基于核密度估計(jì)的動(dòng)物生境適宜度制圖方法

張桂銘，朱阿興 ，楊勝天，秦承志，肖 文，Steve K.Windels

(1.北京師范大學(xué)地理學(xué)與遙感科學(xué)學(xué)院，北京 100875;2.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所資源與環(huán)境信息系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101;3.美國(guó)威斯康星大學(xué)麥迪遜分校地理系，麥迪遜 WI53706;4.大理學(xué)院東喜瑪拉雅資源與環(huán)境研究所，大理 671003;5.美國(guó)Voyageurs國(guó)家公園，國(guó)際瀑布城 MN56649)

動(dòng)物生境是動(dòng)物生存和繁衍的場(chǎng)所，為動(dòng)物提供資源、庇護(hù)所、筑巢位置和交配場(chǎng)所［1］。自然界的動(dòng)物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的生境選擇都形成了自己特定的生境，生境質(zhì)量的優(yōu)劣，對(duì)于物種的延續(xù)和繁衍非常重要［2］。生境適宜度是衡量生境質(zhì)量的重要指標(biāo)，生境適宜度制圖能提供野生動(dòng)物適宜生境的空間分布信息，從而為野生動(dòng)物種群管理及保護(hù)地規(guī)劃提供決策依據(jù)［3］。

生境適宜度制圖是通過(guò)構(gòu)建生境適宜度模型(HSM)來(lái)實(shí)現(xiàn)的［4］。生境適宜度模型表達(dá)生境適宜度與環(huán)境因子之間的關(guān)系，可以簡(jiǎn)單地寫(xiě)成HS=f(E)，式中HS為生境適宜度;E為環(huán)境因子的集合;f為生境適宜度和環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系，一般通過(guò)對(duì)動(dòng)物生境利用數(shù)據(jù)(例如出現(xiàn)位置數(shù)據(jù))的分析來(lái)建立。隨著地理信息系統(tǒng)(GIS)和遙感技術(shù)的發(fā)展，快速獲取和分析大量環(huán)境因子數(shù)據(jù)以刻畫(huà)動(dòng)物生存的環(huán)境特征已經(jīng)成為可能，它們目前已經(jīng)在種群動(dòng)態(tài)的時(shí)空分析與模擬、野生動(dòng)物生境等方面得到越來(lái)越多的應(yīng)用［5-8］。根據(jù)建模所需動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)的不同，HSM可以分為兩類(lèi):第一類(lèi)只需要?jiǎng)游锏某霈F(xiàn)位置數(shù)據(jù)來(lái)構(gòu)建的模型，第二類(lèi)同時(shí)需要?jiǎng)游锏某霈F(xiàn)位置和不出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)來(lái)構(gòu)建的模型。雖然有研究表明第二類(lèi)模型的精度要高于第一類(lèi)模型［9］，但是由于動(dòng)物不出現(xiàn)位置的數(shù)據(jù)通常難以獲取并且精度難以保證［10］，因此只需要?jiǎng)游锍霈F(xiàn)位置數(shù)據(jù)進(jìn)行建模的第一類(lèi)HSM的應(yīng)用更加廣泛［11］。目前，收集動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)的手段包括野外直接跟蹤觀測(cè)、痕跡法、無(wú)線(xiàn)電遙測(cè)定位、熱紅外相機(jī)自動(dòng)感應(yīng)照相以及GPS追蹤定位技術(shù)等［12-15］。運(yùn)用這些方法與技術(shù)，研究者能夠獲得豐富的動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)，但如何利用這些動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)并結(jié)合環(huán)境因子數(shù)據(jù)提取準(zhǔn)確的生境適宜度與環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系f仍然是一個(gè)值得研究的問(wèn)題。

