凋落物處理對(duì)森林地表CO2通量的影響及其調(diào)控機(jī)理

張灝，肖崟，劉興詔，閆俊華*

1. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049；2. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650

凋落物處理對(duì)森林地表CO2通量的影響及其調(diào)控機(jī)理

張灝1,2，肖崟1,2，劉興詔2，閆俊華2*

1. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049；2. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650

全球變化和森林演替可以導(dǎo)致森林地表凋落物數(shù)量和質(zhì)量的變化，從而對(duì)森林地表CO2通量產(chǎn)生影響。本實(shí)驗(yàn)對(duì)亞熱帶不同演替階段的3種，即馬尾松林（前期）、混交林（中期）和季風(fēng)林（后期）進(jìn)行地表凋落物去除、加倍與置換處理，利用靜態(tài)箱氣相色譜法測(cè)定地表CO2通量，并同步測(cè)定氣溫、土壤溫度和濕度，分析凋落物質(zhì)量和數(shù)量變化對(duì)森林地表CO2通量的影響及其調(diào)控機(jī)理。結(jié)果表明，（1）去除凋落物處理顯著降低了不同演替階段的3種森林地表CO2通量，而加倍凋落物處理可以增加森林地表CO2通量，但不同演替階段增加的幅度不同，依次為：季風(fēng)林＞馬尾松林＞混交林。（2）置換凋落物對(duì)不同演替階段的森林地表CO2通量的影響不同，在演替后期的季風(fēng)林中，置換混交林和馬尾松林凋落物處理均增加地表CO2通量；在演替中期的混交林中，置換季風(fēng)林和馬尾松林凋落物均降低地表CO2通量。在演替前期的馬尾松林中，置換季風(fēng)林凋落物增加地表CO2通量，而置換混交林凋落物降低了地表CO2通量（3）結(jié)合測(cè)定的土壤溫度和水分?jǐn)?shù)據(jù)分析得出，凋落物處理引起森林地表CO2通量的變化是通過(guò)處理凋落物質(zhì)量和數(shù)量后改變森林地表水熱條件來(lái)實(shí)現(xiàn)的。（4）3個(gè)林型的各種處理，地表CO2通量與土壤溫度均呈顯著的指數(shù)相關(guān)關(guān)系，但不同處理不同地改變了森林地表土壤CO2通量對(duì)溫度的敏感性，即Q10值。

森林生態(tài)系統(tǒng)；凋落物；地表CO2通量；Q10值

森林演替可以改變地表凋落物的質(zhì)量和數(shù)量（Zhou等，2007），全球變化（氮沉降加劇、CO2濃度上升、溫度升高以及降水格局改變）也將導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、地上地下生物量分配比例發(fā)生改變，從而促使林地凋落物的產(chǎn)量及質(zhì)量發(fā)生改變（Sayer等，2011），Allen、Andrews（2010）等通過(guò)FACE實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證實(shí)，隨著大氣CO2濃度的增加凋落物產(chǎn)量隨之增加，并預(yù)示降水格局和溫度也會(huì)通過(guò)改變植物物候影響到凋落物的質(zhì)量(Schlesinger等，2001；Zhang等，2007；Allen等，2000；Finzi等，2001；Bardgett等，2003；Raich等，2006)。凋落物是地表土壤微生物生長(zhǎng)代謝的主要底物來(lái)源之一，為其提供生長(zhǎng)代謝所需物質(zhì)及能量，并在分解過(guò)程中釋放CO2（周存宇，2003；王銳萍等，2005），因此凋落物的質(zhì)量與數(shù)量的變化不可避免地引起地表CO2通量的變化(Norby等，2001)。

