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    植物抗病性信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究

    2013-12-31 00:00:00張紅軍
    吉林農(nóng)業(yè)·下半月 2013年11期

    摘要:由信號(hào)分子H2O2 、NO 和系統(tǒng)信號(hào)分子水楊酸(SA) 、茉莉酸(JA) 和乙烯(ET),通過(guò)關(guān)鍵調(diào)控基因傳遞和放大,最終誘導(dǎo)一系列防衛(wèi)反應(yīng)基因的表達(dá)和代謝的變化產(chǎn)生抗性。這些信號(hào)途徑產(chǎn)生的廣譜抗性為植物抗病基因工程應(yīng)用奠定了基礎(chǔ),為病害防治提供了新的思路。

    關(guān)鍵詞:植物;抗病性;信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

    中圖分類(lèi)號(hào): S432.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼: A 文章編號(hào): 1674-0432(2013)-22-1

    植物經(jīng)常會(huì)受到各種病原物(如病原真菌、細(xì)菌和病毒)的侵害。植物沒(méi)有特定的免疫系統(tǒng)來(lái)抵抗病原物的侵害,但在長(zhǎng)期的進(jìn)化中形成了多種防御機(jī)制。植物與病原物相互作用的過(guò)程中,植物體內(nèi)發(fā)生了一系列的信號(hào)傳遞,并激發(fā)植物的防御體系產(chǎn)生抗病性反應(yīng),提高自身抵抗病害的能力。近年來(lái),在植物抗病性及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方面取得了較大的進(jìn)展,對(duì)植物抗病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有了較清晰的認(rèn)識(shí)。

    1 植物的抗病性反應(yīng)

    植物在與病原物長(zhǎng)期相互作用、共同進(jìn)化的過(guò)程中形成了防衛(wèi)體系,從而有效地抑制病原物對(duì)自身的侵害。寄主植物可采用多種方式來(lái)抵御病原的侵害,一方面,植物自身的特殊結(jié)構(gòu)(如氣孔、水孔、皮孔等)以及化學(xué)成分,如細(xì)胞壁的一些成分、小分子抑菌物質(zhì)(植保素)、各種病程蛋白等。另一方面,當(dāng)植物受到病原物侵染時(shí),侵染部位通常會(huì)在幾小時(shí)內(nèi)形成局部細(xì)胞死亡,限制病原物的增殖與擴(kuò)散,稱(chēng)為過(guò)敏反應(yīng)(HR)。過(guò)敏反應(yīng)幾天或一周后,整株植株會(huì)對(duì)其他病原物產(chǎn)生抗性,稱(chēng)為系統(tǒng)獲得性抗性(SAR)。植物非病原菌株如熒光假單胞菌與植物互作時(shí)會(huì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生另一種系統(tǒng)性抗性,Pieterse 等稱(chēng)之為誘導(dǎo)性系統(tǒng)抗性(ISR)。ISR對(duì)病原真菌和細(xì)菌也具有廣譜抗性。

    2 植物抗病反應(yīng)中的信號(hào)傳導(dǎo)

    2.1 依賴(lài)SA的SAR信號(hào)傳導(dǎo)

    通過(guò)不同的方式篩選擬南芥抗病或感病的突變體,獲得了許多SAR 相關(guān)的突變體,也克隆了許多相應(yīng)的突變基因,對(duì)突變體的研究為明確擬南芥的抗病信號(hào)傳導(dǎo)途徑、信號(hào)分子的功能起到非常重要的作用。SA是一種植物內(nèi)源信號(hào)分子,一般與植物的抗病性相關(guān)。用病原菌處理抗性擬南芥,發(fā)現(xiàn)有SA 的積累以及SAR 相關(guān)基因表達(dá),并且SA 積累和PR-1 蛋白積累相關(guān)聯(lián),而在感病擬南芥中則看不到SA 增加,也無(wú)病程基因(PR)表達(dá)。

    目前已知的抗病信號(hào)傳導(dǎo)途徑主要包括由SA,ET和JA介導(dǎo)的途徑,它們參與不同類(lèi)型抗性的調(diào)控。如SAR主要通過(guò)SA 介導(dǎo)的途徑,而ISR 則通過(guò)ET和JA介導(dǎo)的途徑來(lái)激活產(chǎn)生。研究表明,不同抗病信號(hào)傳導(dǎo)途徑之間存在對(duì)話,有的相互增強(qiáng),有的則相互抑制。不同信號(hào)傳導(dǎo)途徑之間的交叉點(diǎn)是平衡和調(diào)節(jié)由這些信號(hào)傳導(dǎo)途徑誘發(fā)的防衛(wèi)基因表達(dá)和抗性產(chǎn)生的關(guān)鍵因子。近年研究表明,NPR1就是這樣的關(guān)鍵因子之一。NPR1 既是SA,又是ET和JA介導(dǎo)的抗病信號(hào)傳導(dǎo)途徑的關(guān)鍵因子,是這些信號(hào)傳導(dǎo)途徑的交叉點(diǎn)。這些信號(hào)傳導(dǎo)途徑的強(qiáng)弱可通過(guò)NPR1 這個(gè)節(jié)點(diǎn)來(lái)協(xié)調(diào)和平衡。

