漬水對(duì)油菜苗期生長(zhǎng)及生理特性的影響

張樹杰，廖 星，胡小加，謝立華，余常兵，李銀水，車 志，廖祥生

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所農(nóng)業(yè)部油料作物生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430062)

漬害是許多國(guó)家農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所共同面臨的重大自然災(zāi)害［1-3］。油菜是我國(guó)最主要的油料作物［4-5］，多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)其抗(耐)漬能力相對(duì)較弱［2，6-7］。近年來(lái)，長(zhǎng)江流域春、秋兩季漬害日益嚴(yán)重，給油菜生產(chǎn)帶來(lái)了十分不利的影響［8-9］。田間漬水引起土壤嚴(yán)重缺氧，不僅使作物根系有氧呼吸減弱、無(wú)氧呼吸增加、根系活力降低，還會(huì)使作物細(xì)胞產(chǎn)生大量的活性氧自由基，導(dǎo)致根系吸收能力減弱、植株光合作用下降，進(jìn)而引起生長(zhǎng)受阻、產(chǎn)量大幅降低［1-2，6，10］。目前有關(guān)漬害對(duì)作物生長(zhǎng)及生理過(guò)程影響的研究報(bào)道很多，但多數(shù)是以漬水脅迫過(guò)程為重點(diǎn)，而對(duì)漬水脅迫后作物生長(zhǎng)恢復(fù)方面的研究卻相對(duì)較少。本研究以甘藍(lán)型油菜(Brassica napus L.)中雙11號(hào)為材料，通過(guò)盆栽模擬試驗(yàn)研究苗期漬水和漬水后油菜生長(zhǎng)及生理代謝的響應(yīng)，以期揭示苗期漬害對(duì)油菜生長(zhǎng)的影響及作用機(jī)制，旨在為提高油菜抗(耐)漬能力、促進(jìn)漬害后油菜生長(zhǎng)恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及材料

試驗(yàn)于2011年10月至12月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所網(wǎng)室(湖北武漢，東經(jīng)114°20'，北緯30°37')進(jìn)行。試驗(yàn)地10、11和12月平均氣溫分別為16.0℃、9.7℃和4.2℃。供試土壤為黃棕壤，采自湖北省武漢市新洲區(qū)陽(yáng)邏鎮(zhèn)(東經(jīng) 114°54'，北緯 30°37')農(nóng)田耕層(0—20 cm)，pH 6.71(H2O 測(cè)定，土水比 1∶5)，可溶性有機(jī)碳 104.1 mg/kg，總氮(N)1.28 g/kg，硝態(tài)氮(NO3-N)5.4 mg/kg，銨態(tài)氮(NH4-N)4.4 mg/kg，速效磷(P)36.2 mg/kg，速效鉀(K)63.9 mg/kg。土壤風(fēng)干后，過(guò) 2 mm 篩、裝盆(每盆 5.0 kg)，土壤水分用去離子水調(diào)整至田間持水量的70%。供試油菜為長(zhǎng)江流域廣泛種植的雙低甘藍(lán)型油菜中雙11號(hào)，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所生物技術(shù)育種課題組提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

播種前將挑選過(guò)的油菜種子用1%次氯酸鈉溶液浸泡10 min，去離子水沖洗干凈，室內(nèi)晾干。播種前每盆施入尿素1.25 g、氯化鉀0.75 g、過(guò)磷酸鈣1.0 g和硼砂0.15 g。10月1日播種，每天用去離子水維持土壤水分為田間持水量的70%(稱重法)。四葉期定苗，每盆均勻保留2株。五葉期進(jìn)行處理，試驗(yàn)包括漬水3 d(Ⅰ)、6 d(Ⅱ)、9 d(Ⅲ)和正常供水對(duì)照(CK)4個(gè)處理。漬水處理是將整盆放置于塑料水箱內(nèi)，始終保持水面高于土壤表面1 cm，對(duì)照每天澆蒸餾水使土壤含水量保持在田間持水量的70%，土壤水分含量用土壤水分速測(cè)儀檢測(cè)控制(Delta-T Devices Ltd，Moisture Meter type HH2，UK)。分別在試驗(yàn)的0、3、6、9、12、15 d 和 18 d 進(jìn)行破壞性采樣，每處理4個(gè)重復(fù)(每重復(fù)2盆，共計(jì)176盆)。每重復(fù)中的1株幼苗105℃殺青30 min，70℃烘干48 h至恒重測(cè)定生物量，其余植株沿出土線分為地上部和根系，去離子水沖洗干凈，4℃保存用于生理指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

