn)存量可達群落現(xiàn)存量的60%～80%，其數(shù)量消長、時空變化及結(jié)構(gòu)的位移均會引起群落的巨大波動，構(gòu)成了短花針茅+無芒隱子草+堿韭群落類型。通過研究3個種群生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊程度空間變化規(guī)律，結(jié)合種間關(guān)聯(lián)度分析，可以闡釋短花針茅荒漠草群落空間結(jié)構(gòu)變化及波動情況，同時明確3個種群的生態(tài)位變化及其與種間關(guān)聯(lián)的關(guān)系。

有鑒于此，本研究采用自由放牧作為試驗處理，以短花針茅荒漠草原建群種和優(yōu)勢種為研究對象，選擇代表性樣地進行空間樣帶和空間范圍取樣，運用生態(tài)位寬度指數(shù)和生態(tài)位重疊指數(shù)，結(jié)合灰色關(guān)聯(lián)度進行數(shù)據(jù)分析，闡明短花針茅荒漠草原建群種和優(yōu)勢種生態(tài)位受放牧影響與否的空間變化特點和規(guī)律，揭示3個植物種群種間關(guān)系及群落的波動情況，為草地環(huán)境保護和草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1 試驗設(shè)計與研究方法

1.1 試驗地概況

放牧試驗在1999年建立的內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)蘇尼特右旗教學(xué)科研基地進行，行政區(qū)劃屬錫林郭勒盟蘇尼特右旗賽漢塔拉鎮(zhèn)哈登胡舒嘎查，地理位置為E112°47′16.9″，N42°16′26.2″。海拔在1100～1150 m之間，地勢平緩且覆蓋大量的第三紀(jì)中生代和第四紀(jì)殘積物。土壤為淡栗鈣土，是草原向荒漠過渡的地帶性土壤，地表沙化嚴(yán)重。年均降水量183.0 mm，年蒸發(fā)量2793.4 mm，年平均氣溫5.8 ℃，日照時數(shù)3137.3 h，≥5 ℃的有效積溫3426.0 ℃，≥10 ℃的有效積溫2491 ℃，無霜期177 d，屬中溫型氣候。試驗區(qū)植被以亞洲中部荒漠草原植物種占主導(dǎo)地位，草層低矮，一般高度為10～35 cm，蓋度為10%～50%。

1.2 試驗設(shè)計及數(shù)據(jù)采集方法

放牧試驗分別設(shè)對照（CK）和自由放牧（CG）2個試驗處理，圍欄封育區(qū)（CK）100 m×100 m，自由放牧區(qū)草場面積為438 hm2，全年實行自由放牧，全年載畜率為1.25只/hm2。

（1）樣帶法取樣

在CK處理內(nèi)和CG區(qū)選擇一90 m×90 m代表性樣地，分別以CK區(qū)或CG區(qū)樣地西側(cè)為初始樣帶，以西側(cè)和南側(cè)交匯處設(shè)為初始樣點，每條樣帶共設(shè)10個1 m×1 m樣方，每兩個樣方間隔9 m，2012年8月按種調(diào)查不同植物種群的株叢數(shù)。每兩條樣帶同樣間隔9 m，共設(shè)10條樣帶。

（2）樣地法取樣

將兩區(qū)初始樣帶定為初始樣地面積，以后依次增加一條樣帶，與初始樣帶及增加的樣帶合并成為新的樣地面積。因此，第一條樣帶面積為90 m2，緊鄰第一條樣帶的第二條樣帶與第一條樣帶同時作為新的樣地空間范圍，其面積為900 m2，以此類推。

樣帶法空間范圍取樣詳見表1。

表1 樣帶法和樣地法取樣結(jié)果Table 1 Transect and plot sampling results

1.3 數(shù)據(jù)分析

（1）Levins生態(tài)位寬度指數(shù)（付衛(wèi)國等，2008）：

這里Bi為種i的生態(tài)位寬度；Pij=nij/Ni+，它代表種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例，r為樣方數(shù)。Levins生態(tài)位總寬度（?？瞬龋?009）：