    2.2 依賴(lài)JA/ ET的SAR信號(hào)傳導(dǎo)

    JA 和ET影響著植物各種生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程,包括果實(shí)成熟、花粉形成、根系發(fā)生等。JA 和ET參與植物對(duì)病原物的防衛(wèi)反應(yīng)的研究,在coi1突變體中,JA不能誘導(dǎo)PDF1.2 基因表達(dá),說(shuō)明JA誘導(dǎo)PDF1.2基因的表達(dá)需要有coi1的參與,即coi1 在JA 位點(diǎn)的下游發(fā)揮作用。Coi1 已經(jīng)被克隆,編碼一種含有LRR和F盒基元的蛋白。含F(xiàn)盒基因的特點(diǎn)是與某些抑制蛋白質(zhì)結(jié)合后,用泛素的酶解系統(tǒng)來(lái)降解抑制蛋白。在EIN2突變體中,JA 不能誘導(dǎo)PDF1.2基因的積累,而在EIN3中PDF1.2 基因表達(dá)正常,說(shuō)明EIN3沒(méi)有參與JA誘導(dǎo)PDF1.2表達(dá)的過(guò)程。有研究表明coi1可能作用在需要EIN2 但不需要EIN3的JA信號(hào)傳導(dǎo)途徑,也有可能coi1和EIN2作用在JA途徑的不同分支參與誘導(dǎo)PDF1.2的表達(dá)。

    2.3 H2O2 積累和抗病的誘導(dǎo)效應(yīng)

    鎳處理后的稻苗葉片中H2O2大量積累,稻苗葉片細(xì)胞膜脂過(guò)氧化加強(qiáng),由此可能造成組織局部壞死。形成的壞死斑,起阻止病菌進(jìn)一步擴(kuò)散的屏障作用。H2O2是一種相對(duì)穩(wěn)定的、能在亞細(xì)胞區(qū)隔間自由擴(kuò)散的活性氧類(lèi)型。它在植物抗病信號(hào)傳遞中扮演著重要的角色。同時(shí),它參與細(xì)胞壁物質(zhì)的氧化交聯(lián),和富羥脯氨酸糖蛋白、木質(zhì)素在細(xì)胞壁上的沉積;參與有關(guān)系統(tǒng)獲得性開(kāi)啟和維持的基因轉(zhuǎn)錄與調(diào)節(jié);具有直接的抗微生物作用。

    2.4 NO 在植物體抗病反應(yīng)中的信號(hào)分子作用

    在植物抗病反應(yīng)中,植物體內(nèi)NO主要以依賴(lài)于和不依賴(lài)于cGMP2種途徑來(lái)介導(dǎo)其信號(hào)傳導(dǎo)作用。NO通過(guò)與其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用,與可溶性受體鳥(niǎo)甘酸環(huán)化酶GC的鐵離子結(jié)合,改變GC的立體結(jié)構(gòu)提高其活性,進(jìn)一步導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)第二信使cGMP 生成的增加,通過(guò)激活依賴(lài)于cGMP的蛋白激酶,最終誘導(dǎo)植物PAL和PR-1等相關(guān)抗病基因的表達(dá)。在不依賴(lài)于cAMP 途徑中,NO 通過(guò)抑制順烏頭酸酶等含非血紅素鐵類(lèi)酶活性來(lái)參與植物抗病反應(yīng)。

    3 結(jié)束語(yǔ)

    植物抗病反應(yīng)信號(hào)傳導(dǎo)的研究雖取得了突破性進(jìn)展,但其中有些途徑中的過(guò)程應(yīng)仍需進(jìn)一步的研究。當(dāng)今信號(hào)傳導(dǎo)已成為世紀(jì)之交植物生理學(xué)研究的方向,是實(shí)現(xiàn)生命整體性的重要環(huán)節(jié)。參與植物抗病反應(yīng)的信號(hào)有多種,仍需進(jìn)一步試驗(yàn)研究。進(jìn)一步了解植物的整個(gè)信號(hào)傳導(dǎo),對(duì)防衛(wèi)機(jī)制的研究、應(yīng)用有很大的幫助。將此研究用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn),可以增強(qiáng)農(nóng)作物對(duì)不良環(huán)境的抗性,提高作物的產(chǎn)量,優(yōu)化作物種子遺傳因子質(zhì)量。

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