根系酶活性測(cè)定主要選用靠近根尖的須根部分。葉片酶活性和葉綠素含量測(cè)定選用新葉下第3個(gè)葉片，葉綠體含量測(cè)定選用其余葉片。

1.3.1 光合色素含量測(cè)定

取鮮葉0.2 g放置于研缽中，加入少量碳酸鈣粉末及2—3 mL 95%乙醇勻漿。然后將勻漿液過(guò)濾到25 mL棕色容量瓶中，沖洗研缽和濾紙多次，最后用95%乙醇定容。葉綠素提取液在分光光度計(jì)上分別測(cè)定645、649 nm和460 nm波長(zhǎng)吸光值，計(jì)算光合色素含量。為了防止葉綠素的見光分解，所有過(guò)程均在4℃、暗光條件下進(jìn)行［11］。

1.3.2 葉綠體含量測(cè)定

取 1.0 g 鮮葉置于 5.0 mL 充分預(yù)冷的提取液(pH 8.0，內(nèi)含 300 mmol/L 山梨醇，50 mmol/L Tris-HCl，5 mmol/L EDTA和0.1% β-巰基乙醇)中勻漿，勻漿液用4層紗布過(guò)濾。濾液于4℃、700 r/min離心10 min，棄去細(xì)胞核沉淀。上清液再于4℃、2000 r/min離心10 min，所得沉淀即為葉綠體提取液［12］，冷凍干燥后稱重。

1.3.3 抗氧化酶活性測(cè)定

酶液的提取:稱取0.5 g鮮樣剪碎，加0.05 mol/L，pH 值7.8的磷酸緩沖液(內(nèi)含1%的 PVP)5.0 mL及少量石英砂，于冰浴中研磨提取，15000 r/min，4℃離心15 min，上清液即為酶提取液，用于SOD、POD和CAT活性的測(cè)定。SOD活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法，以抑制光化還原的50%為一個(gè)酶活性單位;POD活性采用愈創(chuàng)木酚法，以每分鐘內(nèi)A470變化0.01為一個(gè)酶活性單位;CAT采用過(guò)氧化氫法，以每分鐘內(nèi)A240變化0.01為一個(gè)酶活性單位?？寡趸富钚詥挝槐硎緸閁/g鮮重，U為一個(gè)酶活性單位［13-14］。

1.3.4 葉片硝酸還原酶活性測(cè)定

取鮮樣 0.5 g 放置于預(yù)冷的研缽中，加入 4.0 mL 0.025 mol/L 磷酸緩沖液(pH 8.7，內(nèi)含 12.11 mg/L 半胱氨酸和3.72 mg/LEDTA)在冰浴中研磨勻漿。勻漿液在4℃、4000 r/min條件下離心15 min。取上清液0.4 mL，加入1.2 mL 0.1 mol/L KOH 緩沖液和0.4 mL 2.0 mg/mL NADH，混勻在 25 ℃水浴中保溫30 min。然后加入1.0 mL 1%磺胺溶液終止反應(yīng)，再加入1.0 mL 0.02%萘基乙烯胺溶液顯色15 min，取上清液在540 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值，對(duì)照標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算硝酸還原酶活性。硝酸還原酶活性單位表示為 μg NO2-N·g－1·h－1鮮重［11，15］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均為4個(gè)重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤 (±SE)，SPSS(16.0)軟件進(jìn)行單因素方差(ANOVA)統(tǒng)計(jì)分析，Duncan法多重比較和t檢驗(yàn)，差異顯著性定義為P＜0.05，Excel 10制作相應(yīng)圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期漬水處理對(duì)油菜生長(zhǎng)的影響

