森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸測定方法研究進展

魏書精, 羅碧珍, 魏書威, 孫龍, 文正敏, 胡海清*

1. 桂林理工大學廣西礦冶與環(huán)境科學實驗中心，土木與建筑工程學院，廣西 桂林 541004；

2. 東北林業(yè)大學林學院，黑龍江 哈爾濱 150040；3. 蘭州理工大學，甘肅 蘭州 730050

陸地生態(tài)系統(tǒng)是人類賴以生存和發(fā)展的生命支持系統(tǒng)，是受人類活動影響最大的區(qū)域，亦是影響全球碳循環(huán)與碳平衡的重要碳庫，在生物地球化學循環(huán)過程中發(fā)揮著舉足輕重的作用（劉立新等，2004）。全球陸地土壤的碳儲量約為1300~2000 Pg，是全球陸地植被碳庫500~600 Pg的2~3倍和大氣碳庫750 Pg的2倍多（汪業(yè)勖等，1995），在全球碳循環(huán)和碳平衡中起著不可替代的作用。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，是最大的植被碳庫和土壤碳庫，其碳通量和碳儲量的變化對全球碳收支平衡具有決定性影響。其土壤碳儲量高達1.394×1018g，是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，是全球碳庫的重要組成部分（魏書精，2013；胡海清等，2012a）。土壤呼吸作為森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要生態(tài)過程，是將土壤中的有機碳以CO2形式歸還到大氣的主要途徑，是陸地生態(tài)系統(tǒng)和大氣生態(tài)系統(tǒng)之間碳轉(zhuǎn)移的主要方式之一，亦是全球碳循環(huán)中主要的通量之一，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，在區(qū)域乃至全球碳循環(huán)中具有重要作用（肖復明，2007；魏書精等，2011）。土壤呼吸每年的CO2排放量為50~76 Pg，占陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣生態(tài)系統(tǒng)之間碳交換總量的2/3，約為大氣碳庫的1/10，比陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力（NPP）吸收的碳量多30%~60%（Raich等，1995），亦遠遠超過由于化石燃料燃燒每年向大氣排放的5 Pg碳量。由于土壤碳庫巨大，流通量達68±4 Pg·a-1（李玉寧等，1995），因此，土壤碳庫的微小變化將會對大氣CO2濃度的變化產(chǎn)生較大的影響（Raich等，2000），從而加劇或減緩全球氣候變化（Schlesinger等，2000）。碳庫對全球氣候的影響作用已引起世界各國學者的廣泛關(guān)注（胡海清等，2012b）。土壤呼吸作為陸地生態(tài)系統(tǒng)向大氣中排放CO2最大的源，亦是影響大氣CO2濃度變化的關(guān)鍵生態(tài)學過程，很早以前就引起人類的極大關(guān)注，對其進行深入研究有利于理解全球碳平衡中的“迷失的碳匯”問題及全球氣候變化問題。本文通過綜述土壤呼吸及其測定方面的研究進展，將有助于人們更好地理解土壤呼吸作用在不同生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)過程，為該領(lǐng)域的進一步定量化研究提供重要的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和參考依據(jù)。

1 森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸研究概況

國外對土壤呼吸的研究已經(jīng)有很長的歷史，最早可追溯到Wollny對土壤代謝特征的研究。19世紀末，有關(guān)土壤呼吸的研究主要針對農(nóng)田耕作土壤且集中于歐洲和北美。20世紀土壤呼吸的研究可大致劃分為4個階段，在20世紀初，土壤呼吸的研究主要是利用農(nóng)業(yè)土壤在實驗室中進行，土壤呼吸主要用于評價土壤肥力和土壤生物的活性，產(chǎn)生了一些較為原始的測量土壤呼吸的方法。20世紀30年代末到50年代初，有關(guān)土壤呼吸的研究相對較少。從50年代末到70年代，有關(guān)土壤呼吸的研究逐漸活躍，然而，大規(guī)模的研究始于20世紀70年代，這一時期不僅研究深度得以深化，而且由于測定方法的改進、測定器具的改善以及對相關(guān)因素的綜合考慮，精度也得以提高（魏書精等，2013）。這一時期的研究主要是從生態(tài)學的角度進行的，在測量方法、影響因子、組分的區(qū)分、與其他生態(tài)系統(tǒng)碳過程的關(guān)系以及推廣到對全球范圍的估計等方面均有較大的發(fā)展（Luo等，2007）。20世紀90年代以來，隨著全球氣候變化研究成為公眾和科學界關(guān)注的熱點之一，對土壤呼吸的研究主要受全球變化的驅(qū)動，因而土壤呼吸特別是森林土壤呼吸作為大氣CO2重要的源越來越受到關(guān)注，特別是測定技術(shù)的進步使得現(xiàn)代活躍的土壤呼吸研究更為定量化（侯琳等，2006）。目前，國外對土壤呼吸研究較多，如影響森林土壤呼吸的因素，營林措施、大氣CO2濃度升高、全球升溫、N沉降等對其影響亦有較多的報道（劉紹輝等，2006；胡海清等，2012c）。

