沙埋對(duì)兩種灌木生長影響及其生理響應(yīng)差異

趙哈林，曲浩，周瑞蓮，云建英，李瑾，王進(jìn)

(1.中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，甘肅蘭州730000;2.魯東大學(xué)生命學(xué)院，山東煙臺(tái)264025)

在干旱、半干旱風(fēng)沙區(qū)，植物遭受沙埋是一種經(jīng)?，F(xiàn)象［1］。由于沙埋能使植物光合面積下降，生產(chǎn)力降低，甚至導(dǎo)致植物死亡，因而成為沙地植物生長和分布的重要選擇壓力之一，對(duì)于沙地植物的分布、組成、種群大小和生產(chǎn)力高低都有著顯著影響［2-3］。因此，近年來關(guān)于沙埋對(duì)于植物影響及其適應(yīng)研究正日益受到廣泛重視［1，4］。

關(guān)于沙埋對(duì)植物影響及其適應(yīng)研究，已有不少報(bào)道。其中，大部分研究集中于沙埋對(duì)于植物種子萌發(fā)，出土和幼苗生長的影響［5-7］，還有少量有關(guān)沙埋對(duì)植物形態(tài)、生物量分配和無性繁殖影響的研究［8-9］，以及個(gè)別有關(guān)沙埋對(duì)植物解剖結(jié)構(gòu)和幼苗氣體交換等影響的報(bào)道［10］，而迄今關(guān)于不同類型灌木耐沙埋能力及其生理響應(yīng)的比較研究還鮮有報(bào)道［1，4］。

差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)屬于沙生半灌木，小葉錦雞兒(Caragana microphylla)屬于非沙生灌木，二者廣泛分布于我國北方東部各大沙地中，分別是流動(dòng)、半流動(dòng)沙地和固定、半固定沙地的優(yōu)勢(shì)種。由于二者對(duì)沙地環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，因而成為當(dāng)?shù)厣锕躺车氖走x植物［8，11］。本文在科爾沁沙地以差巴嘎蒿和小葉錦雞兒為對(duì)象，研究了沙埋對(duì)其生長的影響及其生理響應(yīng)差異，分析比較了二者耐受沙埋的能力及其機(jī)制，以期為當(dāng)?shù)厝斯ぶ脖坏幕謴?fù)重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古通遼市奈曼旗境內(nèi)，地處科爾沁沙地腹地(42°55'～42°57'N，120°41'～120°45'E，海拔340～370 m)。該區(qū)屬溫帶半干旱大陸性氣候，年均降水量356.9 mm，年均蒸發(fā)量1900 mm，年均氣溫6.5℃，≥10℃年積溫3190℃，無霜期151 d;年平均風(fēng)速3.4 m/s，年平均揚(yáng)沙天氣20～30 d。地貌以高低起伏的沙丘地和平緩草甸或農(nóng)田交錯(cuò)分布為特征，土壤多為風(fēng)沙土或沙質(zhì)草甸土。研究區(qū)天然植物群落以中旱生植物為主，主要植物種有沙米(Agriophyllum squarrosum)、狗尾草(Setaria viridis)、大果蟲實(shí)(Corispermum macrocarpum)、豬毛菜(Salsola collina)、差巴嘎蒿、小葉錦雞兒、達(dá)烏里胡枝子(Lespedeza davurica)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地設(shè)置于中國科學(xué)院奈曼沙漠化研究站的水分平衡場(chǎng)內(nèi)。其水分平衡場(chǎng)由數(shù)個(gè)大小為2 m×2 m×2 m無底水泥池構(gòu)成，池內(nèi)填有風(fēng)沙土。試驗(yàn)設(shè)計(jì)為CK、A、B、C、D、E、F、G、H和I等10個(gè)處理，其沙埋深度分別為其株高的0%，25%，50%，75%，100%，125%，150%，175%，200%和225%。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列，4個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)用種子采自于2009年秋季，2010年4月將種子條播于水泥池內(nèi)，行距30 cm。為保證出苗，播種后每3～5 d用噴壺澆一次水，每次澆水量500 mL，以保持沙面經(jīng)常濕潤。出苗后，進(jìn)行間苗，每個(gè)水泥池分別保留100株長勢(shì)相似的幼苗。于5月中旬風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈期對(duì)試驗(yàn)材料進(jìn)行沙埋處理，沙子均來源于當(dāng)?shù)氐牧鲃?dòng)沙丘，此時(shí)幼苗平均株高為(7.8±0.6)cm。沙埋后澆一次透水后不再澆水，靠自然降水補(bǔ)充其土壤水分。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