整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)，正常供水對(duì)照(CK)中雙11號(hào)油菜干重隨時(shí)間顯著升高(圖1)。漬水期間，油菜地上部干重6 d內(nèi)與CK沒(méi)有顯著差異，但9 d時(shí)較CK顯著降低;而根系干重3 d時(shí)較CK顯著升高，此后隨時(shí)間延后顯著降低。18 d時(shí)，漬水3 d(Ⅰ)處理地上部和根系干重分別較CK升高了2.2%和18.2%;漬水6 d(Ⅱ)處理地上部和根系干重分別較CK降低了3.2%和12.8%;漬水9 d(Ⅲ)處理地上部和根系干重分別較CK降低了8.8%和24.4%。漬水結(jié)束后，處理I干重盡管隨時(shí)間顯著升高，但始終顯著低于CK，特別是地上部;處理Ⅱ干重9 d時(shí)顯著降低，而后雖隨時(shí)間顯著升高;處理Ⅲ干重卻隨時(shí)間顯著降低。18 d時(shí)，處理Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ地上部干重分別較 CK 降低了39.3%，57.5%和 73.7%，根系干重分別較 CK 降低了 25.5%，35.3%和79.8%。

圖1 漬水處理對(duì)油菜地上部和根系干重的影響Fig.1 Effects of waterlogging on juvenile winter oilseed rape shoot and root dry weight

2.2 苗期漬水處理對(duì)油菜葉片光合色素及葉綠體含量的影響

在CK處理中，油菜葉片葉綠素(包括葉綠素a和葉綠素b)含量在0 d至9 d內(nèi)呈升高趨勢(shì)，但僅9 d時(shí)達(dá)到顯著性差異，此后沒(méi)有顯著變化(圖2)。漬水期間，葉片葉綠素a和葉綠素b含量均隨漬水持續(xù)時(shí)間顯著降低，因此葉綠素總量也顯著降低。漬水結(jié)束時(shí)，處理Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ葉綠素總量分別較CK降低了17.0%、34.2%和50.7%。漬水結(jié)束后3 d，處理Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ葉綠素(包括葉綠素a和葉綠素b)含量仍然顯著降低，之后隨時(shí)間顯著升高。18 d時(shí)，處理Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ葉片葉綠素總量分別較CK降低了20.9%、34.0%和44.4%。

圖2 不同漬水時(shí)間下苗期油菜葉綠素含量的變化Fig.2 Chlorophyll contents of winter oilseed rape leaves under different period of waterlogging lasted

在CK處理中，油菜葉片類胡蘿卜素含量在0 d至9 d內(nèi)呈顯著升高趨勢(shì)，9 d以后沒(méi)有顯著變化;而葉綠體含量在整個(gè)試驗(yàn)期間內(nèi)沒(méi)有顯著變化(圖3)。漬水期間，葉片類胡蘿卜素含量隨漬水持續(xù)時(shí)間顯著降低;而葉綠體含量卻在3 d時(shí)輕微升高，3 d至6 d時(shí)顯著降低，9 d時(shí)沒(méi)有顯著變化。漬水結(jié)束時(shí)，處理Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ類胡蘿卜素含量分別較CK降低了6.2%、24.3%和36.7%;處理I葉綠體含量較CK升高了1.5%，而處理Ⅱ和Ⅲ葉綠體含量分別較CK降低了50.3%和53.8%。漬水結(jié)束后6 d內(nèi)，處理Ⅰ和Ⅱ類胡蘿卜素含量仍然表現(xiàn)為顯著降低趨勢(shì)，6 d后隨時(shí)間顯著升高;而處理Ⅲ類胡蘿卜素含量漬水結(jié)束后沒(méi)有顯著變化。處理Ⅰ葉綠體含量在漬水結(jié)束后6 d內(nèi)隨時(shí)間顯著降低，之后顯著升高，18 d時(shí)接近CK水平;處理Ⅱ葉綠體含量漬水結(jié)束后6 d內(nèi)沒(méi)有顯著變化，之后顯著升高;處理Ⅲ葉綠體含量沒(méi)有顯著變化。18 d時(shí)，處理Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ葉片類胡蘿卜素含量分別較 CK降低了16.6%、22.2%和33.2%，葉綠體含量分別較 CK降低了5.9%、26.6%和46.8%。