國內(nèi)土壤呼吸研究開展得較晚。近年來，對森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸研究較多，主要集中研究呼吸速率與環(huán)境因子的關(guān)系及全年土壤呼吸量的估算。我國的森林資源按緯度分布在熱帶、亞熱帶、暖溫帶、溫帶和寒溫帶的廣大地區(qū)，森林植被類型豐富（魏書精等，2013）。我國的科研工作者相繼在這些不同地理分布區(qū)域，對多種森林類型的土壤呼吸進行了測定（侯琳等，1995）。在熱帶地區(qū)，吳仲民等（1997）、駱士壽等（2001）、沙麗清等（2004）、房秋蘭等（2006）對森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸進行研究；在亞熱帶地區(qū)，楊玉盛等（2004）、劉建軍等（2003）、羅輯等（2000）、冉景丞等（2001）、莫江明等（2005）、張連舉等（2007）、方晰等（2005）等對森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸進行研究；在暖溫帶地區(qū)，劉紹輝等（1997）、蔣高明等（1997）、孫向陽等（2001）等對森林土壤呼吸研究多集中在北京山地溫帶森林；在溫帶地區(qū)，董云社等（1996）、王淼等（2003）、蔣麗芬等（2004）、楊金艷等（2005）等主要對長白山和帽兒山等森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤CO2釋放特征、影響因素及年排放量估計等進行了研究；在寒溫帶地區(qū)，王傳寬等（2005）對北方森林土壤呼吸釋放出的CO2通量進行研究。Tan等（2012）對我國北方落葉松林火后土壤呼吸進行研究。但由于測定方法的不同，許多研究結(jié)果無法進行直接比較。同時許多研究局限在某些區(qū)域或某些時間段，缺乏對土壤呼吸進行全面深入的研究。

2 土壤呼吸概念及產(chǎn)生機制

2.1 土壤呼吸概念

土壤呼吸亦稱土壤總呼吸，是指土壤中有機體和植被的地下部分產(chǎn)生CO2的過程，即土壤釋放CO2的過程，包括未擾動土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝作用（Luo等，2007；Singh等，1977）。它主要有3個生物學過程（土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤動物呼吸）和一個非生物學過程（含碳礦物質(zhì)的化學氧化作用）。土壤中有機質(zhì)的化學氧化作用以及無脊椎動物呼吸作用十分微弱，常常忽略不計，因此在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物呼吸以及植被根系呼吸成為土壤呼吸研究中的主要研究對象。土壤呼吸是通過根呼吸、微生物對凋落物和土壤有機質(zhì)分解以及動物呼吸，從土壤中釋放CO2的生態(tài)過程（侯琳等，2006；姜麗芬等，2004），是土壤有機碳輸出的主要形式，是土壤碳素同化異化平衡作用的結(jié)果，表現(xiàn)為土壤與大氣CO2的交換（侯琳等，2006；齊志勇等，2003）。土壤呼吸速率決定了土壤中碳素周轉(zhuǎn)速度。研究表明，土壤呼吸釋放的CO2約30%~50%來自根系活動（自養(yǎng)呼吸）作用，其余部分主要來源于土壤微生物對有機質(zhì)的分解作用（Bowden等，2006）。根系呼吸的貢獻率因生態(tài)系統(tǒng)不同差異很大，而且難以與土壤異養(yǎng)呼吸完全分開（Blanke等，2006），林地根系呼吸的貢獻率在5%~90%（侯琳等，2006）。由于土壤自養(yǎng)微生物同化CO2的速度一般遠低于土壤排放CO2的速率，因此除特殊情況外，土壤呼吸都表現(xiàn)為土壤向大氣凈釋放CO2。

2.2 土壤呼吸原理及產(chǎn)生機制

從土壤呼吸產(chǎn)生的生理學機制來看，植被純根系呼吸為自養(yǎng)呼吸，土壤微生物呼吸和土壤動物呼吸以及含碳礦物質(zhì)的化學氧化作用為異養(yǎng)呼吸。土壤呼吸所排放的CO2主要來自于土壤微生物對有機質(zhì)（土壤有機質(zhì)、枯枝落葉、死根等）的分解，剩余部分被微生物用于自身合成，這一過程就是土壤異養(yǎng)呼吸。而根系通過呼吸把光合作用合成的碳水化合物氧化分解，釋放能量和CO2，這一過程就是土壤的自養(yǎng)呼吸（高亞琴，2009；陳高娃，2012；侯琳等，2006；Luo等，2007）。另外，土壤動物和含碳物質(zhì)的化學氧化作用在土壤呼吸中占的比例很小，故相關(guān)研究較少（王愛東，2009）。