生境適宜度和環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系f可以通過(guò)分析動(dòng)物出現(xiàn)與環(huán)境因子之間的關(guān)系來(lái)建立［16］?，F(xiàn)有的只基于動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)分析f的方法主要包括早期發(fā)展起來(lái)的生物氣候分析預(yù)測(cè)系統(tǒng)(BIOCLIM)［17］和環(huán)境距離模型DOMAIN［18］，以及當(dāng)前國(guó)內(nèi)外應(yīng)用最為廣泛的生態(tài)位因子分析法(ENFA)［19］、規(guī)則集生成遺傳算法(GARP)［20］和最大熵法(MaxEnt)［21］。生境適宜度與環(huán)境因子之間的關(guān)系可能相當(dāng)復(fù)雜，這體現(xiàn)在生境適宜度與各個(gè)環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系往往為非線(xiàn)性且不符合固定的函數(shù)形式［22］，而基于環(huán)境包絡(luò)線(xiàn)的BIOCLIM和基于環(huán)境距離的DOMAIN等簡(jiǎn)單方法尚不能表達(dá)這種復(fù)雜的非線(xiàn)性關(guān)系?；谧畲箪乩碚摰腗axEnt和基于遺傳算法的GARP都是機(jī)器學(xué)習(xí)方法，雖然它們通常能夠很好地?cái)M合數(shù)據(jù)并表達(dá)生境適宜度與環(huán)境因子之間復(fù)雜的非線(xiàn)性數(shù)量關(guān)系，但是通常這種數(shù)量關(guān)系及其生態(tài)學(xué)意義都是隱含的?；谏鷳B(tài)位理論的ENFA首先將環(huán)境因子進(jìn)行主成分變換得到幾個(gè)相互獨(dú)立的生態(tài)位因子，然后在這些生態(tài)位因子的基礎(chǔ)上計(jì)算生境適宜度值，雖然這個(gè)計(jì)算過(guò)程有一定的生態(tài)學(xué)依據(jù)，但是由于該方法依賴(lài)于將環(huán)境因子進(jìn)行主成分變換后得到的生態(tài)位因子，所以也不能直接表達(dá)生境適宜度與各個(gè)環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系。綜上所述，現(xiàn)有的只基于動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)分析f的方法還不能很好地直接表達(dá)動(dòng)物生境適宜度和各個(gè)環(huán)境因子之間具有生態(tài)學(xué)意義的數(shù)量關(guān)系，也就不能很好地體現(xiàn)各個(gè)環(huán)境因子對(duì)動(dòng)物生境利用的生態(tài)學(xué)作用，從而導(dǎo)致模型的可解釋性較差。

本文提出了一種基于核密度估計(jì)構(gòu)建HSM進(jìn)行動(dòng)物生境適宜度制圖的方法。該方法首先運(yùn)用核密度估計(jì)對(duì)動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，估計(jì)出動(dòng)物出現(xiàn)對(duì)各個(gè)環(huán)境因子的概率密度函數(shù)來(lái)直接表達(dá)動(dòng)物生境適宜度與各個(gè)環(huán)境因子之間具有生態(tài)學(xué)意義的數(shù)量關(guān)系;然后對(duì)生境適宜度與多個(gè)環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系進(jìn)行綜合構(gòu)建HSM;最后在GIS支持下基于構(gòu)建的 HSM進(jìn)行生境適宜度制圖。本文運(yùn)用該方法對(duì)美國(guó)Voyageures國(guó)家公園的白尾鹿(Odocoileus virginianus)進(jìn)行了生境適宜度制圖的案例研究以驗(yàn)證方法的有效性。

1 理論基礎(chǔ)

自然界的動(dòng)物具有可移動(dòng)性特征，能夠通過(guò)生境選擇來(lái)調(diào)整其與環(huán)境之間的相互關(guān)系，使其處于最佳狀態(tài)［23］?？梢约俣▌?dòng)物在某種環(huán)境條件下出現(xiàn)的概率大小直接指示了它在這種環(huán)境條件下的生境適宜度高低［24］。因此可以用動(dòng)物出現(xiàn)對(duì)某一環(huán)境因子的概率密度函數(shù)(PDF)來(lái)表達(dá)動(dòng)物生境適宜度與該環(huán)境因子之間具有生態(tài)學(xué)意義的數(shù)量關(guān)系并體現(xiàn)該環(huán)境因子對(duì)動(dòng)物生境利用的生態(tài)學(xué)作用。

在自然界中，環(huán)境因子對(duì)生物不會(huì)單獨(dú)地、孤立地起作用，各個(gè)環(huán)境因子對(duì)于生物是共同起作用的，即因子的綜合作用［25］。動(dòng)物生境是各種環(huán)境因子的組合，因此需要按照一定的原則對(duì)動(dòng)物生境適宜度與各個(gè)環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系進(jìn)行綜合，才能得到動(dòng)物在某種環(huán)境特征條件(由多個(gè)環(huán)境因子刻畫(huà))下的生境適宜度。