我國(guó)亞熱帶地處世界最大的洋（太平洋）和陸（亞歐大陸）之間，并受世界屋脊（青藏高原）的影響，一方面全球變化帶來(lái)該區(qū)域環(huán)境因子變化強(qiáng)烈，另一方面該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境因子變化響應(yīng)敏感（於刑等，2005）。本研究選擇該區(qū)域地帶性的森林（季風(fēng)林）及其演替序列混交林與馬尾松林為研究對(duì)象，對(duì)3個(gè)不同演替階段的林型進(jìn)行凋落物去除、加倍和置換處理，測(cè)定地表CO2通量、土壤溫度和濕度、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，研究凋落物數(shù)量與質(zhì)量對(duì)地表CO2通量的影響及其調(diào)控機(jī)理。

1 研究方法

1.1 研究地概況

本研究在鼎湖山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行，保護(hù)區(qū)位于廣東省中西部，東經(jīng)112o30′39″～112o33′41″，北緯23o09′21″～23o11′30″，面積1156 hm2，最高峰雞籠山海拔1000.3 m；屬南亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，多年平均降水量1700 mm，主要集中在4～9月份，占全年的80%以上；多年平均溫度為20.9℃，最冷月(1月)和最熱月(7月)平均溫度分別為12.0 ℃和28.0 ℃。多年平均相對(duì)濕度為82%。在保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇3種處于演替不同階段的林型——季風(fēng)林、混交林和馬尾松林作為研究對(duì)象。3個(gè)林型所在的海拔與坡度類似，土壤均赤紅壤，但3個(gè)林型的物種組成與林齡完全不同（見(jiàn)表1）。季風(fēng)常綠闊葉林樣地位于自然保護(hù)區(qū)內(nèi)慶云寺以北海拔220～300 m的山坡上，種類組成以黃果厚殼桂Cryptocarya concinna和錐栗Castaneachinensis) (拉丁名有誤！)為主，林分種類豐富，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，垂直結(jié)構(gòu)可分為7層，即喬木4個(gè)亞層、幼樹灌木層、草本苗木層和層間植物層；層間植物主要為木質(zhì)藤本植物和少量的附生植物。針闊葉混交林樣地在保護(hù)區(qū)的緩沖帶地質(zhì)療養(yǎng)院背后，森林起源于20世紀(jì)30年代營(yíng)造的馬尾松Pinus massoniana林，因得到良好保護(hù)，荷木Schima superba和錐栗等闊葉樹種逐漸入侵而成，林齡約為80 a。群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，喬木層為馬尾松和荷木，更新層為灌木層荷木、變?nèi)~榕Ficus variolosa、三叉苦Evodialepta、豺皮樟Litsea rotundifolia Hemls(拉丁名有誤！)和桃金娘Rhodomyrtus tomentosa等樹種。馬尾松樣地位于保護(hù)區(qū)東南角緩沖帶人工種植的松林里，海拔高度在200～300 m，種類組成以馬尾松為主，還有少量的桉樹；林齡為50～70 a。林冠稀疏，下層的灌木、草本、蕨類植物較稠密，下層植物主要以桃金娘、芒萁Dicranopteris dichotoma(Thunb.) Bernh等為主。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

在3種林型中選擇坡度、坡向相近的林下設(shè)置4種實(shí)驗(yàn)處理，即移除凋落物、加倍凋落物以及置換其他2種森林類型凋落物的處理，。林型中設(shè)對(duì)照組，設(shè)置5個(gè)重復(fù)，所有樣方為1 m × 1 m，樣方設(shè)置遮蔽網(wǎng)罩以消除樣方上方落下凋落物的影響。同時(shí)在3個(gè)林型中各放置25個(gè)1 m × 1 m的凋落物筐收集凋落物，為避免由于森林異質(zhì)性導(dǎo)致的凋落物的種類及質(zhì)量差異，收集后混勻稱質(zhì)量，均勻分為等量的25份。為了使對(duì)照組與其他處理的凋落物輸入無(wú)月差異，因此也為對(duì)照組設(shè)置了遮蔽網(wǎng)罩，每月加入1份凋落物。凋落物去除處理在2012年2月去除凋落物后罩上遮蔽網(wǎng)罩后再無(wú)凋落物輸入。加倍凋落物處理是每月向樣方內(nèi)加入對(duì)照組2倍的凋落物，置換凋落物處理是每月向樣方內(nèi)添加1份另2個(gè)林型中的凋落物。