2.3 土壤呼吸的作用

土壤呼吸是全球碳循環(huán)中一個主要的流通途徑，是土壤與大氣交換CO2的過程，是土壤碳素同化和異化平衡的結(jié)果。土壤呼吸的作用主要表現(xiàn)為（崔驍勇等，2001；蘇永紅等，2008；侯琳等，2006）：（1）在有冠層的植被類型中，土壤呼吸釋放的CO2改變了冠層CO2濃度，為下層植被提供了較充足的光合作用原料；（2）土壤呼吸是表征土壤質(zhì)量和肥力的重要生物學指標，尤其是基礎(chǔ)土壤呼吸部分反應了土壤的生物活性和土壤物質(zhì)代謝的強度，反映了土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化及供應能力（崔驍勇等，2001；Liebig等，1996）；（3）土壤呼吸是碳循環(huán)中重要的通量，其通量的大小對氣候變化和溫室效應具有重要影響；（4）土壤呼吸是在土壤內(nèi)的CO2濃度梯度驅(qū)動下，向土表擴散的生態(tài)學過程，是衡量土壤通氣性的重要標志；（5）土壤呼吸也是反映系統(tǒng)對環(huán)境脅迫響應的指標之一，其速率變化與否以及變化的方向反應了系統(tǒng)對脅迫的敏感程度和響應模式。此外土壤呼吸還可以作為環(huán)境污染程度和生態(tài)系統(tǒng)對污染承受力的一個判據(jù)。同時土壤生物能夠降解某些污染物質(zhì)，某些污染物的分解速率與土壤呼吸強度呈正相關(guān)關(guān)系（王鶴松. 2007；楊玉盛等，2004；郭婷，2006）。

2.4 土壤呼吸的測定原理

土壤呼吸量的測定主要基于兩種基本原理：一是土壤呼吸過程中所消耗O2量。二是土壤呼吸過程中所產(chǎn)生CO2量。土壤排放CO2的測定方法較多，測定方法的不同將造成測定結(jié)果差異較大，然而土壤呼吸量測定的基本原理大同小異（侯琳等，2006）。

3 土壤呼吸的測定方法

土壤呼吸強度通常是根據(jù)土壤表面釋放出的CO2量來確定的，由于森林生態(tài)系統(tǒng)的復雜性和異質(zhì)性，土壤呼吸測定方法較多，但各有優(yōu)點與局限性。目前主要分為直接測定法和間接測定法，同時，2種測定方法又細分出不同的方法（梁宇，2009；陳寶玉等，2009；齊永昌，2012）。直接法通常是通過測定土壤表面釋放出來的CO2量來確定土壤呼吸量；間接法是根據(jù)其他指標，如土壤腐殖質(zhì)層重量變化、土壤三磷酸腺苷含量等，進而推算土壤呼吸值（Robert等，2006）。間接法需建立所測指標與土壤呼吸間的定量關(guān)系，因為這種定量關(guān)系是在特定條件下建立的，有較大的時空局限性，測定結(jié)果也難以和其它方法直接比較，所以間接法只適用于特定的生態(tài)系統(tǒng)，。直接法有原位測定（野外測定）和室內(nèi)測定（室內(nèi)培養(yǎng)）兩類，按測定（取樣）方法分為箱式法（靜態(tài)箱Closed Chamber與動態(tài)箱Dynamic Chamber）和微氣象學法兩類，原位測定又可分為靜態(tài)氣室法（Static Chamber Method）、動態(tài)氣室法（Dynamic Chamber Method）和微氣象法，表1概括地比較了森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸測定方法。

3.1 直接測定法

3.1.1 土壤呼吸總量的測定

3.1.1.1 靜態(tài)氣室法

靜態(tài)氣室法是指土壤排放的CO2經(jīng)過一定時間的積累進入到收集容器，再對容器內(nèi)的CO2進行定量計算，由此得到單位時間內(nèi)土壤釋放的CO2量。一般是在一個密閉的氣室內(nèi)放置能吸收CO2的物質(zhì)（如氫氧化鈉、氫氧化鉀、氫氧化鋇等）來測定被測土壤表面CO2釋放量。即用觀測箱蓋住一定面積的被測土壤表面并密封，使觀測箱內(nèi)部空氣與外界隔絕，然后對箱內(nèi)氣體的濃度進行分析。靜態(tài)氣室法又可分為靜態(tài)堿液吸收法（Static Alkali Absorption）和靜態(tài)密閉氣室法（包括氣相色譜法和靜態(tài)箱紅外分析法）2種方法。堿液吸收法是用堿液（NaOH或者KOH溶液）或固體堿粒吸收CO2，形成碳酸根，再用滴定法計算出剩余的堿量，再使用差減法計算出一定時間內(nèi)土壤排放的CO2量。靜態(tài)密閉氣室法（包括氣相色譜法和靜態(tài)箱紅外分析法）是將一無底無蓋的管狀容器一端插入土壤中，經(jīng)過一段時間的穩(wěn)定后加蓋，然后用針狀連接器以一定的時間間隔抽取氣體樣品放入真空容器內(nèi)，用氣相色譜儀或紅外分析儀測定其中CO2的體積分數(shù)，從而計算得出CO2的排放速率（趙寧偉等，2011）。靜態(tài)箱紅外分析法是定時將氣體從箱內(nèi)抽出，通過用紅外線氣體分析儀（IRGA）測定氣體濃度的變化來計算地氣交換通量。