2 研究方法

2.1 基于核密度估計(jì)的HSM構(gòu)建方法

2.1.1 生境適宜度與單個(gè)環(huán)境因子之間數(shù)量關(guān)系的建立

動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)中包含了動(dòng)物分布與環(huán)境因子之間關(guān)系的信息，可以通過(guò)對(duì)它們的分析來(lái)估計(jì)動(dòng)物出現(xiàn)對(duì)各個(gè)環(huán)境因子的PDF。如引言部分所述，動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)可以通過(guò)多種手段獲得，然而無(wú)論運(yùn)用哪種手段，往往都是按照一定的采樣方法進(jìn)行的，由此得到的動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)是這種動(dòng)物分布數(shù)據(jù)總體中的樣本。

核密度估計(jì)(KDE)是一種能從樣本估計(jì)總體的PDF的方法。一方面，應(yīng)用KDE估計(jì)總體PDF不需要引入對(duì)數(shù)據(jù)分布的先驗(yàn)假設(shè)，只從樣本本身出發(fā)獲取數(shù)據(jù)分布特征，因此可以用來(lái)估計(jì)任意形狀的PDF;另一方面，相比于直方圖等其他密度估計(jì)方法，通過(guò)KDE得到的PDF連續(xù)性更好，并且不會(huì)依賴(lài)于選取的區(qū)間長(zhǎng)度［26-27］。KDE的基本表達(dá)式為:

式中，f(x)為根據(jù)環(huán)境因子x在n個(gè)出現(xiàn)位置處的值x1，x2，…，xn估計(jì)得到的動(dòng)物出現(xiàn)對(duì)環(huán)境因子x的PDF;K為核函數(shù);h為帶寬，其取值影響PDF曲線(xiàn)的形狀和平滑程度［28］。本文選用高斯核作為核函數(shù)，并根據(jù)經(jīng)驗(yàn)法則計(jì)算帶寬 h［27，29］:

式中，σ為樣本標(biāo)準(zhǔn)差，n為出現(xiàn)位置個(gè)數(shù)。

利用動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，運(yùn)用核密度估計(jì)方法得到動(dòng)物出現(xiàn)對(duì)每一個(gè)環(huán)境因子的PDF(對(duì)于類(lèi)別型環(huán)境因子數(shù)據(jù)，如地表覆被類(lèi)型，直接用頻率分布統(tǒng)計(jì)來(lái)估計(jì)PDF)，對(duì)這些PDF進(jìn)行歸一化處理，作為動(dòng)物生境適宜度和每一個(gè)環(huán)境因子之間具有生態(tài)學(xué)意義的數(shù)量關(guān)系:

式中，f(x)是動(dòng)物出現(xiàn)對(duì)環(huán)境因子x的PDF;fmax(x)是概率密度函數(shù)f(x)(也即PDF)的最大值;HSx是將該P(yáng)DF歸一化后得到的結(jié)果。

2.1.2 生境適宜度與多個(gè)環(huán)境因子之間數(shù)量關(guān)系的綜合

各個(gè)環(huán)境因子對(duì)動(dòng)物生境適宜度的影響是綜合起作用的，生境適宜度建模方法體現(xiàn)這種因子綜合作用通常采用“加權(quán)平均”或“最小限制因子”的處理方式。采用“加權(quán)平均”的處理方式需要依據(jù)專(zhuān)家知識(shí)賦予各個(gè)環(huán)境因子不同權(quán)重來(lái)表達(dá)它們對(duì)動(dòng)物生境適宜度的不同貢獻(xiàn)，然后加權(quán)平均計(jì)算生境適宜度值［30-31］。因此，采用“加權(quán)平均”的處理方式要求對(duì)各個(gè)環(huán)境因子影響動(dòng)物生境適宜度的相對(duì)重要性有深入的認(rèn)識(shí)并且能夠給出權(quán)重將這種知識(shí)定量化。然而，這方面的專(zhuān)家知識(shí)通常難以獲得而且往往具有較強(qiáng)的主觀性［30］?！白钚∠拗埔蜃印碧幚矸绞交诶认５摹白钚∫蜃佣伞保?5］，具有一定的生態(tài)學(xué)理論依據(jù)。采用“最小限制因子”的處理方式只需要根據(jù)少量定性專(zhuān)家知識(shí)挑選出適當(dāng)?shù)挠绊憚?dòng)物生境適宜度的環(huán)境因子，并不要求將各個(gè)環(huán)境因子的重要性進(jìn)行定量化，可以避免引入過(guò)多的主觀性。因此，在對(duì)于環(huán)境因子影響動(dòng)物生境適宜度的知識(shí)不夠全面或不夠準(zhǔn)確的情況下，“最小限制因子”的處理方式不失為一種簡(jiǎn)單而行之有效的方法［32-33］。所以，本文按照“最小限制因子”對(duì)生境適宜度與各個(gè)環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行綜合，以對(duì)各個(gè)環(huán)境因子生境適宜度值中的最小值作為最終的動(dòng)物生境適宜度值:

式中，HSj為位置j處的動(dòng)物生境適宜度值;HSkj是位置j處動(dòng)物對(duì)第k個(gè)環(huán)境因子的生境適宜度值;m為環(huán)境因子個(gè)數(shù)。

2.2 基于HSM的生境適宜度制圖

基于以上構(gòu)建HSM的思路，可分三步計(jì)算研究區(qū)內(nèi)每一個(gè)柵格處動(dòng)物的生境適宜度值:首先基于動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)結(jié)合環(huán)境因子數(shù)據(jù)，運(yùn)用核密度估計(jì)建立動(dòng)物生境適宜度和單個(gè)環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系;然后根據(jù)這些數(shù)量關(guān)系以及每個(gè)柵格處的環(huán)境因子值計(jì)算動(dòng)物對(duì)各個(gè)環(huán)境因子的生境適宜度值;最后以對(duì)各個(gè)環(huán)境因子生境適宜度值中的最小值作為該柵格的生境適宜度值。

2.3 生境適宜度圖驗(yàn)證

本文運(yùn)用Hirzel等提出的連續(xù)Boyce指數(shù)［34］對(duì)生境適宜度制圖結(jié)果進(jìn)行定量評(píng)價(jià)。該指數(shù)的計(jì)算只需要以動(dòng)物出現(xiàn)位置作為驗(yàn)證數(shù)據(jù)，它常被用來(lái)評(píng)價(jià)只基于動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)構(gòu)建的HSM及生境適宜度制圖結(jié)果。

連續(xù)Boyce指數(shù)是對(duì)Boyce指數(shù)［35］的改進(jìn)。計(jì)算Boyce指數(shù)時(shí)首先將生境適宜度分成r個(gè)等級(jí)(如r=10)，然后依次計(jì)算驗(yàn)證數(shù)據(jù)中所在位置生境適宜度值落入第l(l=1，2，…，r)級(jí)生境適宜度范圍的動(dòng)物出現(xiàn)位置點(diǎn)頻率Pl和期望頻率El的比值Fl:

其中

式中，Pl為驗(yàn)證數(shù)據(jù)中值落入第l級(jí)生境適宜度范圍的Nl個(gè)動(dòng)物出現(xiàn)位置點(diǎn)個(gè)數(shù)占驗(yàn)證數(shù)據(jù)的動(dòng)物出現(xiàn)位置點(diǎn)總數(shù)的比例;El為生境適度圖上值落入第l級(jí)生境適宜度范圍的柵格數(shù)el占生境適宜度圖柵格總數(shù)的比例。如果HSM能正確地預(yù)測(cè)出適宜生境分布，則Fl的值應(yīng)該隨著生境適宜度等級(jí)l的上升而單調(diào)增加。Boyce指數(shù)Br即用于度量這種單調(diào)增加的趨勢(shì)，它是Fl和l之間的Spearman等級(jí)相關(guān)系數(shù)，取值范圍在－1.0到1.0之間。Br＞0且越接近1.0表示基于生境適宜度模型的生境適宜度制圖結(jié)果與驗(yàn)證數(shù)據(jù)中的動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)分布符合越好(即驗(yàn)證數(shù)據(jù)中越多的出現(xiàn)位置落在了預(yù)測(cè)的生境適宜度高的區(qū)域)，模型預(yù)測(cè)能力越強(qiáng);Br＜0表示模型預(yù)測(cè)的生境適宜度圖與驗(yàn)證數(shù)據(jù)分布相反;Br=0表示模型的預(yù)測(cè)能力和隨機(jī)模型相當(dāng)。

Boyce指數(shù)的一個(gè)不足之處是它對(duì)生境適宜度的分級(jí)數(shù)目r和邊界很敏感，為此Hirzel等［34］提出連續(xù)Boyce指數(shù)Bcont(w)作為對(duì)它的改進(jìn)。Hirzel等［34］在寬度為w(如w=0.1)的滑動(dòng)窗口內(nèi)計(jì)算Fl:第1次計(jì)算的生境適宜度等級(jí)區(qū)間為［0，w］;第2次計(jì)算的生境適宜度等級(jí)區(qū)間為［Δx，Δx+w］(Δx為窗口滑動(dòng)距離，本文取 Δx=0.01;w 為窗口寬度，本文取 w=0.1)，…，第 l次計(jì)算的生境適宜度等級(jí)區(qū)間為［(l－1)Δx，(l－1)Δx+w］，…;直到(l－1)Δx≥1.0時(shí)計(jì)算結(jié)束。由此計(jì)算Fl和l之間的Spearman等級(jí)相關(guān)系數(shù)就得到Bcont(w)，它的取值范圍及對(duì)模型預(yù)測(cè)能力的指示意義均和Boyce指數(shù)相同。