1.3 溫室氣體的采集

地表土壤溫室氣體通量利用靜態(tài)箱/氣相色譜法測(cè)定。靜態(tài)箱式法是指用觀測(cè)箱罩住被測(cè)表面并密封，使箱內(nèi)空氣與外界沒(méi)有交換，然后定時(shí)測(cè)定箱內(nèi)空氣中被測(cè)氣體的濃度隨時(shí)間的變化，并由此計(jì)算出該種氣體的交換通量。靜態(tài)箱式法通量計(jì)算公式一般表達(dá)為：

式中，F(xiàn)為被測(cè)氣體通量（mg·m-2·h·-1），ρ是標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下被測(cè)氣體密度，V是采樣箱內(nèi)空氣氣體體積，A是采樣箱覆蓋的面積，h是采樣箱的高度，P為觀測(cè)點(diǎn)的氣壓，T為采樣箱內(nèi)的氣體溫度，P0是標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的大氣壓力，T0是絕對(duì)溫度；Ct是t時(shí)刻箱內(nèi)被測(cè)氣體的體積混合比，t是取樣時(shí)間，dCt/ddt為箱內(nèi)被測(cè)氣體體積混合比濃度的變化率。

采樣箱為組合式，由底箱和頂箱兩部分組成。頂箱為PVC圓環(huán)，直徑25 cm，高度50 cm，頂部連接PVC管用于采氣，蓋箱頂內(nèi)部安裝一個(gè)直徑6 cm，轉(zhuǎn)速80 r/min的電扇，采樣時(shí)刻把箱內(nèi)氣體充分混合均勻，以減少氣體濃度梯度帶來(lái)的誤差。底箱打入土壤深度約5 cm。實(shí)驗(yàn)觀測(cè)前將底座打入采樣位點(diǎn)（因坡度較大，無(wú)法采用水密封，密封槽內(nèi)用粘貼彈性膠帶進(jìn)行密封）。觀測(cè)區(qū)內(nèi)設(shè)置5種處理：（1）去除地表凋落物；（2）對(duì)照組（無(wú)處理組）；（3）凋落物加倍處理；（4）（5）為把該林型凋落物置換為其他林型凋落物。在每個(gè)采樣點(diǎn)罩箱在0、15、30 min 分別用100 mL 醫(yī)用注射器采集箱內(nèi)氣體30 mL，采樣后及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室分析。此外，在通量測(cè)定的同時(shí)，記錄地下5 cm 深處土壤溫度、地下5 cm土壤濕度和氣溫。用HP4890D氣相色譜儀（美國(guó)）測(cè)定CO2濃度。CO2經(jīng)鎳觸媒轉(zhuǎn)化器轉(zhuǎn)化后, 用氫焰離子化檢測(cè)器(FID)進(jìn)行檢測(cè)，檢測(cè)器、轉(zhuǎn)化器分離柱溫度分別為200、375、55 ℃，載氣為高純氮?dú)猓魉?0 mL·min?1。

表1 研究地概況Table 1 The description of experimental sites

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010進(jìn)行初期處理，用SPSS12.0采用多因素方差分析（Multi-Way ANOVAs）和單因素方差分析法（One-Way ANOVA）進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用最小顯著差異法（LSD）比較凋落物處理間的差異，用曲線估計(jì)擬合回歸方程，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。繪圖采用Sigmaplot 12.0繪圖軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物處理對(duì)土壤溫度和土壤濕度的影響

圖1 3個(gè)林型凋落物數(shù)量處理和置換處理的土壤溫度Fig.1 Soil temperature of litter quanlity treatments and litter replacement treatments in three forests