3.1.1.2 動態(tài)氣室法

動態(tài)氣室法是用不含CO2的空氣或已知其中CO2體積分數(shù)的空氣，以一定的速率通過一個密閉容器覆蓋的土壤樣品表面，然后用紅外氣體分析儀測定其中CO2含量。根據(jù)進出容器的CO2體積分數(shù)

差，計算土壤呼吸速率，即通過一個密閉的或氣流交換作用的采樣系統(tǒng)連接紅外氣體分析儀對氣室中的CO2進行連續(xù)測定。動態(tài)氣室法通常包括動態(tài)密閉氣室法和動態(tài)紅外氣體分析法（動態(tài)IRGA法），一般認為動態(tài)氣室法比靜態(tài)法更能準確地測定土壤呼吸的真實速率。因此，它更適于測定瞬時和整段時間CO2排放速率。動態(tài)氣室法部分解決了密閉氣室法應用過程中存在的問題，將箱體在兩端開口后，通過測量入口處和出口處氣體濃度的變化，計算被測表面的氣體通量（侯琳等，2006）。但此方法對箱體內(nèi)外的氣壓和被測氣體的濃度要求很高，因此應用較為局限。對于靜態(tài)氣室法和動態(tài)氣室法的測量精度問題，研究者也做了大量的對比研究。動態(tài)方法得到的結(jié)果的精確率比靜態(tài)方法要高10%~40%（Eve等，1979），它能較好地反映土壤呼吸的實際水平，且可連續(xù)測量土壤呼吸的變化過程，今后動態(tài)IRGA法將是測量土壤呼吸的主導方向。

表1 森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸測定方法比較表Table 1 Comparison of Soil Respiration Measurement Method in Forest Ecosystem

續(xù)表1

3.1.1.3 微氣象法

微氣象法是依據(jù)微氣象學原理測定地表氣體排放通量，通過測量近地層的氣流狀況和微量氣體的濃度變化來推算土壤CO2氣體的排放通量（侯琳等，2003）。與箱式方法相比，微氣象法可測定較大范圍內(nèi)的氣體通量，避免了密閉系統(tǒng)帶來的限制，特別適合測定大尺度內(nèi)土壤CO2的排放，同時對土壤系統(tǒng)幾乎不造成干擾。同時，可獲得較長時間內(nèi)的氣體變化規(guī)律，在下墊面均勻且尺度較大的區(qū)域內(nèi)獲得的數(shù)據(jù)具有較好的代表性。但是微氣象法對土壤表面的異質(zhì)性和地形條件要求相對苛刻，對儀器靈敏度要求較高，且儀器購買費用非常昂貴，所以目前還不能完全替代靜態(tài)箱法的應用。

3.1.1.4 土壤呼吸測定儀器的發(fā)展

土壤呼吸測定方法的不唯一性，導致其測定結(jié)果可比性差，研究成果交流受阻，因此對測定方法進行統(tǒng)一，是進行研究結(jié)果比較與交流的前提。相比之下，動態(tài)氣室法能更好地反映土壤呼吸的真實速率，適用于大部分土壤類型，而該方法的缺點是空氣流通速率和氣室內(nèi)外的壓力差會對測定結(jié)果所造成的較大影響（陳寶玉等，2009）。美國LI-COR公司很好地解決了這一問題，該公司的第三代產(chǎn)品Li-cor-6400采用透氣式的6400-09土壤呼吸室，使腔室內(nèi)外的氣壓處于動態(tài)平衡狀態(tài)。但此方法所需設備昂貴而且必須保證持續(xù)的電力供應，使它在使用和推廣上受到一定限制。隨著6400-09土壤呼吸室在土壤碳循環(huán)研究中的廣泛應用，2004年LI-COR公司在6400-09土壤呼吸室的基礎(chǔ)上成功研發(fā)出最新LI-8100開路式土壤碳通量測量系統(tǒng)（趙寧偉等，2011）。此設備或?qū)⒊蔀榻窈笸寥篮粑芯康氖走x。

自動開閉氣室法克服了動態(tài)密閉氣室法早期的各種不足之處，能夠進行長期連續(xù)測定和多點測定，進氣口和壓力通風口的設計獨特，大大提高了測量的精確度。自動開閉氣室法在開發(fā)初期是不能搬運的，而且常常出現(xiàn)氣室開閉的機械故障，但目前已經(jīng)得到大大改善。LI-COR公司開發(fā)的分別適合于單點測定和多點測定的LI-8100和LI-8150測定系統(tǒng)雖然價格比較昂貴，但其測量準確性、穩(wěn)定性和使用便利性等方面都達到了較高的水準。因而，，LI-COR公司的單點和多點測定系統(tǒng)在測定自然環(huán)境條件下的總呼吸速率研究中受到廣泛歡迎?？梢灶A測，該系統(tǒng)將在今后的土壤呼吸測定中占據(jù)主導地位。