（2）Levins生態(tài)位重疊指數(shù)（張金屯，2011）：

這里Oik代表種i的資源利用曲線與種k的資源利用曲線的重疊指數(shù)。從上式的分母可以看出，該指數(shù)實際上與種i的生態(tài)位寬度有關(guān)，由上式可知，Oik和Oki的值是不同的，含義也有異。Oik表示植物種群i占有其他植物種群j資源狀態(tài)的比例情況，反之成立。

（3）關(guān)聯(lián)度分析

將不同樣線、樣地范圍的主要植物種群生態(tài)位寬度指數(shù)進行關(guān)聯(lián)度分析，具體步驟如下：

①按照表1中序號計算得到的主要植物種群生態(tài)位寬度指數(shù)嚴(yán)格排列，構(gòu)造成為原始數(shù)據(jù)集。數(shù)據(jù)集樣式如下：

②采用均值化將原始數(shù)據(jù)進行變換，并進行初始化，得到絕對值差比較序列，樣式如下：

③計算關(guān)聯(lián)系數(shù)，公式為：

式中Δ0i(k)表示k種群兩兩比較序列的絕對差，ρ稱為分辨系數(shù)，本研究中取值0.3，Δmax和Δmin分別表示比較序列絕對差中的最大值與最小值。

⑤“優(yōu)劣”關(guān)系比較，若r0S＝r0C，則稱X序列{XS}對于序列{X0}等價于（或等于）{XC}。若有r0S≥r0C，稱序列{XS}對于序列{X0}優(yōu)于或等于{XC}。若有r0S≤r0C，則稱序列{XS}對于序列{X0}劣于或等于{XC}。

⑥返回②逐列進行，直到最后一列分析完畢，得到關(guān)聯(lián)矩陣。

2 結(jié)果分析

2.1 植物種群在不同樣帶的生態(tài)位寬度變化

圖1 不同樣帶主要植物種群生態(tài)位寬度變化Fig. 1 The niche width changes of main populations in different transect

將CK、CG處理內(nèi)不同樣帶上建群種和優(yōu)勢種計算所得生態(tài)位寬度繪制成圖，結(jié)果見圖1。由圖1可以看到，CK處理內(nèi)堿韭的生態(tài)位寬度在不同樣帶上的差異最小，而短花針茅和無芒隱子草的生態(tài)位寬度在不同樣帶上的差異大于堿韭，這表明堿韭生態(tài)位寬度在CK處理內(nèi)受不同樣帶資源差異影響較小，堿韭對空間資源差異的耐受性較強，其生態(tài)位寬度可以維持在相對穩(wěn)定的水平上。在CG處理內(nèi)，短花針茅植物種群受資源差異和放牧家畜同時影響，其生態(tài)位寬度在各個樣帶上相對穩(wěn)定，無芒隱子草生態(tài)位寬度在樣帶間的波動情況大于短花針茅，但小于堿韭。

綜合來看，短花針茅、無芒隱子草和堿韭生態(tài)位寬度均受植物種群所處資源狀態(tài)的空間差異影響；但當(dāng)存在放牧家畜干擾的時候，短花針茅、無芒隱子草和堿韭生態(tài)位寬度波動幅度發(fā)生變化，因此，建群種和優(yōu)勢種受生物和非生物因素同時影響，生態(tài)位寬度可能相同，也可能不同。

盡管不同樣帶態(tài)位寬度指數(shù)波動較大，且受放牧影響發(fā)生較大變化，但關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果顯示，其存在明顯的關(guān)聯(lián)性（見表2）。在CK條件下，短花針茅與無芒隱子草的相互關(guān)聯(lián)程度相等，均為0.4587；短花針茅與堿韭的關(guān)聯(lián)度大于堿韭與短花針茅的關(guān)聯(lián)度，分別為0.4529和0.4296；無芒隱子草與堿韭的關(guān)聯(lián)度大于堿韭與無芒隱子草的關(guān)聯(lián)度，分別為0.5697和0.5485。在CG條件下，短花針茅與無芒隱子草的關(guān)聯(lián)度小于無芒隱子草與短花針茅的關(guān)聯(lián)度，分別為0.6532和0.6570，說明受自由放牧影響，短花針茅與無芒隱子草之間生態(tài)位寬度變化由對稱的轉(zhuǎn)為非對稱的，其種間關(guān)系表現(xiàn)也由對稱性轉(zhuǎn)為非對稱性；短花針茅與堿韭的關(guān)聯(lián)度不但也表現(xiàn)出不對稱性，而且這種不對稱性發(fā)生了逆轉(zhuǎn)，這表明短花針茅和堿韭的生態(tài)寬度變化表現(xiàn)明顯相反且變動幅度較大；無芒隱子草與堿韭的關(guān)聯(lián)度和堿韭與無芒隱子草關(guān)聯(lián)度由不對稱轉(zhuǎn)為對稱，且關(guān)聯(lián)程度增加。因此，3個植物種群3對6個關(guān)聯(lián)度受放牧影響均已發(fā)生變化。同時可以看到，CG條件下種間生態(tài)位關(guān)聯(lián)度均大于CK條件，表明自由放牧導(dǎo)致種間關(guān)聯(lián)度增加。