圖2 3個(gè)林型凋落物數(shù)量處理和置換處理的土壤濕度Fig.2 Soil moisture of litter quanlity treatments and litter replacement treatments in three forests

土壤溫度和土壤濕度是影響地表CO2通量的2個(gè)重要環(huán)境因子，3個(gè)林型的土壤溫度相比較：馬尾松林＞混交林＞季風(fēng)林（圖1）；而土壤濕度則在季風(fēng)林中最高（圖2）。用三因素方差分析（three-way ANOVAs）對(duì)凋落物數(shù)量處理的土壤溫度、土壤濕度進(jìn)行分析得出：土壤溫度和土壤濕度在凋落物數(shù)量處理、林型和時(shí)間（月份）間存在顯著差異（表2），這3個(gè)因素中任意2個(gè)組合都對(duì)土壤濕度及溫度有交互作用，3個(gè)因素對(duì)土壤溫度有交互作用，但對(duì)土壤濕度沒(méi)有交互作用。使用三因素方差分析（three-way ANOVAs）對(duì)凋落物置換處理溫度濕度進(jìn)行分析得出土壤溫度和土壤濕度在林型和時(shí)間（月份）間存在顯著差異（表3），凋落物置換處理對(duì)土壤溫度和土壤濕度沒(méi)有顯著影響，只有林型和時(shí)間對(duì)土壤溫度和濕度有交互作用。

2.2 土壤溫度和土壤濕度與地表CO2通量的關(guān)系

對(duì)土壤溫度與地表CO2通量進(jìn)行回歸分析，3個(gè)林型各處理地表CO2通量與土壤溫度呈顯著的指數(shù)相關(guān)關(guān)系（表4及圖3），擬合公式為Y=aebx。 Q10值是指溫度每升高10 ℃土地表CO2通量增加的倍數(shù)，是反應(yīng)地表CO2通量對(duì)溫度變化敏感性的有效指標(biāo)，計(jì)算公式為Q10=e10b，式中b為土壤地表CO2通量與溫度間的指數(shù)模型的溫度反應(yīng)系數(shù)。以往的研究中影響Q10值的因素除溫度外，還有水分、植被類型、土壤微生物種類和數(shù)量、呼吸底物的質(zhì)量和數(shù)量有關(guān)（劉洪升等，2008; 范志平等，2008；盛浩等，2006）。

對(duì)各林型中的所有處理進(jìn)行計(jì)算，得出Q10值的范圍：季風(fēng)林中為1.90～2.64，混交林中為1.40～2.83，馬尾松林中為1.57～2.41。3個(gè)林型的對(duì)照組的Q10值由大到小排列為：混交林＞季風(fēng)林＞馬尾松林。由Q10值可知季風(fēng)林中僅有去除凋落物的溫度敏感性高于對(duì)照組，放置混交林凋落物處理的Q10值最低僅為1.90?；旖涣种兴刑幚淼腝10值都低于對(duì)照組的2.69，其加倍處理的Q10值最低僅為1.40。馬尾松林中置換季風(fēng)林凋落物和置換混交林凋落物高于對(duì)照組的1.84，加倍凋落物處理和去除凋落物處理低于對(duì)照組。由此可知，凋落物數(shù)量處理和置換處理在改變了土壤表面微環(huán)境的土壤溫度及土壤濕度的同時(shí)改變了森林土壤呼吸的Q10值，但在不同的林型內(nèi)土壤對(duì)凋落物處理的反應(yīng)不同。

表2 凋落物數(shù)量處理、林型、時(shí)間對(duì)土壤溫度、土壤濕度的影響（three-way ANOVAs）Table 2 Results(p-value) of statisticalanalysis (three-way ANOVAs) on the effects of litter quantity treatment,forest type and time on soil temperature and soil moisture