3.1.2 土壤呼吸各分量的測定

土壤呼吸主要包括根呼吸和基礎(chǔ)土壤呼吸?；A(chǔ)土壤呼吸由土壤微生物參與的有機物質(zhì)礦化、土壤動物呼吸和土壤有機物質(zhì)的化學氧化分解過程產(chǎn)生（蘇永紅等，2008）。一般來講，土壤中有機物質(zhì)的化學氧化作用很弱，對土壤呼吸的貢獻極小，而有關(guān)土壤動物對土壤呼吸的貢獻，說法不一。此外，根呼吸的貢獻率在不同的生態(tài)系統(tǒng)中差異很大，而且很難和基礎(chǔ)土壤呼吸完全分開（Blank等，1997）。

3.1.2.1 根系呼吸

根系呼吸的直接測定方法有離體根法（Isolated/ Invitro Root Methods）、PVC管氣室法（Cuvette Methods）、同位素法（Isotopic Methods）等（Blank等，1997）。

（1）離體根法 離體根法（Isolated/ invitro root methods）是從林木根系中切除待測根后，在大氣或土壤CO2濃度環(huán)境下迅速測定離體根呼吸（侯琳等，2006；Zogg等，1996）。該方法操作相對簡單，可以繪制對溫度的響應曲線，常用于森林生態(tài)系統(tǒng)中。主要缺點有：一是破壞性較大，且出現(xiàn)創(chuàng)傷呼吸；二是不能重復測定同一樣品；三是由少數(shù)根測定結(jié)果推算整個生態(tài)系統(tǒng)根呼吸存在尺度轉(zhuǎn)換誤差問題。

（2）同位素法 同位素法（Isotopic Methods）消除了對土壤的干擾，可原位測定根呼吸。同位素法又可分為間歇標記（Pulse Labeling）、重復間歇標記（Repeated Pulse Labeling）和連續(xù)標記（Continuous Labeling）。間歇標記和重復間歇標記是通過添加C示蹤物測定植物體內(nèi)標記C的分布和特定時間內(nèi)植物地上和地下部分呼吸中標記C的豐度變化。它適于生長在密閉氣室內(nèi)的小型植物同化CO2去向的追蹤（Zogg等，1996）。由于植物中易分解的碳化合物較易標記，用此法可能高估了根呼吸。連續(xù)標記是指在室內(nèi)或野外條件下，在植物不同生長季節(jié)里加入特殊標記C。連續(xù)標記優(yōu)于間歇標記之處在于它能提供較均勻標記的植物碳，經(jīng)常處于穩(wěn)定狀態(tài)且容易計算。缺點是不適合研究瞬時植物碳動態(tài)，研究設備笨重且昂貴，野外應用較困難，難以區(qū)分根呼吸和土壤有機質(zhì)分解釋放的CO2（Hanson等，2000）。

（3）PVC管氣室法 PVC管氣室法是從樹干基部出發(fā)沿根生長方向?qū)ふ液线m的測定根安裝PVC管氣室。粗根PVC管氣室安裝完后可連續(xù)測定，細根PVC管氣室則只能即安裝即測（因細根周轉(zhuǎn)快）。因細根較脆嫩和根際微生物等問題，測定細根呼吸時有一定難度（Vose等，2002）。PVC管氣室法的優(yōu)點在于可重復和連續(xù)測定同一根樣品，缺點是操作難度大，工作量較大，只能測定表層的根，且安裝PVC管氣室時經(jīng)常擾動立地，干擾根際微環(huán)境，使根系發(fā)生栓化。

3.1.2.2 土壤微生物呼吸

常用方法為培養(yǎng)法，即將測定樣品中的土壤微生物經(jīng)室內(nèi)培養(yǎng)后，用Warburg微量呼吸檢壓儀測定微生物呼吸速率，微生物數(shù)量用稀釋平板法測定（中國科學院南京土壤研究所土壤微生物室編，1985）。這種方法的缺點在于由于根際微生物的活性極大依賴于根際創(chuàng)造的微域環(huán)境，故根際微環(huán)境的微生物數(shù)量和活性明顯高于非根際環(huán)境，，因此用此方法測定微生物呼吸速率將會低估其呼吸作用（Liebig等，1996）。