于沙埋后的第12天用剪刀剪取部分植株地上葉片，一部分材料即刻帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定細(xì)胞膜透性和葉片相對(duì)含水量，另一部分材料迅速用紙包裹置于液氮罐內(nèi)，用于脯氨酸、可溶性糖含量，超氧化物歧化酶(SOD，superoxide dismutase)、過氧化物酶(POD，peroxidase)、過氧化氫酶(CAT，catalase)活力的分析。測(cè)定方法［12］:SOD活性為氯化硝基四氮唑藍(lán)光還原法，POD活性為愈創(chuàng)木酚法，CAT活性為碘量法，丙二醛(MDA，malondialdehyde)為硫代巴比妥酸法，游離脯氨酸含量為茚三酮比色法，可溶性糖含量為蒽酮比色法，膜透性為電導(dǎo)率法。于8月底植物生長末期對(duì)其存活率和株高進(jìn)行測(cè)量，其中株高是原地面以上部分。由于小葉錦雞兒D、E、F、G、H和I處理的幼苗全部死亡，所以除了存活率和株高外，兩種灌木生理生態(tài)指標(biāo)的比較僅限于A～C處理。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

應(yīng)用SPSS 13軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，用Pearson相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)不同因子間的相互關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 存活率和株高的變化

隨著沙埋深度的增加，差巴嘎蒿幼苗的存活率變化可分為3個(gè)階段(圖1A)。其中，從A處理到C處理，為第1階段，其存活率較CK顯著降低(P＜0.05);D處理至H處理為第2階段，其存活率較CK再次大幅度下降(P＜0.05);I處理為第3階段，即植株全部死亡階段。小葉錦雞兒幼苗存活率在A處理較CK有所降低，而B處理和C處理又較CK有所升高，但3個(gè)處理與CK的差異均未達(dá)到顯著水平(P＞0.05)，當(dāng)沙埋達(dá)到株高100%時(shí)，其幼苗全部死亡。隨著沙埋深度的增加，兩種灌木株高均逐步下降(圖1B)。其中，兩種灌木A處理與CK的差異均不顯著(P＞0.05)。從B處理開始，兩種灌木的株高均較CK顯著降低(P＜0.05)。

2.2 葉片含水量、丙二醛和膜透性的變化

隨著沙埋深度增加，差巴嘎蒿的葉片相對(duì)含水量(RWC，relative water content)波動(dòng)式下降。但從A處理到D處理，其RWC與CK的差異均未達(dá)到顯著水平(P＞0.05)(圖2A)。在A處理，小葉錦雞兒的RWC與CK沒有顯著差異 (P＞0.05)，但B處理的RWC顯著低于CK(P＜0.05)。

從A處理到D處理，差巴嘎蒿的MDA含量顯著低于CK(P＜0.05)(圖2B)，但A、B、C、D處理間差異不顯著(P＞0.05)。隨著沙埋深度增加，小葉錦雞兒的MDA含量呈先降后升的變化趨勢(shì)。其中，A處理的MDA顯著低于CK，B和C處理的MDA顯著高于CK(P＜0.05)。

隨著沙埋深度的增加，差巴嘎蒿的膜透性呈先升后降再升的變化趨勢(shì)(圖2C)。其中，A和B處理的膜透性與CK差異未達(dá)到顯著水平 (P＞0.05)，C處理的膜透性顯著低于CK，D處理的膜透性顯著高于CK(P＜0.05)。隨著沙埋深度增加，小葉錦雞兒的膜透性呈輕度下降，但3個(gè)沙埋處理的膜透性與CK差異均未達(dá)到顯著水平 (P ＞0.05)。