表2 不同樣帶主要植物種群生態(tài)位寬度關(guān)聯(lián)情況Table 2 The grey correlation of niche width of main plant populations in different transect

短花針茅、無芒隱子草和堿韭在CK條件下的生態(tài)位總寬度為短花針茅＜無芒隱子草＜堿韭（見圖2）；在CG條件下，短花針茅、無芒隱子草和堿韭生態(tài)位總寬度為短花針茅＞無芒隱子草＞堿韭。這反映出建群種和優(yōu)勢種在不同試驗處理區(qū)具有不同的資源占有能力，受放牧家畜的影像，建群種短花針茅生態(tài)位寬度增加，而堿韭的的生態(tài)位寬度明顯下降，表明放牧可使短花針茅植物種群泛化種特征表現(xiàn)明顯，而堿韭則由于生態(tài)位寬度變窄趨于特化種；無芒隱子草生態(tài)位總寬度變化不大，說明無芒隱子草對放牧家畜這一生物因素影響的耐受性比較強。

2.2 植物種群在不同樣地范圍的生態(tài)位寬度變化

由圖3可知，在CK處理區(qū)內(nèi)，建群種和優(yōu)勢種生態(tài)位寬度隨樣地范圍的增大變化趨勢不同，短花針茅略稱橫向的“S”型變化趨勢，無芒隱子草呈弱的下降的變化趨勢，堿韭呈對數(shù)曲線的變化趨勢；但在樣地范圍大于6300 m2范圍后，建群種和優(yōu)勢種生態(tài)位寬度趨于穩(wěn)定，此時的樣方數(shù)為80個，表明如果要獲得CK處理內(nèi)建群種和優(yōu)勢種比較真實的生態(tài)位寬度，其資源狀態(tài)樣點數(shù)應(yīng)該大于等于80個。在CG處理內(nèi)，將3個植物種群生態(tài)位寬度隨樣地范圍增大的變化程度看，在樣地范圍大于6300 m2范圍后，植物種群的生態(tài)位寬度也呈基本穩(wěn)定狀態(tài)。因此，短花針茅荒漠草原無論放牧與否，其生態(tài)位寬度取樣的樣點數(shù)應(yīng)該為80個或以上。

對比CK和CG處理可以看到，受放牧家畜的影響（樣地范圍大于等于6300 m2），建群種和優(yōu)勢種生態(tài)位寬度的變化規(guī)律不一致。在CK處理區(qū)內(nèi)，3個植物種群生態(tài)位寬度表現(xiàn)為短花針茅＜無芒隱子草＜堿韭，而CG處理區(qū)內(nèi)短花針茅＞無芒隱子草＞堿韭，這一結(jié)果與圖2中的結(jié)果一致。這說明，當(dāng)采用多樣帶計算生態(tài)位總寬度與采用大樣地多樣點計算結(jié)果所表現(xiàn)的趨勢是一致的。對比CK處理，CG處理由于存在放牧家畜干擾，建群種和優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度發(fā)生變化，這一變化與植物種群對生物、非生物環(huán)境影響的耐受性有關(guān)，短花針茅和堿韭植物種群對外界環(huán)境的耐受性較小，適應(yīng)外界環(huán)境變化主要依靠大幅度調(diào)節(jié)生態(tài)位寬度來實現(xiàn)（變化幅度分別為0.429～0.813和0.235～0.828），而無芒隱子草對外界環(huán)境的耐受性較大，其主要依靠維持穩(wěn)定的生態(tài)位寬度來抵御外界環(huán)境的影響。