圖3 漬水對(duì)苗期油菜葉片類胡蘿卜素和葉綠體含量的影響Fig.3 Effects of waterlogging on the carotenoid and chloroplast content of juvenile winter oilseed rape leaves

2.3 漬水處理對(duì)苗期油菜葉片硝酸還原酶活性的影響

整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)，CK處理葉片硝酸還原酶(NR)活性沒(méi)有顯著變化(圖4)。漬水期間，油菜葉片硝酸還原酶活性隨時(shí)間顯著降低。漬水結(jié)束時(shí)，處理Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ葉片硝酸還原酶活性分別比CK降低了10.0%、55.8%和72.6%。漬水結(jié)束后3 d內(nèi)，葉片硝酸還原酶活性3 d內(nèi)仍然表現(xiàn)為顯著降低趨勢(shì)，3 d后顯著升高。18 d時(shí)，處理Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ葉片硝酸還原酶活性分別比CK降低了22.9%、26.5%和49.5%。

2.4 漬水處理對(duì)苗期油菜抗氧化酶活性的影響

整個(gè)試驗(yàn)期間，CK葉片和根系中超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性均沒(méi)有顯著變化(圖5)。漬水期間，葉片和根系SOD活性在3 d時(shí)顯著降低，6 d時(shí)顯著升高，6 d至9 d時(shí)沒(méi)有明顯變化均顯著高于CK;葉片POD活性隨時(shí)間顯著升高，而根系POD活性隨時(shí)間顯著降低;葉片CAT活性在3 d時(shí)顯著降低，6 d時(shí)雖較3 d時(shí)顯著升高但仍然低于CK，9 d時(shí)又顯著降低，而根系CAT活性隨時(shí)間顯著降低。漬水結(jié)束后，處理Ⅰ葉片和根系SOD活性均顯著升高，6 d達(dá)到最大值而后顯著降低，18 d時(shí)顯著低于CK;處理Ⅱ葉片和根系SOD活性顯著降低，9 d達(dá)到最小值而后顯著升高，18 d時(shí)顯著低于CK;處理Ⅲ葉片和根系SOD活性降低3 d(僅根系達(dá)到顯著性差異)后顯著升高，18 d時(shí)顯著高于CK。處理Ⅰ葉片POD活性隨時(shí)間顯著降低，9 d恢復(fù)至CK水平，而根系POD活性隨時(shí)間顯著升高，15 d時(shí)恢復(fù)至CK水平;處理Ⅱ葉片POD活性隨時(shí)間顯著升高，15 d時(shí)開始顯著降低，18 d時(shí)顯著高于CK，而根系POD活性隨時(shí)間顯著升高;處理Ⅲ葉片POD活性隨時(shí)間顯著升高，12 d時(shí)開始降低，而根系POD活性顯著降低，12 d時(shí)達(dá)到最小值而后顯著升高，18 d時(shí)顯著低于CK。處理Ⅰ葉片和根系CAT活性隨時(shí)間顯著升高，18 d時(shí)，葉片CAT活性顯著高于CK，而根系CAT活性恢復(fù)至CK水平;處理Ⅱ葉片和根系CAT活性均隨時(shí)間顯著升高，18 d時(shí)均顯著高于CK;處理Ⅲ葉片CAT活性隨時(shí)間顯著升高，18 d時(shí)顯著高于CK，而根系CAT活性先降低后顯著升高，18 d時(shí)顯著低于CK。

