蘿卜耐抽薹性研究進展

張彥玉，婁麗娜，蘇小俊

（江蘇省農(nóng)業(yè)科學：蔬菜研究所，南京，210014）

蘿卜耐抽薹性研究進展

張彥玉，婁麗娜，蘇小俊

（江蘇省農(nóng)業(yè)科學：蔬菜研究所，南京，210014）

蘿卜是十字花科蘿卜屬重要的蔬菜作物，先期抽薹嚴重制約著蘿卜春季栽培，不但影響了蘿卜的產(chǎn)量和品質(zhì)，也影響了蘿卜的周年供應。對蘿卜的抽薹開花特性、耐抽薹品種的選育、抽薹性狀遺傳機理等方面的研究進行了綜述，以期為克服蘿卜先期抽薹問題、提高耐抽薹蘿卜育種效率提供參考。

蘿卜；春化；耐抽薹性

蘿卜具有生長快、質(zhì)量好、產(chǎn)量高、抗逆性強并且耐貯運等優(yōu)點，其反季節(jié)生產(chǎn)發(fā)展迅速，但是受品種、氣候及田間管理等因素的影響，導致其先期抽薹，嚴重影響了蘿卜的品質(zhì)，使其商品性下降，因此研究蘿卜的先期抽薹問題及培育耐抽薹的蘿卜品種是亟待解決的問題。

1 蘿卜的春化及抽薹開花特性

蘿卜是一年生或兩年生草本植物，從種子發(fā)芽到抽薹開花需要經(jīng)歷營養(yǎng)生長和生殖生長階段。蘿卜種子發(fā)芽后先進入營養(yǎng)生長，在這個階段對低溫并沒有要求，然后進入生殖生長，生殖生長包括花芽的分化、抽薹及開花3個階段，完成這個過程需要低溫感應即春化，最適宜的春化溫度是3～5℃，高于或低于這個溫度都會影響抽薹率，通過春化后，遇高溫長日照條件即可抽薹開花，一般在12 h以上光照條件均可以抽薹[1]。蘿卜春化方式包括種子春化和幼苗春化[2]。通過春化的溫度一般為0～15℃，因品種和植株的大小溫度不同而異，低溫持續(xù)20～30 d或更長的時間才會通過春化階段。十字花科其他作物如大白菜[3]通過春化的溫度和時間與蘿卜也幾近相同，但不同冬性的品種通過春化對低溫和時間的要求也不盡相同[4]。

2 耐抽薹品種的選育

十字花科蔬菜一般都存在先期抽薹現(xiàn)象，先期抽薹嚴重影響了蔬菜的品質(zhì)和質(zhì)量，為了解決此問題，前人也做了很多研究，但大多集中在栽培方面，在耐抽薹品種的選育方面研究則相對較少。在耐抽薹品種選育方面，十字花科蔬菜大白菜和甘藍等作物起步較早，選育出大白菜耐抽薹品種寒綠、冠春、昆白3號、春佳[5～8]等，在甘藍上選育出了耐抽薹品種早春6號[9]，而蘿卜耐抽薹育種研究在國內(nèi)起步較晚，研究深度和廣度均不夠。大多數(shù)單位主要集中在品種的引進篩選和區(qū)域試驗上，雖有少數(shù)單位開展了耐抽薹品種的選育，但培育出的耐抽薹品種也多以在周邊區(qū)域推廣為主，品種的適應性不廣。張秉奎等[10]培育了耐抽薹早熟春白蘿卜一代雜種凌玉，適宜于春季保護地及露地早熟栽培，在陜西、甘肅等地推廣種植有3 200 hm2；張延恒等[11]對杭州蕭山區(qū)傳統(tǒng)蘿卜產(chǎn)區(qū)的7個本地常用耐抽薹蘿卜進行了品種比較試驗，發(fā)現(xiàn)白雪春2號、特新白玉春、韓白雪3個品種的耐抽薹性好，適合本地栽培，但試驗中的品種除白雪春2號外，其余均為國外品種。鑒于國內(nèi)耐抽薹蘿卜新品種較少，有待于育種工作者加強研究，以取代國內(nèi)對進口耐抽薹蘿卜種子（主要來自韓國）的依賴。