圖2 主要植物種群生態(tài)位總寬度對放牧的響應(yīng)Fig. 2 Effect of grazing on total niche width of main populations

圖3 不同樣地范圍主要植物種群生態(tài)位寬度變化Fig. 3 The niche width changes of main populations in different plot

表3 不同樣地范圍主要植物種群生態(tài)位寬度關(guān)聯(lián)情況Table 3 The grey correlation of niche width of main plant populations in different sample areas

盡管不同樣地范圍內(nèi)主要植物種群生態(tài)位寬度指數(shù)變化趨勢存在差異，但他們之間存在明顯的關(guān)聯(lián)性（見表3）。在CK條件下，短花針茅與無芒隱子草的關(guān)聯(lián)度大于無芒隱子草與短花針茅的關(guān)聯(lián)度，分別為0.6466和0.5561；短花針茅和堿韭之間的相互關(guān)聯(lián)度相等，均為0.5157；無芒隱子草與堿韭的關(guān)聯(lián)度小于堿韭與無芒隱子草的關(guān)聯(lián)度，分別為0.4428和0.5326。在CG條件下，短花針茅與無芒隱子草的關(guān)聯(lián)度大于無芒隱子草與短花針茅的關(guān)聯(lián)度，分別為0.7135和0.7079，表明自由放牧沒有改變種對間相互依賴的不對稱性，但關(guān)聯(lián)程度明顯增大，其種間關(guān)系表現(xiàn)更為密切；短花針茅和堿韭之間的相互關(guān)聯(lián)度相等，均為0.5475，這顯示出自由放牧促進了短花針茅和堿韭的親和性，導(dǎo)致其關(guān)聯(lián)程度增大；無芒隱子草與堿韭的關(guān)聯(lián)度小于堿韭與無芒隱子草的關(guān)聯(lián)度，分別為0.4954和0.5019，說明自由放牧使得無芒隱子草與堿韭關(guān)聯(lián)程度增大，而堿韭與無芒隱子草的關(guān)聯(lián)程度減小，所以自由放牧對其相對依賴性的影響存在差別。

圖4 短花針茅與無芒隱子草和堿韭的生態(tài)位重疊情況Fig. 4 The niche overlap of Stipa breviflora with Cleistogenes songorica and Allium polyrrhizum

2.3 植物種群在不同樣帶的生態(tài)位重疊程度

不同樣帶上短花針茅植物種群與無芒隱子草和堿韭的生態(tài)位重疊情況見圖4，在CK條件下，短花針茅與無芒隱子草和堿韭的生態(tài)位重疊程度隨樣帶的變化趨勢與短花針茅針茅植物種群的生態(tài)位寬度表現(xiàn)基本一致，而CG處理內(nèi)短花針茅與無芒隱子草和堿韭的生態(tài)位重疊程度隨樣帶的變化不同于短花針茅針茅植物種群生態(tài)位寬度變化。這說明在CK條件下，建群種短花針茅植物種群與優(yōu)勢種無芒隱子草和堿韭的生態(tài)位重疊情況主要受短花針茅植物種群的資源利用情況決定；當(dāng)存在放牧家畜干擾，建群種與兩優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊除受短花針茅植物種群的資源利用情況決定外，家畜的選擇性采食和踐踏等牧食行為也會對其生態(tài)位重疊情況產(chǎn)生明顯影響。

結(jié)合短花針茅與無芒隱子草和堿韭的關(guān)聯(lián)度（表2）可知，其種間相對關(guān)聯(lián)程度影響著其生態(tài)位重疊程度，即CK條件下短花針茅與無芒隱子草和堿韭的關(guān)聯(lián)程度接近，其生態(tài)位重疊程度也比較接近；CG條件下短花針茅與無芒隱子草的關(guān)聯(lián)度大于其與堿韭的關(guān)聯(lián)度，他們之間的生態(tài)位重疊程度表現(xiàn)亦是如此。因此，短花針茅植物種群生態(tài)位寬度變化趨勢影響著其與優(yōu)勢種生態(tài)位重疊變化趨勢，關(guān)聯(lián)程度的大小影響著生態(tài)位重疊程度。