3 應(yīng)用案例

3.1 研究區(qū)

Voyageurs國(guó)家公園(48°18'N—48°38'N，92°27'W—93°11.5'W)位于美國(guó)明尼蘇達(dá)州北部美國(guó)和加拿大交界處。公園總面積約為828 km2，其中湖泊和其他水域面積約占總面積的40%;公園內(nèi)地勢(shì)平緩，最大地形起伏為80—90 m［36］。公園內(nèi)分布的主要哺乳動(dòng)物除了白尾鹿外，還有駝鹿(Alces alces)、灰狼(Canis lupus)、黑熊(Ursus americanus)和山貓(Felis rufus)?；依鞘前孜猜苟局饕牟妒痴撸谛芎蜕截堉粫?huì)在春季和夏季捕食白尾鹿的幼崽。白尾鹿和駝鹿是公園內(nèi)僅有的兩種有蹄類(lèi)動(dòng)物，但是它們之間并不存在對(duì)食物和生存空間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系［37］。公園內(nèi)白尾鹿當(dāng)前的種群數(shù)量大約為2000—3000只。

3.2 出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)

公園管理部門(mén)于2009、2010和2011連續(xù)3a冬季(具體時(shí)間:2009年1月16、24—25、27日;2010年1月11—13日;2011年1月18—20日)以空中調(diào)查［38］的方式對(duì)公園內(nèi)的駝鹿和白尾鹿的種群數(shù)量和分布狀況進(jìn)行了調(diào)查［39］。調(diào)查將公園全區(qū)分為33個(gè)調(diào)查單元(面積為9.8—27.0 km2)［36］并對(duì)所有調(diào)查單元都進(jìn)行了調(diào)查。對(duì)每個(gè)調(diào)查單元進(jìn)行野外調(diào)查時(shí)，搭載著觀察員的小型飛機(jī)沿著事先設(shè)計(jì)好的西—東向平行樣線(xiàn)飛行(樣線(xiàn)間距約550 m，飛行速度125—145 km/h，飛行高度150—215 m，采樣強(qiáng)度約1.5 min/km2)，觀察員沿途記錄觀察到的駝鹿或白尾鹿的性別、年齡、種群數(shù)量和位置等信息。其中觀察到的駝鹿或白尾鹿所在的位置通過(guò)參照高分辨率航空攝影影像圖和大比例尺地形圖上的山峰、溝谷、湖泊、濕地和道路等特征來(lái)確定，以點(diǎn)的形式標(biāo)注在影像圖或地形圖上。后續(xù)室內(nèi)處理時(shí)將野外調(diào)查記錄的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行了數(shù)字化，得到公園內(nèi)白尾鹿出現(xiàn)位置點(diǎn)總共391個(gè)(圖1)。

391個(gè)白尾鹿出現(xiàn)位置點(diǎn)中有26個(gè)點(diǎn)落入了離湖邊不遠(yuǎn)的湖泊內(nèi)。調(diào)查在冬季(1月)進(jìn)行，此時(shí)公園內(nèi)湖面已經(jīng)凍結(jié)，由于湖邊冰面上的積雪較淺，白尾鹿在上面行走相對(duì)容易，這些落入湖泊的點(diǎn)是白尾鹿在冰面上行走時(shí)被記錄的點(diǎn)?？紤]到白尾鹿出現(xiàn)在冰面上僅僅是為了行走方便而不會(huì)在冰面上停留進(jìn)行取食等其他活動(dòng)，這些點(diǎn)對(duì)于白尾鹿的生境適宜度并無(wú)指示意義，因此本文剔除這26個(gè)點(diǎn)，只基于剩余的365個(gè)白尾鹿出現(xiàn)位置點(diǎn)進(jìn)行分析。

3.3 環(huán)境特征的刻畫(huà)