圖1 不同沙埋處理下植物存活率(A)和株高(B)的變化Fig.1 Changes on survival rate(A)and plant height(B)in different treatments

圖2 RWC(A)、丙二醛(B)和膜透性(C)的變化Fig.2 Changes on RWC(A)，MDA(B)and membrane permeability(C)

圖3 SOD(A)、CAT(B)、POD(C)活性的變化Fig.3 Changes on activities of SOD(A)，CAT(B)and POD(C)

2.3 保護(hù)酶活性的變化

從A處理到C處理，差巴嘎蒿的SOD活性顯著下降(P＜0.05)，但在D處理又有一個(gè)較大幅度回升，使之與CK差異不顯著(P＞0.05)(圖3A)。在A和B處理，差巴嘎蒿CAT活性較CK略有降低，但差異不顯著(P＞0.05)，在C和D處理CAT又大幅度回升，顯著高于CK(P＜0.05)(圖3B)。隨著沙埋深度增加，差巴嘎蒿的POD活性呈現(xiàn)先增后降變化，但只有B處理顯著高于CK，其他處理與CK差異未達(dá)到顯著水平 (P＞0.05)(圖3C)。

隨著沙埋深度增加，小葉錦雞兒的保護(hù)酶活性變化與差巴嘎蒿有很大差別。和CK相比，A處理SOD活性顯著下降，POD活性顯著增加 (P＜0.05)，CAT活性沒有顯著變化。和CK相比，B處理的SOD、POD和CAT三種酶活性均顯著增加 (P＜0.05)，而C處理SOD和POD活性顯著增加(P＜0.05)，CAT活性則顯著下降 (P＜0.05)。

2.4 脯氨酸和可溶性糖含量的變化

隨著沙埋深度增加，差巴嘎蒿的脯氨酸含量呈先增 (A和B處理)后降 (C處理)再升(D處理)變化，可溶性糖含量則表現(xiàn)為先降(A～C處理)后升 (D處理)變化(圖4A，B)，但只有D處理的脯氨酸和B～C處理的可溶性糖含量與CK差異達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。隨著沙埋深度增加，小葉錦雞兒脯氨酸含量呈先降(A處理)后升(B處理)再降(C處理)變化，可溶性糖含量呈逐步下降趨勢(shì)。其中，3個(gè)沙埋處理的脯氨酸含量和B、C處理的可溶性糖含量與CK差異達(dá)到了顯著水平(P＜0.05)。

圖4 不同處理下脯氨酸(A)和可溶性糖(B)含量的變化Fig.4 Changes on proline(A)and soluble sugar(B)contents in different treatments