不同樣帶上無芒隱子草與短花針茅和堿韭的生態(tài)位重疊情況見圖5，在CK處理內(nèi)，無芒隱子草與短花針茅和堿韭的生態(tài)位重疊情況與無芒隱子草生態(tài)位寬度變化趨勢基本一致，且無芒隱子草與其他兩植物種群生態(tài)位重疊程度基本相同。在CG處理內(nèi)，無芒隱子草與短花針茅和堿韭的生態(tài)位重疊情況不完全由無芒隱子草生態(tài)位寬度決定，放牧家畜的影響使得無芒隱子草與其他兩植物種群的生態(tài)位重疊情況變得錯綜復(fù)雜。根據(jù)關(guān)聯(lián)度分析（表2）結(jié)果可知，無芒隱子草與其他兩植物種群的關(guān)聯(lián)程度影響著其生態(tài)位重疊程度。因此無芒隱子草與其他植物種群的生態(tài)位重疊變花同樣受本身的生態(tài)位寬度和他們之間的關(guān)聯(lián)程度影響。

不同樣帶上堿韭與短花針茅和無芒隱子草之間生態(tài)位重疊情況無論是在CK處理區(qū)內(nèi)還是在CG處理區(qū)內(nèi)，其生態(tài)位重疊程度情況均比較復(fù)雜（圖6）；且CK處理區(qū)內(nèi)堿韭與短花針茅和無芒隱子草的重疊程度總體上高于CG處理。根據(jù)關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果可知，CK區(qū)的堿韭與短花針茅和無芒隱子草的關(guān)聯(lián)度大于CG區(qū)，這表明其種間關(guān)聯(lián)程度與生態(tài)位重疊程度存在正相關(guān)。

圖5 無芒隱子草與短花針茅和堿韭的生態(tài)位重疊情況Fig. 5 The niche overlap of Cleistogenes songorica with Stipa breviflora and Allium polyrrhizum

圖6 堿韭與短花針茅和無芒隱子草的生態(tài)位重疊情況Fig. 6 The niche overlap of Allium polyrrhizum with Stipa breviflora and Cleistogenes songorica

綜合圖4～圖6和表2來看，在3個植物種群種對之間的重疊程度存在差異，這種差異首先是由于植物種群占有資源能力不同導(dǎo)致了生態(tài)位寬度不同，進而影響其生態(tài)位重疊程度發(fā)生變化，同時植物種群間的相互關(guān)聯(lián)性差異也對其生態(tài)位重疊程度產(chǎn)生影響。

2.4 植物種群在不同樣地范圍的生態(tài)位重疊程度

在CK處理區(qū)內(nèi)，短花針茅植物種群與無芒隱子草和堿韭的生態(tài)位重疊程度隨著樣地范圍的增加呈現(xiàn)先降低后增加并趨于穩(wěn)定的變化趨勢（如圖7所示）；在CG處理區(qū)內(nèi)，短花針茅與無芒隱子草和堿韭的生態(tài)位重疊程度基本維持在某一相對穩(wěn)定的水平。受放牧家畜的干擾，CG處理內(nèi)短花針茅與無芒隱子草和堿韭的生態(tài)位重疊程度相對CK處理增大，這表明短花針茅可以通過增加與無芒隱子草和堿韭的生態(tài)位重疊程度來抵抗家畜牧食行為的干擾，短花針茅與無芒隱子草和堿韭的種間競爭關(guān)系減弱，種間的親和性增強，表3中種間關(guān)聯(lián)度分析證實了這一研究結(jié)果。

在CK處理區(qū)和CG處理區(qū)內(nèi)，短花針茅與無芒隱子草的生態(tài)位重疊程度總體上均大于短花針茅與堿韭的生態(tài)位重疊程度，說明在短花針茅荒漠草原區(qū)，無論放牧與否，短花針茅與堿韭的之間的種間競爭強度大于短花針茅與無芒隱子草的種間競爭強度，這與種間關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果（表3）相一致。