3.1.2.3 凋落物分解量

凋落物的分解量通常采用投袋法測定。投袋法是先把野外樣地中秋季或落葉季節(jié)凋落物樣品帶回室內(nèi)洗凈后，置于80 ℃恒溫箱烘干至恒重，計算落葉的平均含水量，然后再稱一定重量的新鮮樣品裝入尼龍網(wǎng)袋中，記錄每袋樣品的干重作為分解實驗的起始值。根據(jù)，將樣品平鋪于森林立地條件不同的土壤表面，將樣袋用尼龍繩系起來并栓在樹干基部，然后根據(jù)森林立地類型、落葉質(zhì)地以及季節(jié)不同來確定回收測定的時間。每次從各樣點分別取出1個樣品袋，將樣品帶回室內(nèi)，去除雜物，烘干稱重，測定消失量及分解速率（王娓等，2002）。

3.2 間接測定法

對于大尺度的研究，直接測定法無法進行，間接推算法則是較好的選擇。間接測定法是通過其他參數(shù)來估算土壤CO2釋放量，從而推算土壤呼吸速率。例如，土壤總的新陳代謝，可以從凈初級生產(chǎn)力中扣除地上食草動物所消耗的能量進行估算。也有研究者用土壤中的三磷酸腺苷（ATP）含量估算土壤呼吸，認為1 g土壤呼吸速率與1 g ATP質(zhì)量分數(shù)有較明顯的線性關(guān)系。同時也可通過研究各種影響因子對土壤呼吸的影響，建立回歸方程，從而計算得出土壤呼吸速率。間接方法需要建立所測指標與土壤間的定量關(guān)系，而且這種定量關(guān)系一般適用于特定的生態(tài)系統(tǒng)，測定的結(jié)果也難以和其他方法直接比較，因此不利于大規(guī)模推廣。

3.2.1 根移走法

首先原位測定土壤呼吸速率，然后分層將樣地中的根去掉，將無根土按土層放回原處，用隔離物將無根土與周圍環(huán)境隔開，待土壤理化性質(zhì)相對穩(wěn)定后，測定得到的呼吸速率與土壤總呼吸速率之差，即得到土壤呼吸速率。根移走法不會帶入大量死根而影響土壤呼吸速率，還可得到根生物量數(shù)據(jù)，但對土壤擾動太大，影響了土壤呼吸速率的準確測量（易志剛等，2002）。

3.2.2 開溝法

開溝法也叫土壤折斷法。在選定的樣地內(nèi)，首先測定土壤總呼吸，然后在樣點邊緣開溝，將樣地中的根與外界切斷而不移走，同時用隔離物將樣點與周圍環(huán)境隔開，3~5個月后樣點內(nèi)的根死亡分解，定期測定該樣點內(nèi)的土壤呼吸速率，最終最穩(wěn)定的土壤呼吸速率即為無根土壤的呼吸速率，兩者相減即得到根呼吸速率（Marshall等，2002）。該方法與根移走法相比，對土壤擾動較小，對土壤呼吸速率影響較小，最大的缺點是殘留在樣地中的死根將分解，而且有研究認為根在很長一段時間內(nèi)不會死亡（Horwath等，2002），結(jié)果導致對根呼吸估計偏低。

4 森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸組分的區(qū)分方法

根系呼吸占土壤總呼吸的比例是確定陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡關(guān)系和土壤有機碳周轉(zhuǎn)速率的一個關(guān)鍵參數(shù)，對準確估計全球變化對土壤碳儲量和碳循環(huán)的影響至關(guān)重要，不過將根系呼吸從土壤總呼吸中分離出來在技術(shù)上一直比較困難，主要原因是多數(shù)植被根系發(fā)達，容易損傷，不便測定，但是基于其重要的生態(tài)學意義仍然有很多方法嘗試區(qū)分它們。

4.1 成分綜合法

成分綜合法（Component Integration）也稱組分合成法，就是將土壤釋放的CO2按不同來源測定不同組分的呼吸速率，然后再將每部分的呼吸速率相加，即得出土壤總呼吸速率（Rakonczay等，1997；Micksa等，2004）。土壤呼吸分為根系、無根土壤和凋落物等不同組成部分，然后分別測定不同組分釋放的CO2量，各組分之和就被認為是土壤呼吸所釋放的CO2總量。許多學者利用該方法測得各組分在森林生態(tài)系統(tǒng)中所占的比例，但事實上成分綜合法只是基于理論上的假定，實際分組測定時不可能將所有組分完全包括在內(nèi)，各組分釋放CO2量之和不可能完全等于原位測定土壤呼吸釋放總量。這種方法存在如下缺點，土壤各組分的區(qū)分過于人為化，某些組分的呼吸不能精確地加以區(qū)分，如土壤動物和微生物，一般算在礦質(zhì)土壤呼吸內(nèi)或者枯枝落葉層呼吸內(nèi)；該方法對系統(tǒng)的擾動劇烈，會破壞土壤的自然狀態(tài)，使各組分的測量結(jié)果與真實值有一定的差距，例如把凋落物遷移后，土壤表層的水分狀態(tài)就會改變，從而對呼吸產(chǎn)生一系列的影響，因此這種方法在實踐中很少被應用（劉立新等，2004）。