3 討論

大量研究證實(shí)，漬害抑制作物生長(zhǎng)、降低作物產(chǎn)量，如小麥［10，16-17］、玉米［18］、大豆［19］和棉花［20］等均有相關(guān)報(bào)到。漬害對(duì)油菜生長(zhǎng)影響的研究也很多，例如，Leul等［7］研究發(fā)現(xiàn)，苗期漬水使油菜花期干重較對(duì)照降低16.0%。宋豐萍等［6］研究也發(fā)現(xiàn)，苗期漬水10 d，油菜地上部和根系干重分別較對(duì)照降低16.6%和23.1%;蕾苔期漬水10 d，油菜地上部和根系干重分別較對(duì)照降低19.1%和21.4%;花期漬水10 d，油菜地上部和根系干重分別較對(duì)照降低16.9%和20.5%。本試驗(yàn)也得出類似的結(jié)果，即漬水超過(guò)3 d就會(huì)顯著降低中雙11號(hào)油菜生長(zhǎng)(圖1)。此外，漬水3 d(Ⅰ)處理干重在漬水結(jié)束后雖隨時(shí)間顯著升高，但其生長(zhǎng)率顯著低于對(duì)照CK;漬水6 d(Ⅱ)處理干重在漬水結(jié)束后3 d內(nèi)仍然顯著降低，而后雖隨時(shí)間顯著升高，但其生長(zhǎng)率也顯著低于CK;而漬水9 d(Ⅲ)處理干重在漬水結(jié)束后一直處于顯著降低的趨勢(shì)(圖1)。這些研究結(jié)果說(shuō)明，漬水對(duì)苗期油菜生長(zhǎng)的影響不僅在于漬水期間，還在于漬水后的恢復(fù)期長(zhǎng)短，隨著漬水持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)危害顯著增加，所需的恢復(fù)時(shí)間也顯著延長(zhǎng)。

葉綠體是綠色植物光合作用的場(chǎng)所，光合色素是光合作用系統(tǒng)的中心成分，其含量變化的最直接結(jié)果是改變植物的光合作用［11，13］。漬水引起作物，如小麥［21］、玉米［22］和油菜［2］葉綠素含量和光合作用降低的報(bào)道很多。在本試驗(yàn)中，油菜葉片光合色素(包括葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素)含量隨漬水持續(xù)時(shí)間顯著降低(圖2，圖3)，葉綠體含量也在漬水持續(xù)時(shí)間超過(guò)3 d后顯著降低(圖3)。因此，降低葉綠體及葉綠素含量，進(jìn)而引起光合作用降低可能是漬水抑制作物生長(zhǎng)的主要原因之一。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，漬水結(jié)束時(shí)，油菜葉片類胡蘿卜素含量降低幅度顯著高于相同處理葉綠素含量降低幅度;而且漬水處理葉綠素含量在漬水結(jié)束3 d后開始隨時(shí)間顯著升高，而類胡蘿卜素含量只有處理Ⅰ和Ⅱ在漬水結(jié)束6 d后才開始顯著升高(圖2，圖3)。這些研究結(jié)果說(shuō)明，漬水對(duì)苗期油菜葉片類胡蘿卜素含量的影響要大于對(duì)葉綠素含量的影響。

硝酸還原酶(NR)是植物氮(N)素代謝過(guò)程中的起始酶和限速酶，是催化NO－3轉(zhuǎn)化為NO－2的關(guān)鍵酶，而葉片是作物NO－3利用的主要場(chǎng)所，因此葉片硝酸還原酶活性往往被作為植物N素同化利用能力的評(píng)價(jià)指標(biāo)［11，15］。本試驗(yàn)中，油菜葉片硝酸還原酶活性隨漬水持續(xù)時(shí)間顯著降低(圖4)，這與Shambhoo等［22］研究發(fā)現(xiàn)玉米葉片硝酸還原酶活性隨漬水時(shí)間顯著降低的結(jié)果一致，表明漬水處理顯著降低了苗期油菜氮素的吸收和利用。此外，油菜葉片硝酸還原酶活性在漬水結(jié)束3 d后才開始顯著升高，到試驗(yàn)結(jié)束時(shí)仍然顯著低于CK(圖4)，說(shuō)明漬水對(duì)油菜苗期吸收和利用N素的影響也存在一定的滯后性。因此，降低N素的吸收利用，可能也是苗期漬水降低了油菜生長(zhǎng)的原因之一。