在CK處理區(qū)內(nèi)（見圖8），無芒隱子草與短花針茅和堿韭的生態(tài)位重疊程度隨樣地面積的增大呈現(xiàn)先減小后穩(wěn)定的變化趨勢，在CG處理區(qū)內(nèi)，無芒隱子草與短花針茅之間的生態(tài)位重疊程度基本穩(wěn)定在0.7～0.8之間，略呈下降的變化趨勢，而無芒隱子草與堿韭的生態(tài)位重疊程度波動情況比較復(fù)雜，這一復(fù)雜程度與無芒隱子草生態(tài)位寬度變化密不可分。

圖7 短花針茅與無芒隱子草和堿韭的生態(tài)位重疊情況Fig. 7 The niche overlap of Stipa breviflora with Cleistogenes songorica and Allium polyrrhizum

圖8 無芒隱子草與短花針茅和堿韭的生態(tài)位重疊情況Fig. 8 The niche overlap of Cleistogenes songorica with Stipa breviflora and Allium polyrrhizum

綜合表3分析結(jié)果來看，受放牧家畜影響后，無芒隱子草與短花針茅和堿韭的關(guān)聯(lián)程度增加，生態(tài)位重疊程度總體也呈增加的變化趨勢，說明無芒隱子草與短花針茅植物種群一樣，通過減少與其他植物種群競爭關(guān)系并增加與其他植物種群的生態(tài)位重疊程度來抵御放牧家畜的干擾。

在CK處理區(qū)內(nèi)，堿韭與短花針茅和無芒因子草之間的生態(tài)位重疊程度隨著樣地面積的增加呈現(xiàn)先減小后增加并逐漸趨于穩(wěn)定的變化趨勢，且堿韭與短花針茅植物種群之間的生態(tài)位重疊程度小于堿韭與無芒隱子草的生態(tài)位重疊程度（見圖9），說明CK區(qū)內(nèi)堿韭與短花針茅植物種群之間的競爭強度弱于堿韭與無芒隱子草之間的競爭強度；CG區(qū)亦是如此。受放牧家畜的影響，堿韭植物種群與其他兩植物種群的重疊程度下降，表明放牧導(dǎo)致堿韭與其他兩植物種群的種間競爭作用增強，根據(jù)生態(tài)位寬度可知，競爭結(jié)果導(dǎo)致堿韭生態(tài)位寬度大幅度下降。

綜合圖7～圖9和表3可以看到，植物種群生態(tài)位重疊程度隨著樣地面積的增大變化規(guī)律各不相同，但當(dāng)樣地面積大于等于6300 m2以后，3個植物種群間生態(tài)位重疊程度趨于穩(wěn)定。生態(tài)位重疊程度不但與植物種群生態(tài)位寬度有關(guān)，與種對間種間關(guān)聯(lián)度也存在直接關(guān)系。

3 討論

3.1 植物種群生態(tài)位寬度與其生態(tài)適應(yīng)性和分布幅度

植物種群生態(tài)位寬度揭示了其對資源的利用能力，表征了其生態(tài)適應(yīng)性和分布幅度（奚為民，1993；李登武等，2006），本研究對短花針茅荒漠草原建群種和優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度進行了分析，結(jié)果證實了3個植物種群具有較強的生態(tài)適應(yīng)性，因而其資源利用能力強、生存機會多，分布范圍廣。植物種群生態(tài)寬度在反應(yīng)種群生態(tài)適應(yīng)性時，除了體現(xiàn)在資源利用能力和分布范圍上，還體現(xiàn)在生態(tài)位調(diào)控能力上，如短花針茅和堿韭植物種群主要依靠大幅度調(diào)節(jié)生態(tài)位寬度來適應(yīng)放牧干擾，而無芒隱子草主要是維持生態(tài)位寬度相對穩(wěn)定來適應(yīng)放牧干擾。在資源狀態(tài)相同的情況，不同植物種群受生物和非生物因素同時影響，生態(tài)位寬度可能相同，也可能不同（張金屯，2011），本研究結(jié)果（同一樣帶不同植物種群生態(tài)位寬度）支持這一觀點。