表3 凋落物置換處理、林型、時(shí)間對(duì)土壤溫度、土壤濕度的影響（three-way ANOVAs）結(jié)果Table 3 Results(p-value) of statisticalanalysis (three-way ANOVAs) on the effects of litter quantity treatment,forest type and time on soil temperature and soil moisture

表4 CO2通量（Y）與溫度（x）間的回歸方程Table 4 Regression equations between soil surface CO2flux(Y) and soil temperature(x)

圖3 地表CO2通量與土壤溫度(°C)關(guān)系Fig.3 Relationships between soil CO2 emission rate and soil temperature in different treatments in Masson forest, mixed forest and Masson Pine forest

底物的質(zhì)量和數(shù)量對(duì)土壤濕度與地表CO2通量進(jìn)行回歸分析得出，土壤濕度與地表CO2通量沒(méi)有顯著的回歸關(guān)系。根據(jù)前人研究，土壤濕度與地表CO2通量線性相關(guān)（周存宇等，2005）或可擬合高斯函數(shù)（Yan等，2009），但本文與韓天豐等（2011）在同一樣地進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)所得結(jié)果一致（韓天豐等，2011），可能是由于實(shí)驗(yàn)地環(huán)境的緣故，在本地區(qū)土壤溫度是影響土壤呼吸的主要因素，土壤濕度只表現(xiàn)為輕微的抑制作用。

2.3 凋落物處理對(duì)地表CO2通量的影響

圖4 3個(gè)林型凋落物數(shù)量處理的地表CO2通量Fig.4 Soil surface CO2fluxes under the litter quanlity treatments in three forests

圖5 3個(gè)林型凋落物質(zhì)量處理的地表CO2通量Fig.5 Soil surface CO2fluxes under litter quality treatments in three forests

地表CO2通量的動(dòng)態(tài)如圖4和圖5。各樣地中各處理的地表CO2通量均在9月為最高，從10月份開始下降，符合鼎湖山地表CO2通量的季節(jié)動(dòng)態(tài)（周存宇等，2005）。3種林型的地表CO2通量有明顯的季節(jié)性，雨季高于旱季（表5～7），因此對(duì)同林型處理間地表CO2通量分旱季雨季進(jìn)行分析。

處于鼎湖山亞熱帶森林頂級(jí)演替群落的季風(fēng)林中雨季各處理間的地表CO2通量差異較大，由大至小為：加倍處理＞置換混交林凋落物處理＞置換馬尾松林凋落物處理＞對(duì)照組＞去除處理，與對(duì)照組地表CO2通量517.57 mg·m-2·h-1相比，去除處理平均地表CO2通量降低了38.82%，加倍處理增加了63.84%，置換混交林凋落物處理增加了14.93%，置換馬尾松林凋落物處理增加了10.07%。旱季各處理CO2通量由大至小為：加倍處理＞置換混交林凋落物處理＞置換馬尾松林凋落物處理＞對(duì)照組＞去除處理，與對(duì)照組地表CO2通量297.95 mg·m-2·h-1相比，去除處理地表CO2通量降低了38.84%，加倍處理增加了39.47%，置換混交林凋落物處理增加了27.47%，置換馬尾松林凋落物處理增加了2.59%。地表累計(jì)產(chǎn)生的CO2通量（圖6d）表明凋落物的數(shù)量變化對(duì)地表CO2通量的影響要大于質(zhì)量變化，置換凋落物處理提高了地表CO2通量，置換混交林凋落物的影響要大于置換馬尾松林凋落物，推測(cè)凋落物數(shù)量的增加和凋落物質(zhì)量的變化會(huì)在短期內(nèi)（本實(shí)驗(yàn)處理進(jìn)行了1年）對(duì)演替序列較高的季風(fēng)林地表CO2通量有正效應(yīng)。