4.2 根去除法

根去除法（Root Exclusion）是一種間接測定根系呼吸的方法，通過測定有根和無根情況下的土壤呼吸通量來推算根系呼吸量（Johnson等，1994）。具體可以分為根移除法、挖溝隔離法和林隙法（林窗分析法）等。根去除法是應用最為廣泛的測定法，其優(yōu)點在于實用簡單、成本低、可用于與原位測定結(jié)果比較等。這些方法最大的問題就是對土壤的自然性狀破壞較大，使土壤的溫度、濕度、有機質(zhì)含量等都發(fā)生很大的改變，從而造成土壤微生物呼吸的不確定性。而且對于森林生態(tài)系統(tǒng)來說，草本植物根系細小繁多，很難將根系完全清除，再生幼苗的影響也不能完全避免，諸多因素使得測量結(jié)果的精確性受到影響，因此限制了其應用。

4.3 同位素標記法

同位素標記法（Isotope labeling Method）是利用碳的同位素在植物體內(nèi)和土壤有機物中的差別對根系呼吸和土壤有機物進行區(qū)分的方法。放射性的或穩(wěn)定的碳都可以用來跟蹤土壤呼吸的產(chǎn)生。相對于以上兩種方法，同位素標記法的優(yōu)點在于使根和土壤保持原狀，可在原位區(qū)分根呼吸和土壤有機質(zhì)分解，避免對土壤的干擾效應和破壞土壤碳庫的平衡。因此，同位素標記法是一種能夠比較精確測量土壤呼吸的方法，是目前區(qū)分森林土壤呼吸中根呼吸最可靠的一種方法。但是目前同位素標記法大多只應用于實驗室內(nèi)，野外的報道很少。一方面原因是昂貴的費用支出，另一方面是實驗周期長，分析難度大，不適合研究植物碳動態(tài)的短期變化。長時間的輻射還可以使土壤有機物也具有同位素顯示，不利于與根系呼吸間的區(qū)分（劉立新等，2004；Pper等，1985）?？梢姡M管同位素法相對于其它方法有很大的先進性，其測定結(jié)果仍存在一定的偏差。

5 研究展望

森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸是森林土壤碳庫向大氣碳庫輸入的主要途徑，主要是指植物根系的自養(yǎng)呼吸和土壤微生物的異養(yǎng)呼吸。科學家使用31個大氣環(huán)流模型進行預估，到2100年全球平均氣溫將提高1.4~ 5.8 ℃，這將造成土壤呼吸速率在其他影響因子不變的前提下，排放更多的CO2，從而使全球氣候更加惡化。隨著近年來全球變暖問題的日益加劇，作為自始至終均伴隨碳輸入的植物光合與碳輸出的土壤呼吸的這兩個重要的生態(tài)過程，已經(jīng)成為植物生理學家、生態(tài)學家、林學家、農(nóng)學家和土壤學家共同關(guān)注的方向和研究的熱點。但是由于受到跨學科研究內(nèi)容差異限制以及學者探討問題的關(guān)注角度的差異，最初的碳循環(huán)研究多為純粹的植物生理學、生態(tài)學、林學、農(nóng)學以及土壤學等單一學科研究，缺乏學科交叉與融合，嚴重阻礙了碳循環(huán)研究的發(fā)展（胡海清等，2012b；何學敏等，2012）。這種現(xiàn)象向我們揭示了未來碳循環(huán)研究發(fā)展的重要方向，亦為進一步的研究開辟新的路徑。因此，定量化測定森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率及其時空變化規(guī)律，對于全球碳平衡預算和全球變化潛在效應估算具有重要意義。然而，由于森林生態(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)性和復雜性，對土壤呼吸的影響因子及生態(tài)系統(tǒng)間土壤呼吸空間變化規(guī)律的研究仍存在局限性，許多關(guān)鍵的過程和機制尚有待進一步探索。