3 討論

3.1 兩種灌木耐沙埋能力的差異及其成因分析

沙埋脅迫下，兩種灌木表現(xiàn)出的耐沙埋能力有很大差異。其中，在25%至75%株高沙埋下，差巴嘎蒿幼苗存活率為波動(dòng)式下降，小葉錦雞兒幼苗存活率表現(xiàn)為波動(dòng)式增加，但二者與非沙埋對(duì)照的差異均未達(dá)到顯著水平。在100%株高沙埋下，小葉錦雞兒幼苗全部死亡，而差巴嘎蒿幼苗成活率僅僅較對(duì)照顯著下降，直至沙埋深度達(dá)到株高225%時(shí)才全部死亡。他人對(duì)無芒雀麥(Bromus inermis)［7］、羊柴(Hedysarum laeve)、檸條(Caragana korshinskii)［6］和砂生槐(Sophora moorcroftiana)［13］等非沙生植物的研究結(jié)果表明，當(dāng)沙埋深度達(dá)到株高100%時(shí)，這些植物的幼苗都全部死亡，這和我們對(duì)小葉錦雞兒的研究結(jié)果一致。這說明，差巴嘎蒿作為沙生半灌木其耐沙埋能力遠(yuǎn)大于非沙生灌木小葉錦雞兒，也遠(yuǎn)大于無芒雀麥、羊柴、檸條、砂生槐等其他非沙生植物。差巴嘎蒿之所以具有較高的耐沙埋能力，是因?yàn)樗鳛樯成参锸巧车刂脖谎萏娉跫?jí)階段的先鋒物種，在長期自然選擇和對(duì)環(huán)境適應(yīng)過程中，已經(jīng)形成了耐旱、耐貧瘠、耐風(fēng)沙，喜適度沙埋的特點(diǎn)［11］，在受到完全沙埋后能夠較快破土而出，從而降低了死亡率，因而能夠天然分布于半流動(dòng)沙地和流動(dòng)沙丘的下部［14］。而小葉錦雞兒屬于非沙生植物，天然分布于固定、半固定沙地。由于固定、半固定沙地風(fēng)沙活動(dòng)較弱，遭受沙埋威脅的概率和程度遠(yuǎn)低于流動(dòng)半流動(dòng)沙地，因而尚未形成很強(qiáng)的耐沙埋能力，這可能也是其無法分布于流動(dòng)、半流動(dòng)沙地的主要原因之一［8，11］。

研究結(jié)果還表明，雖然沙埋深度達(dá)到株高50% ～75%時(shí)兩種灌木存活率較對(duì)照差異不顯著，但其幼苗的高生長均已顯著下降，且兩種灌木幼苗高度的下降幅度相近。這說明，部分沙埋雖然對(duì)兩種植物存活率影響較小，卻能嚴(yán)重抑制其高生長。其原因主要是幼苗較為低矮，部分沙埋使大部分植物葉片處于沙面以下無法進(jìn)行光合作用，致使植物光合面積急劇減少，植物因無法通過光合作用合成生長所需物質(zhì)和能量，因而生長緩慢［4-5，8］。

3.2 兩種灌木對(duì)沙埋的生理響應(yīng)比較

已有研究表明，當(dāng)植物受到干旱、寒冷、高溫等逆境脅迫時(shí)，由于細(xì)胞內(nèi)氧自由基的產(chǎn)生與消除之間的平衡遭到破壞，使自由基大量積累，從而引發(fā)膜脂過氧化作用，造成MDA大量積累和細(xì)胞膜損傷，導(dǎo)致植物生長受到抑制，甚至死亡［15-16］。我們的研究表明，從25%沙埋到100%沙埋，差巴嘎蒿的RWC與對(duì)照差異不顯著，其MDA含量顯著低于對(duì)照，膜透性只有達(dá)到100%沙埋后才顯著高于對(duì)照，而小葉錦雞兒雖然25%沙埋的RWC與對(duì)照差異不顯著，但50%和75%沙埋下其RWC已顯著低于對(duì)照，并且MDA含量明顯高于對(duì)照，只是其膜透性與對(duì)照差異不顯著。這一方面表明，從25%沙埋到100%沙埋，差巴嘎蒿一直沒有受到水分脅迫，而小葉錦雞兒在50%沙埋情況下即已開始受到水分脅迫;另一方面表明，沙埋深度從25%到100%，差巴嘎蒿體內(nèi)未出現(xiàn)MDA積累，只是100%沙埋情況下其細(xì)胞膜才開始有所受損;而小葉錦雞兒雖然在50%和75%沙埋未顯示膜透性增加，但MDA卻大量積累，至100%沙埋情況下則幼苗全部死亡。這不僅說明，沙埋脅迫下，小葉錦雞兒較早出現(xiàn)的水分脅迫和膜質(zhì)發(fā)生過氧化，是其耐沙埋能力不如差巴嘎蒿的主要生理原因之一［17-18］，也說明沙埋脅迫下植物的受損程度既要考慮膜透性的變化，還應(yīng)結(jié)合膜質(zhì)過氧化程度和植物細(xì)胞膜忍受膜脂過氧化的能力［4，19-20］。