混交林中雨季各處理CO2通量由大至小為：置換季風(fēng)林凋落物處理＞對(duì)照組＞加倍處理＞置換馬尾松林凋落物處理＞去除處理；與對(duì)照組地表CO2通量601.06 mg·m-2·h-1相比，去除處理地表CO2通量降低了50.6%，加倍處理降低了9.5%，置換季風(fēng)林凋落物處理增加了23.47%，置換馬尾松林凋落物處理降低了16.06%。旱季各處理CO2通量由大至小為：加倍處理＞對(duì)照組＞置換馬尾松林凋落物處理＞置換季風(fēng)林凋落物處理＞去除處理。與對(duì)照組地表CO2通量375.01 mg·m-2·h-1相比，去除處理地表CO2通量降低了55.8%，加倍處理增加了21.86%，置換季風(fēng)林凋落物處理降低了16.23%，置換馬尾松林凋落物處理降低了11.38%。在雨季，置換季風(fēng)林凋落物處理地表CO2通量比對(duì)照組高23.47%，可能是由于季風(fēng)林凋落物C/N較高，更利于微生物分解而產(chǎn)生較多的CO2，加倍處理的地表CO2通量較低可能是由于放置的凋落物超過(guò)了微生物的分解能力而未被分解堆積，并且雨季降水較多，堆置過(guò)多的潮濕凋落物影響了土壤表層的透氣性，進(jìn)而影響到土壤微生物和植物根系的呼吸作用，導(dǎo)致地表CO2通量較低。旱季加倍處理的地表CO2通量高于對(duì)照組21.86%，與雨季低于對(duì)照組9.5%不同，可能是旱季降雨量小，覆蓋在地表的凋落物干燥不影響土壤表層的透氣性，在保證透氣性良好和凋落物供給充分的條件下地表CO2通量較高。地表累計(jì)產(chǎn)生的CO2通量(圖6e)可看出，置換季風(fēng)林凋落物處理對(duì)混交林地表CO2通量有正效應(yīng)，其他處理都為負(fù)效應(yīng)。

表5 不同凋落物處理下季風(fēng)林的地表CO2通量（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）（mg·m-2·h-1）Table 5 Comparison of soil surface CO2flux in different litterfall treatment in the Monsoon forests (Mean ± Standard error)

表6 不同凋落物處理下混交林的地表CO2通量（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）（mg·m-2·h-1）Table 6 Comparison of soil surface CO2flux in different litterfall treatment in the Mixture forests (Mean ± Standard error)

表7 不同凋落物處理下馬尾松林的地表CO2通量（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）（mg·m-2·h-1）Table 7 Comparison of soil surface CO2flux in different litterfall treatment in the Mason pine forests (Mean ± Standard error).

圖6 凋落物處理引起的CO2通量變化和3個(gè)林型的累計(jì)產(chǎn)生CO2量Fig.6 Litter treatments effects onsoil surface CO2fluxes and the acumulative CO2fluxes in threeforesttypes

馬尾松林中雨季各處理CO2通量由大至小為：置換季風(fēng)林凋落物處理＞加倍處理＞對(duì)照組＞置換混交林凋落物處理＞去除處理，與對(duì)照組地表CO2通量218.81 mg·m-2·h-1相比，去除處理地表CO2通量降低了57.72%，加倍處理增加了14.71%，置換混交林凋落物處理降低了0.97%，置換季風(fēng)林凋落物處理增加了23.73%。旱季各處理CO2通量由大至小為：加倍處理＞置換季風(fēng)林凋落物處理＞對(duì)照組＞置換混交林凋落物處理＞去除處理，與對(duì)照組地表CO2通量161.30 mg·m-2·h-1相比，去除處理地表CO2通量降低了62.04%，加倍處理增加了28.46%，置換混交林凋落物處理降低了30.21%，置換馬尾松林凋落物處理增加了0.62%。經(jīng)方差分析得出去除處理的CO2通量與其他處理有顯著差異。置換季風(fēng)林凋落物處理和加倍處理在雨季旱季中地表CO2通量都高于對(duì)照組，置換混交林凋落物處理和去除處理低于對(duì)照組，季風(fēng)林和混交林的凋落物C/N都要高于馬尾松林凋落物，但是置換季風(fēng)林凋落物會(huì)增加地表CO2通量而置換混交林凋落物降低了地表CO2通量可能是由于置換2種凋落物對(duì)微環(huán)境的改變不同，這需要作進(jìn)一步研究才能確定原因。從累計(jì)產(chǎn)生CO2通量（圖6f）可以看出，加倍處理和置換季風(fēng)林凋落物處理對(duì)馬尾松林地表CO2通量有正效應(yīng)，置換混交林凋落物處理和去除處理為負(fù)效應(yīng)。