3 抽薹性狀遺傳機理研究

3.1 抽薹性狀的遺傳規(guī)律研究

目前研究表明，抽薹性狀為由多基因控制的數(shù)量性狀。對抽薹性狀的研究國外起步較早，Kagawa[12]對大白菜的研究認為，早抽薹對晚抽薹為顯性，Baggert等[13]研究青花菜和甘藍的雜交組合，發(fā)現(xiàn)抽薹是數(shù)量性狀遺傳，日本杉本直儀[14]對黑芥、白菜和甘藍的雙二倍體種的抽薹性進行了研究，結(jié)果認為抽薹性狀是由綜合基因決定的，而不是由主基因決定的。隨后很多學者利用十字花科蕓薹屬的蔬菜進行種間和種內(nèi)雜交的方式進行研究，普遍認為早抽薹性狀對晚抽薹性狀是顯性遺傳[15]。國內(nèi)對十字花科蔬菜抽薹方面的研究大多集中在甘藍和大白菜上，研究結(jié)果和國外研究者得出的結(jié)論基本相似，認為抽薹性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，但是早抽薹性狀對晚抽薹性狀并不是完全顯性，易受環(huán)境的影響并且遺傳效力較低[16，17]。

目前關于蘿卜抽薹性狀遺傳規(guī)律的報道較少。Kaneko等[18]在蘿卜異源染色單體中發(fā)現(xiàn)了1個早抽薹基因，它對于控制Tokinashi栽培種晚抽薹性狀的幾個基因都是顯性。趙麗萍等[19]利用主基因與多基因混合遺傳模型聯(lián)合分析方法，將抽薹時期不同的2個蘿卜親本配置組合，研究其抽薹性狀的遺傳，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，抽薹性狀符合2對主基因+多基因遺傳模型，與Ajisaka等[20]研究的結(jié)果相一致。但是此結(jié)論與有些研究認為抽薹性狀是符合加性-顯性遺傳并不相符[17，21]。結(jié)果不同可能是由于所選用材料遺傳背景及環(huán)境條件不同所造成的，也有待于進一步探索研究。

3.2 抽薹的分子標記研究

近年來，隨著生物技術手段的快速發(fā)展，對抽薹性狀的研究已經(jīng)從栽培管理、生理生化機制等方面提升到分子水平的高度。因為分子標記具有高多態(tài)性、能夠辨別等位基因并且遍布整個基因組等優(yōu)點，所以一些與抽薹性狀相連鎖的分子標記如RAPD、ISSR、SRAP等被開發(fā)出來。

最早對十字花科蔬菜抽薹性狀分子標記的研究是在甘藍類作物上，F(xiàn)erreira等[22]研究發(fā)現(xiàn)控制甘藍型油菜開花時間的主效基因定位于RFLP圖譜的第6個連鎖群上。隨后，Nozaki等[23]研究認為，抽薹性狀至少由2個同工酶標記和6個RAPD標記緊密連鎖。 Axelsson等[24]與Ajisaka等[20]分別對小白菜和大白菜進行了分子標記研究，都檢測到了控制抽薹時間的QTLs。陳書霞等[25]以芥藍和甘藍的雜交組合的F2群體為試材，獲得了3個控制抽薹期的QTL位點。楊旭[26]研究發(fā)現(xiàn)了控制大白菜抽薹指數(shù)、抽薹日數(shù)及開花日數(shù)的QTL位點。Zhang等[27]研究發(fā)現(xiàn)了能夠提高大白菜耐抽薹性的QTL位點。杜輝等[28]利用SRAP分子標記技術進行篩選分析，得到了2個與甘藍抽薹性狀緊密連鎖的標記。湯青林等[29]在甘藍上利用AFLP技術，分離得到了76個差異表達的TDF，對其中15個與抽薹啟動相關的TDF進行了測序，根據(jù)其表達模式歸為4類，這些TDF與甘藍抽薹啟動密切相關。