3.2 生態(tài)位重疊程度與種對間的競爭強度及親和關(guān)系

植物種群生態(tài)位變化與其所處空間的資源狀密不可分，且同種間競爭緊密聯(lián)系在一起（Silvertown，1983；Abrams，1987；汪殿蓓等，2005）。種群間生態(tài)位重疊程度較大，種群間的競爭作用比較強烈，反之種群間競爭作用比較小，原因是當(dāng)空間資源狀態(tài)有限時，生態(tài)位重疊程度大的植物種群因資源限制而發(fā)生競爭作用，競爭作用的結(jié)果是導(dǎo)致生態(tài)位分離，種間生態(tài)位重疊程度變?。℉ardin，1960；張金屯，2011）。本研究結(jié)果顯示，不同植物種群由于本身的植物學(xué)特征和生物學(xué)特性差異，受家畜放牧影響，種群生態(tài)位重疊程度增加，并不是增加種間的競爭作用，而是種群間通過增加生態(tài)位重疊程度來保證物種存活和相對穩(wěn)定的生物量來抵御放牧的影響。因此，單一的從生態(tài)位重疊程度大小來判斷種間競爭強度需要謹(jǐn)慎考慮，國外越來越多的研究證明，種群間的關(guān)系不但存在競爭關(guān)系（Silvertown，1983；Abrams，1987），也存在親和關(guān)系（Gross，2008；Martorell和Freckleton，2014），且在一定程度上可以相互轉(zhuǎn)化（Zavala等，2005；Martorell和Freckleton，2014），因此我們認(rèn)為放牧導(dǎo)致無芒隱子草和短花針茅與其他植物種群間生態(tài)位重疊程度變大，是由于親和關(guān)系增強共同抵御外界環(huán)境干擾的一種響應(yīng)；堿韭與其他兩植物種群生態(tài)位重疊程度下降是由于放牧干擾導(dǎo)致其親和作用下降，抵御外界環(huán)境干擾的能力下降。

圖9 堿韭與短花針茅和無芒隱子草的生態(tài)位重疊情況Fig. 9 The niche overlap of Allium polyrrhizum with Stipa breviflora and Cleistogenes songorica

3.3 生態(tài)位重疊的不對稱性與種間關(guān)系的不對稱性

種間競爭關(guān)系存在不對稱性，這已經(jīng)得到國外研究者的證實（Weiner，1990；Connolly和Wayne，1996；Freckleton和Watkinson，2001）。通過本研究的種群生態(tài)位重疊情況可以看到，生態(tài)位重疊程度在種對間存在差異，植物種群競爭能力也相應(yīng)地存在差別；由于生態(tài)位重疊程度可解釋為種間競爭作用或反映親和作用大小，因此，生態(tài)位重疊反映的種群間親和關(guān)系也存在不對稱性，且這種不對稱性的表現(xiàn)是由于種群本身占有資源的能力決定的，種對間植物種群占有資源能力存在差異會導(dǎo)致其競爭能力或親和能力產(chǎn)生不對稱性，這一研究結(jié)果與希吉日塔娜等（希吉日塔娜等，2013）的研究結(jié)果相一致，他們的關(guān)系可用圖10表示。

圖10 植物種群Levins生態(tài)位重疊圖示Fig. 10 Levins niche overlap of plant populations

3.4 資源異質(zhì)和外界干擾對種群生態(tài)位及群落特征的影響

由于生態(tài)位與其所處空間的資源狀態(tài)密不可分（汪殿蓓等，2005），因此，討論植物群落種群間生態(tài)位變化情況，應(yīng)該考慮空間資源異質(zhì)性影響，空間取樣范圍和取樣的樣點數(shù)都應(yīng)該考慮。所以在研究生態(tài)位寬度的時候，應(yīng)該首先分析種群生態(tài)位寬度和重疊程度隨取樣范圍或樣點數(shù)的變化規(guī)律，并在其相對穩(wěn)定狀態(tài)分析其變化特點和規(guī)律，以便使分析結(jié)果能夠代表草地植物種群生態(tài)位真實情況，而不是局部資源空間的種群生態(tài)位表現(xiàn)。同時，由于3個植物種群數(shù)量消漲、時空變化及結(jié)構(gòu)的位移均會引起群落的巨大波動（衛(wèi)智軍等，2013），使得短花針茅荒漠草原在不同季節(jié)、不同年度受不同干擾因素、干擾強度影響均會表現(xiàn)出不同的群落水平結(jié)構(gòu)，總體上，2012年8月份CK處理區(qū)植物種群數(shù)量堿韭＞無芒隱子草＞短花針茅，CG處理區(qū)反之；受草地土壤養(yǎng)分資源異質(zhì)性和其他植物群落數(shù)量消漲變化影響，3個植物種群水平結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化存在差異，形成短花針茅荒漠草原特有的群落類型和景觀特征。