3 結(jié)論

本研究通過(guò)對(duì)亞熱帶3種主要森林類型（馬尾松林、混交林和季風(fēng)林）進(jìn)行地表凋落物去除、加倍與置換處理，觀測(cè)地表CO2通量及測(cè)定土壤微生物群落組成，得出如下結(jié)論：

（1）處于不同演替階段的森林地表CO2通量對(duì)凋落物數(shù)量改變的響應(yīng)不同，去除凋落物處理都顯著降低了3個(gè)不同演替階段森林的地表CO2通量，加倍凋落物處理可以增加地表CO2通量，但所處的演替階段不同，增加的幅度不同，依次為：季風(fēng)林＞馬尾松＞混交林。

（2）處于不同演替階段的森林地表CO2通量對(duì)置換凋落物改變的響應(yīng)不同。季風(fēng)林中，置換凋落物處理增加地表CO2通量，置換混交林凋落物的影響大于置換馬尾松林凋落物?；旖涣种兄脫Q凋落物處理降低地表CO2通量，置換季風(fēng)林凋落物處理降低了13.8%，置換馬尾松林凋落物處理降低了17.16%。馬尾松林中，置換季風(fēng)林凋落物處理增加地表CO2通量，置換混交林凋落物處理降低了地表CO2通量。

（3）結(jié)合測(cè)定的土壤溫度和土壤濕度數(shù)據(jù)，可以得出，凋落物數(shù)量和質(zhì)量引起森林地表CO2通量的變化是通過(guò)改變土壤呼吸的底物數(shù)量和質(zhì)量以及森林地表的水熱條件共同實(shí)現(xiàn)的。

（4）凋落物數(shù)量處理和質(zhì)量處理改變了森林地表土壤的Q10值。

4 討論

2012年8月的地表CO2通量顯著低于2012年9月(圖3、圖4)，可能是由于8月采集氣體樣品前連續(xù)兩周沒(méi)有降水而導(dǎo)致的土壤微生物代謝活動(dòng)降低，由圖2可以看出8月土壤濕度較低。9月的土壤濕度較低但地表CO2通量較高，是由于觀測(cè)前兩天下了小雨，可以推測(cè)雖然土壤水分含量對(duì)地表CO2通量有影響，但影響大小受干旱時(shí)間長(zhǎng)度調(diào)控，短期的干旱不能導(dǎo)致地表CO2通量的降低。

本實(shí)驗(yàn)還測(cè)定了3個(gè)林型中不同處理的土壤微生物PLFAs。3個(gè)林型對(duì)照組的土壤微生物PLFAs按演替順序依次下降，與周存宇等使用熏蒸提取法測(cè)得的結(jié)果相同（周存宇等，2005）。每個(gè)林型中不同處理下土壤微生物PLFAs響應(yīng)不同，季風(fēng)林中，置換混交林凋落物＞置換馬尾松林凋落物＞加倍處理＞對(duì)照組＞去除處理；混交林中，置換馬尾松林凋落物＞置換季風(fēng)林凋落物＞加倍處理＞對(duì)照組＞去除處理；馬尾松林中，置換季風(fēng)林凋落物＞置換混交林凋落物＞對(duì)照組＞加倍處理＞去除處理，表明改變凋落物數(shù)量和質(zhì)量對(duì)微生物的相對(duì)生物量有影響，但不同的處理下響應(yīng)不同；對(duì)地表CO2通量和微生物的相對(duì)生物量進(jìn)行相關(guān)分析得出，地表CO2通量與微生物相對(duì)生物量及各類群的微生物相對(duì)生物量無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，表明在短期內(nèi)凋落物處理主要是通過(guò)改變凋落物處理區(qū)域的水熱條件改變地表CO2通量。