大量研究表明，逆境脅迫下，植物體內(nèi)氧自由基的積累可激活抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)，使其抗氧化酶活性增強(qiáng)，起到清除活性氧，減輕其對(duì)機(jī)體傷害的作用［21-22］。同時(shí)，植物也會(huì)通過增加細(xì)胞溶質(zhì)含量，降低細(xì)胞質(zhì)滲透勢(shì)來防止細(xì)胞質(zhì)的滲漏，從而保持細(xì)胞的膨壓和生長［4，15］。我們的研究表明，在25%和50%沙埋處理下，差巴嘎蒿只有POD一種酶活性增強(qiáng)，而在75%和100%沙埋處理下則是POD和SOD，或SOD和CAT兩種酶活性增強(qiáng)。雖然，沙埋脅迫下其可溶性糖含量降低，但脯氨酸含量卻略有增加，特別是100%沙埋處理下增加更為顯著。而從25%沙埋到50%沙埋，雖然小葉錦雞兒由一種酶活性增強(qiáng)變?yōu)?種酶活性同時(shí)增強(qiáng)，但75%沙埋處理下又轉(zhuǎn)變?yōu)橹挥幸环N酶活性增強(qiáng)，特別是其脯氨酸和可溶性糖含量均隨沙埋深度增加而顯著下降。這一方面說明，隨著沙埋脅迫增強(qiáng)，在清除氧自由基保護(hù)細(xì)胞膜免受損傷過程中，差巴嘎蒿逐步由一種酶發(fā)揮作用轉(zhuǎn)變?yōu)閮煞N酶的協(xié)調(diào)清除作用，而小葉錦雞兒則從多種酶聯(lián)合作用轉(zhuǎn)變?yōu)橐环N酶作用，這種酶活性協(xié)調(diào)作用的轉(zhuǎn)變可能是重度和嚴(yán)重沙埋情況下差巴嘎蒿耐沙埋能力強(qiáng)于小葉錦雞兒的一種重要逆境生理機(jī)制［22-23］;另一方面說明，沙埋脅迫下，小葉錦雞兒的脯氨酸和可溶性糖可能沒有起到任何調(diào)節(jié)作用，而差巴嘎蒿雖然可溶性糖沒有起到調(diào)節(jié)作用，但其脯氨酸還是起到一定滲透調(diào)節(jié)作用，特別是在嚴(yán)重沙埋情況下其作用明顯，這對(duì)于提高差巴嘎蒿的耐沙埋能力顯然具有重要意義［24-25］。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明:1)受沙埋影響，兩種植物的高生長均會(huì)受到抑制，但差巴嘎蒿耐沙埋極限能力顯著強(qiáng)于小葉錦雞兒，前者在沙埋深度達(dá)到株高200%時(shí)仍有部分幼苗存活，而后者在受到100%沙埋時(shí)則幼苗全部死亡;2)當(dāng)沙埋深度由25%株高增至75%株高時(shí)，差巴嘎蒿沒有顯示出水分脅迫，其MDA含量下降，膜透性沒有明顯變化，而小葉錦雞兒在沙埋深度為株高50%即已顯示出水分脅迫，雖然其膜透性沒有發(fā)生明顯改變，但MDA含量已顯著增加;3)在75%和100%株高沙埋情況下，差巴嘎蒿的脯氨酸含量增加，兩種酶活性增強(qiáng)，而小葉錦雞兒脯氨酸和可溶性糖均無顯著變化，且只有一種酶活性增強(qiáng);4)部分沙埋情況下，兩種灌木生長受到抑制的主要原因是大部分葉片被埋于沙面以下無法進(jìn)行光合作用，致使植物光合面積急劇減少，植物因無法通過光合作用合成生長所需物質(zhì)和能量，因而生長緩慢;5)差巴嘎蒿之所以具有較強(qiáng)的耐沙埋能力，一個(gè)重要原因是其葉片耐脫水能力強(qiáng)，沙埋后葉片RWC含量變化小，保護(hù)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加幅度較大，有效地減輕了細(xì)胞膜損傷。

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