測定土壤呼吸的方法多種多樣（表1），不同測定方法都存在著各自的優(yōu)點與不足。目前，我國土壤呼吸測定儀器基本依賴國外進口，因此我國需在儀器生產(chǎn)方面加強力量。在測定土壤呼吸并計量土壤釋放CO2過程中，由于忽視了影響溫室氣體排放的植物類型、土壤類型以及氣候的差異等，有些年排放量計算建立在少數(shù)的幾個測點上，甚至有些測定只在某個特定的季節(jié)進行，忽視了溫室氣體排放的季節(jié)性和日變化特征，尤其是許多在計量土壤呼吸值時缺乏冬季土壤呼吸數(shù)據(jù)而假定冬季土壤呼吸為零，這就增加土壤呼吸計量的不確定性。提高土壤呼吸測定的精度與準確性，并積極研發(fā)適合國內(nèi)不同地域、不同生態(tài)系統(tǒng)的測定儀器設備，制定統(tǒng)一規(guī)范的測定方法和測定標準與規(guī)程是開展土壤異養(yǎng)呼吸的空間分布格局方面的研究需要解決的迫切問題。各種測量森林土壤呼吸的方法都存在其不足之處，紅外CO2分析儀法是目前測定土壤呼吸最理想的方法，但該法也是基于樣地測定數(shù)據(jù)來推算區(qū)域尺度的土壤碳通量，在尺度轉(zhuǎn)換方面仍然有許多工作亟需發(fā)展完善，所以如何解決從樣地到區(qū)域甚至全球范圍的尺度轉(zhuǎn)換問題是今后研究的難點和關(guān)鍵所在（欒軍偉等，2006；胡海清等，2012a）。土壤呼吸速率受多種因子影響，日波動和季節(jié)波動較大，尤其在植物的生長季節(jié)，很難掌握其典型變化規(guī)律（耿紹波等，2010）。就目前發(fā)表論文來看，我國建立起的能實行全年不間斷觀測的試驗點不多，尤其是北方地區(qū)，冬季溫度過低，儀器容易產(chǎn)生故障，難以獲取非生長季節(jié)土壤呼吸的完整數(shù)據(jù)。并且在已有的觀測中，夜間的土壤呼吸數(shù)據(jù)極少，經(jīng)常忽略夜間的土壤呼吸而僅僅研究白天的土壤呼吸變化規(guī)律，因此在解決全年不間斷觀測之前，需要加強夜間觀測測定以及非生長季的連續(xù)觀測測定，實現(xiàn)全年全天候的觀測數(shù)據(jù)的定量測定。

尺度轉(zhuǎn)化問題是估算區(qū)域及全球土壤呼吸的難點問題。當前利用各種測定方法測定土壤呼吸也是基于樣地測定數(shù)據(jù)來推算區(qū)域尺度的土壤碳通量，所以如何解決從樣地到區(qū)域甚至全球尺度的轉(zhuǎn)換問題是今后研究的難點所在（胡海清等a，2012）。如何實現(xiàn)觀測結(jié)果的尺度提升及外延擴展，是碳通量界面臨的難點之一。遙感技術(shù)及地理信息技術(shù)的發(fā)展，為解決這一難題提供了思路。目前的遙感技術(shù)可以比較準確地估算地表溫度和植被覆蓋度等信息，但準確估算地表碳通量和土壤碳通量還有很大難度。加強尺度轉(zhuǎn)化的理論與實踐研究，實現(xiàn)尺度間的合理轉(zhuǎn)換將是今后關(guān)注的熱點與研究的難點問題，在以后的研究中需加強“3S”的應用，實現(xiàn)多時相多角度的觀測。

目前，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物呼吸以及植物根系呼吸成為土壤呼吸研究中的重要組成部分，尤其是一直作為研究難點的植物根系呼吸與土壤微生物呼吸的區(qū)分問題近年來逐漸倍受關(guān)注。目前，區(qū)分土壤根系呼吸與微生物呼吸的方法與技術(shù)還處于探索性研究階段，很多干擾因素尚無法克服，不同方法間的數(shù)據(jù)結(jié)果也存在較大的差異，而具體的對比試驗相對較少，因此很難確切說明哪種方法更具優(yōu)越性。同位素標記法在理論上比較合理，但分析的難度和較大的開支限制了該研究方法的廣泛應用，也有人認為根去除法可行，其數(shù)據(jù)結(jié)果的變動范圍不大，但由于在去除根的過程中對土壤環(huán)境造成較大擾動，導致破壞了原來的環(huán)境，使得測定的數(shù)據(jù)存在一定的誤差。因此，只有準確和科學有效地區(qū)分土壤各呼吸組分，才能精確了解土壤呼吸的本質(zhì)，正確反饋其對環(huán)境及全球變化的作用以及變化趨勢。

綜上所述，土壤呼吸定量化測定問題是森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)實驗研究中迫切需要解決的一個關(guān)鍵問題.。盡管許多科學工作者在這方面做了大量的工作，但研究領(lǐng)域仍然存在許多空白點，要充分認識森林生態(tài)系統(tǒng)與之的交互關(guān)系，就需要針對不同的森林群落進行大量的野外定位實驗研究工作，而不能只局限于對某幾個樣點的臨時研究，而應進行長期連續(xù)的測定。同時，在呼吸通量測定方面，也不能只對短期流量、季節(jié)動態(tài)及相應的影響因子進行分析，而應該從生態(tài)系統(tǒng)整體及碳循環(huán)過程的整體出發(fā)，測定并計算土壤呼吸的年度總量數(shù)據(jù)資料，并綜合考慮未來全球氣候變化和人類活動干擾的可能影響，這均需世界各國研究者的通力合作。在土壤呼吸定量化測定問題上，尤其重要的是加強土壤呼吸測定方法研究，實現(xiàn)測定方法的科學性與可操作性。

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