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將所得的青錢柳老葉與嫩葉的轉(zhuǎn)錄組 Unigene 片段進(jìn)行基因功能分類，并比較了老葉與嫩葉KEGG代謝途徑中差異表達(dá)unigenes數(shù)，研究結(jié)果顯示，在青錢柳不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的葉片中，基因表達(dá)上調(diào)占主異作用的過(guò)程主要涉及萜類和多肽的代謝、輔酶和維生素的代謝和氨基酸代謝，而基因表達(dá)下調(diào)占主異作用的過(guò)程主要涉及信號(hào)傳輸、類脂物代謝與能量代謝.該研究結(jié)果為今后采取基因調(diào)控手段提高萜類、多肽、維生素的產(chǎn)量以及控制類脂物代謝與能量代謝過(guò)程提供了參考.

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Effects of litter treatments on CO2emission at forest floor

ZHANG Hao1,2, XIAO Yin1,2, LIU Xingzhao2, YAN Junhua2*

1. University of Chinese Academy of Science, Beijing 100049, China; 2. South China Botany Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China

Global change and forest succession are likely to change litter input to forest soils, including litter quality and litter amount, but the effects of such changes on CO2emission at forest floor still remain largely unknown. We initiated a manipulated experiment of litter in three successional subtropical forest (Masson pine forest (early stage), mixed forest (interim stage) and monsoon forest (advanced stage) in Dinghushan Nature Reserve. 5 replicates of litter remove, litter double, litter replacement (e.g., litter from mixed forest and monsoon forest take the place of original litter in Masson pine forest), and control treatments were established in each forest type. CO2emission at forest floor was measured using static chamber and gas chromatography techniques and air temperature, soil temperature and moisture were determined during the study period. We found that: (1) Litter remove decreased CO2emission at forest floor in each of three successional forests, while litter double increased CO2emission at forest floor in each of three successional forests. (2)The response of CO2emission at forest floor to litter replacement was very different in the three forests. Litter replacement from Masson pine forest or mixed forest in monsoon forest increased CO2emission at forest floor. Litter replacement from Masson pine forest or monsoon forest in mixed forest decreased CO2emission at forest floor. Litter replacement from monsoon forest in Masson pine forest increased CO2emission at forest floor. Litter replacement from mixed forest in Masson pine forest decreased CO2emission at forest floor. (e)Both litter quality and amount affected CO2emission at forest floor through the changes of soil temperature and moisture. (4) CO2emission at forest floor increase exponentially with soil temperature under all treatments in each forest. Different treatments can alter differently the sensitivity of CO2emission at forest floor to soil temperature.

forest ecosystem; litter; surface soil CO2flux; Q10value

X171；S718.5

A

1674-5906（2014）03-0406-09

張灝，肖崟，劉興詔，閆俊華. 凋落物處理對(duì)森林地表CO2通量的影響及其調(diào)控機(jī)理[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(3): 406-414.

ZHANG Hao, XIAO Yin, LIU Xingzhao, YAN Junhua. Effects of litter treatments on CO2emission at forest floor [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(3): 406-414.

中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDA05000000)

張灝（1988年生），女，碩士研究生，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)。E-mail：zhanghao@scib.ac.cn

*通信作者：閆俊華（1973年生），男，博士，研究員。E-mail：jhyan@scib.ac.cn

2013-12-23