圖4 漬水處理對(duì)苗期油菜葉片硝酸還原酶活性的影響Fig.4 Effects of waterlogging on the leaf nitrate reductase activity of winter oilseed rape

圖5 漬水處理對(duì)苗期油菜葉片和根系抗氧化酶活性的影響Fig.5 Effects of waterlogging on the antioxidant enzyme activities of winter oilseed rape leaf and root

大量研究表明，漬水誘使植物體內(nèi)活性氧自由基大量形成，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過(guò)氧化加劇，從而使油菜葉片葉綠體和光合色素含量顯著降低［1，2，18］。因?yàn)楣夂献饔脮r(shí)會(huì)不可避免的產(chǎn)生活性氧自由基，正常生理代謝條件下，葉綠體活性氧產(chǎn)生和清除是平衡的;但在脅迫條件下，這種平衡將被打破，過(guò)量的活性氧自由基會(huì)引起葉綠體膜脂雙層分子結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，導(dǎo)致葉綠體被膜膨脹和斷裂、最終解體［23］。因此，漬水引起過(guò)氧化脅迫是導(dǎo)致葉綠體和光合色素含量下降(圖2，圖3)，進(jìn)而引起光合作用降低的主要原因。

另一方面，植物體內(nèi)的超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)的協(xié)調(diào)作用能有效清除活性氧自由基，減輕植物受到的過(guò)氧化損害［2，13-14，20］。但不同作物抗氧化酶活性對(duì)漬水的響應(yīng)卻不一致，如漬水條件下，小麥葉片SOD和CAT活性顯著降低［24］;大麥葉片SOD活性顯著降低，而CAT和POD活性顯著升高［25］;棉花葉片SOD和CAT活性降低，而POD活性卻顯著升高［20］。油菜方面，Leul等［26］研究發(fā)現(xiàn)，漬水條件下，油菜幼苗SOD、POD和CAT活性顯著降低，而采用烯硝唑處理后，SOD、POD、CAT活性和油菜耐濕性均顯著提高。李玲等［2］研究發(fā)現(xiàn)，短期漬水油菜葉片SOD和CAT活性隨時(shí)間顯著升高，而長(zhǎng)期漬水油菜葉片SOD和CAT活性隨時(shí)間顯著降低，時(shí)間轉(zhuǎn)折點(diǎn)為13 d。這些研究結(jié)果與本試驗(yàn)并不完全一致，漬水期間，油菜葉片SOD和CAT活性表現(xiàn)為先降低后升高趨勢(shì)，而POD活性則表現(xiàn)為隨漬水持續(xù)時(shí)間顯著升高;油菜根系SOD活性表現(xiàn)為先降低后升高趨勢(shì)，而POD和CAT則表現(xiàn)為隨漬水持續(xù)時(shí)間顯著降低(圖5)。這種差異可能是因?yàn)樽魑锓N類、供試品種、處理時(shí)間或試驗(yàn)條件不同所致。漬水結(jié)束后，雖然這三個(gè)酶的活性都在趨于CK水平，但在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，處理Ⅰ最接近CK，處理Ⅱ次之，處理Ⅲ偏離最遠(yuǎn)(圖5)。這些結(jié)果表明，漬水后油菜抗氧化酶活性恢復(fù)也存在滯后現(xiàn)象，滯后期隨漬水持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而延長(zhǎng)。

4 結(jié)論

綜上所述，漬水持續(xù)時(shí)間超過(guò)3 d顯著抑制苗期油菜的生長(zhǎng)，這與漬水降低油菜葉綠體及光合色素含量、N素吸收利用以及引起過(guò)氧化脅迫有關(guān);漬水對(duì)苗期油菜生長(zhǎng)的影響主要在于漬水后的生理恢復(fù)，無(wú)論是葉綠體和光合色素含量，還是硝酸還原酶及抗氧化酶活性，他們的恢復(fù)均表現(xiàn)出滯后性，漬水時(shí)間越長(zhǎng)滯后期也就越長(zhǎng);在苗期油菜葉片光合色素中，漬水對(duì)類胡蘿卜素的影響要大于對(duì)葉綠素的影響。

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