國內(nèi)對蘿卜抽薹分子標記的研究報道很少。趙麗萍等[19]篩選出8個與蘿卜晚抽薹基因相關的標記。徐文玲等[30]利用AFLP分子標記技術，獲得2個與蘿卜耐抽薹基因相連鎖的AFLP標記，遺傳距離分別為14.6 cM和9.1 cM。目前的研究結(jié)果距離蘿卜抽薹性狀分子標記輔助育種應用還有很大差距。

3.3 抽薹分子機理研究

近年來，對十字花科植物抽薹性研究主要集中在生理生化方面，對于其分子機理的研究則相對較少。李柱剛等[31]克隆了與大白菜抽薹相關的單拷貝基因?qū)ζ浔磉_特性研究發(fā)現(xiàn)，此基因在不同春化處理時間和不同抗性的Southern雜交檢測中均表現(xiàn)特異。肖旭峰等[32]從菜薹中克隆出了2個決定開花的關鍵基因原玉香[33]發(fā)現(xiàn)了基因與白菜抽薹性相關的序列變異。湯青林[34]從甘藍中克隆出了與抽薹相關的基因，并利用RT-PCR技術分析了基因在啟動抽薹不同時間段的表達情況，結(jié)果顯示，在0～2 d表達較弱，而從第3天開始表達增強。隨著表觀遺傳學的發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)組蛋白修飾等表觀調(diào)控的表達在植物抽薹開花時間調(diào)控中起著非常重要的作用[35]。毛笈華等[36]克隆了胡蘿卜同源基因并進行了RT-PCR表達特性，結(jié)果表明，在供試材料中均表達，而僅在部分材料中表達。到目前為止，研究發(fā)現(xiàn)在甘藍和油菜中均存在5個同源基因[36～38]，而在大白菜中發(fā)現(xiàn)了4個同源基[39，40]，其中有些基因與抽薹開花時間的變異密切相關，如[41，42]。研究發(fā)現(xiàn)，蘿卜中的基因與其他十字花科蔬菜的基因同源性高，基因結(jié)構(gòu)與表達特性相似[43]。

上述研究也只是獲得了與抽薹相關的基因，對于這些基因的作用機理并沒有進一步闡述，但這些研究對研究抽薹的分子機理提供了重要的依據(jù)及方向。

4 展望

蘿卜是非常重要的蔬菜作物，先期抽薹嚴重影響了其產(chǎn)量和品質(zhì)，給生產(chǎn)造成了巨大的損失，最終影響了其周年供應。抽薹性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，目前對于其在蘿卜中的作用機制尚不明確。如果能夠深入研究抽薹性狀在蘿卜上的作用機制，控制其抽薹啟動過程，將為克服先期抽薹及選育耐抽薹的蘿卜品種提供理論依據(jù)。目前對蘿卜抽薹性狀的研究主要集中在分子生物學水平，而對于其在分子育種領域的研究仍較少，今后的分子育種與常規(guī)育種相結(jié)合將能提高耐抽薹蘿卜育種效率。

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Research Advances on Late Bolting Character of Radish

Radishis an important Brassicaceae vegetable crop.Premature bolting is a destructive problem that restricts the radish cultivation in spring,not only reduces the yield and quality,but also affects the annual supply of radish.In the paper,we summarized the studies on bolting and flowering characteristics,new cultivar breeding and inheritance mechanism of bolting tolerance in radish,in order to provide references for overcoming the early bolting problems and improving the breeding efficiency of bolting resistance in radish.

Radish;Vernalization;Late bolting character

S631.1

A

1001-3547（2014）08-0006-04

10.3865/j.issn.1001-3547.2014.08.002

國家科技支撐計劃(2012BAD02B01)；江蘇省科技支撐計劃(BE2013429)；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目[CX(12)2005]

張彥玉(1985-)，女，碩士，研究方向為蘿卜遺傳育種，電話：025-84391259

蘇小俊(1969-)，男，通信作者，博士，研究員，研究方向為蘿卜和絲瓜遺傳育種

2014-01-23