4 結(jié)論

1）樣地范圍大于或等于6300 m2（樣點數(shù)大于或等于80），植物種群生態(tài)位寬度和重疊情況趨于穩(wěn)定，在此取樣條件下研究短花針茅荒漠草原建群種和優(yōu)勢種生態(tài)位變化特點和規(guī)律具有代表性意義。

2）放牧使短花針茅植物種群生態(tài)位寬度得到大幅度提升，而堿韭生態(tài)位寬度大幅度下降；無芒隱子草受放牧影響生態(tài)位寬度變化不大。

3）CG處理區(qū)短花針茅、無芒隱子草植物種群分別與其他兩植物種群生態(tài)位重疊程度大于CK處理，堿韭植物種群與其他兩植物種群生態(tài)位重疊程度小于CK處理。

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Effect of Grazing on Niche of Constructive and Dominant Species in the Desert Steppe

LV Shijie, LIU Hongmei, WU Yanling, WEI Zhijun, SUN Shixian, WANG Yingjie, LIN Sen

1. College of Science, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010018, China;
2. College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019, China 3. Academy of Forestry Sciences, Huhhot 010010, China; 4. College of Life Science and Technology, Inner Mongolia Normal University, Huhhot 010022, China

Stipa breviflora was the constructive specie, and Cleistogenes songorica and Allium polyrrhizum were dominant species of Stipa breviflora desert steppe. Their aboveground present biomass reached to 60%～80% of the total biomass, of which quantities, time and space changes, and structure displacement causeed large fluctuations in communities. Niche breadth and niche overlap index were analyzed to make sure the capacity of resources consumption, the relationships and variation impacts by grazing in Stipa breviflora desert steppe in Inner Mongolia Saihantala research station,established in 1999. The samples were collected using the transect and plot method in contrast area (CK) and continuous grazing area (CG), in August 2012. The results were shown as follows. Stipa breviflora and Allium polyrrhizum affected by grazing mainly adjusted niche width to ensure plant populations survival and status or roles in the community, and their variation range were 0.429 to 0.813 and 0.235 to 0.828, respectively. Cleistogenes songorica did not change in niche width (0.556 to 0.761), and showed a strong resistance to grazing. Stipa breviflora and Cleistogenes songorica increased niche overlap extent with the other two populations due to grazing, whereas Allium polyrrhizum was the opposite. There was a relationship between niche overlap extent and populations competitive ability, and also linked with the populations affinity that exists asymmetry.

Stipa breviflora desert steppe, constructive specie, dominant specie, ecological width, niche overlap

Q948

A

1674-5906（2014）10-1600-10

呂世杰，劉紅梅，吳艷玲，衛(wèi)智軍，孫世賢，王穎杰，林森. 放牧對荒漠草原建群種和優(yōu)勢種生態(tài)位的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2014, 23(10): 1600-1609.

LV Shijie, LIU Hongmei, WU Yanling, WEI Zhijun, SUN Shixian, WANG Yingjie, LIN Sen. Effect of grazing on niche of constructive and dominant species in the desert steppe [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(10): 1600-1609.

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201003019）；國家重點基礎(chǔ)研究計劃（973計劃）項目（2014CB138800）；科技部“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃課題（2012BAD13B00）

呂世杰（1978年生），男，講師，主要從事生物統(tǒng)計和數(shù)量生態(tài)方面的研究。E-mail：lshj123@163.com

*通信作者：nmndwzj@163.com

2014-07-22