選擇環(huán)境因子刻畫(huà)白尾鹿生活的環(huán)境特征遵循兩個(gè)原則:一是要依據(jù)已有知識(shí)選擇影響其生境利用的主要環(huán)境因子，二是用于刻畫(huà)環(huán)境因子的數(shù)據(jù)可以獲得。已有對(duì)白尾鹿冬季生境選擇和利用的研究［40-42］表明:白尾鹿冬季生境選擇和利用一般會(huì)盡量避開(kāi)積雪較深的地方，地表覆被類(lèi)型會(huì)影響白尾鹿對(duì)冬季庇護(hù)所的選擇，白尾鹿在冬季傾向于到森林邊界處覓食。此外，研究區(qū)內(nèi)地形起伏不大(最大地形起伏為80—90 m)，海拔高度變化對(duì)白尾鹿的生境利用的影響較小，但局部地區(qū)陡峭的地形仍然會(huì)限制白尾鹿的生境利用。除了這些影響白尾鹿冬季庇護(hù)所選擇、取食條件和活動(dòng)通達(dá)性的環(huán)境因子外，人為干擾因素對(duì)白尾鹿的生境選擇和利用的影響很小(Voyageurs國(guó)家公園屬于自然保護(hù)區(qū));白尾鹿與駝鹿之間不存在對(duì)食物和生存空間的競(jìng)爭(zhēng)［37］;白尾鹿冬季的生境選擇和利用會(huì)受捕食者灰狼的影響［43］，但目前無(wú)法獲得相關(guān)數(shù)據(jù)來(lái)刻畫(huà)這一捕食者因素。因此本文選擇1月平均積雪深度、地表覆被類(lèi)型、半徑150 m圓形區(qū)域內(nèi)的森林邊界線(xiàn)長(zhǎng)度(后文稱(chēng)為森林邊界長(zhǎng)度)、坡度等4個(gè)環(huán)境因子來(lái)刻畫(huà)冬季白尾鹿生活的環(huán)境特征(表1)。

圖1 白尾鹿出現(xiàn)位置Fig.1 White-tailed deer occurrence data in study area

表1 刻畫(huà)白尾鹿生活環(huán)境特征的環(huán)境因子Table 1 Environmental factors characterizing the living environment of White-tailed deer

3.4 生境適宜度圖

基于365個(gè)出現(xiàn)位置結(jié)合環(huán)境因子數(shù)據(jù)運(yùn)用核密度估計(jì)方法建立了白尾鹿生境適宜度與各個(gè)環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系(圖2)，在此基礎(chǔ)上構(gòu)建HSM進(jìn)行生境適宜度制圖得到了研究區(qū)內(nèi)白尾鹿的生境適宜度圖(圖3)。由圖2可知，公園內(nèi)白尾鹿生境適宜度最高的區(qū)域1月平均積雪深度在0.42 m左右、地表覆被類(lèi)型為混合林或落葉林、150 m圓形區(qū)域內(nèi)處于森林邊界總長(zhǎng)度在1050—1500 m(即35—50個(gè)柵格)之間、坡度約在3°左右。生境適宜度圖上幾處范圍較大的低值區(qū)主要由積雪深度這一環(huán)境因子決定:這些區(qū)域的1月平均積雪較深，不宜于白尾鹿的生境利用;生境適宜度圖上的高值區(qū)分布呈現(xiàn)較破碎的斑塊狀，一方面是由于眾多湖泊和河流水域的分割，另一方面是環(huán)境因子(坡度、地表覆被類(lèi)型、森林邊界長(zhǎng)度)空間異質(zhì)性較強(qiáng)造成的。

圖2 白尾鹿生境適宜度與各個(gè)環(huán)境因子的數(shù)量關(guān)系Fig.2 The quantitative relationship between White-tailed deer habitat suitability and environmental factors

圖3 白尾鹿生境適宜度圖Fig.3 White-tailed deer habitat suitability map

3.5 驗(yàn)證

由于缺少獨(dú)立獲取的出現(xiàn)位置作為驗(yàn)證數(shù)據(jù)，本文以交叉驗(yàn)證［49］的方式計(jì)算連續(xù)Boyce指數(shù)對(duì)生境適宜度制圖結(jié)果進(jìn)行定量評(píng)價(jià)，檢驗(yàn)基于核密度估計(jì)進(jìn)行生境適宜度制圖方法的有效性。每次將365個(gè)白尾鹿出現(xiàn)位置點(diǎn)隨機(jī)平均分為兩組［50］，其中一組用于構(gòu)建生境適宜度模型進(jìn)行生境適宜度制圖，另一組作為驗(yàn)證數(shù)據(jù)計(jì)算連續(xù)Boyce指數(shù)Bcont(0.1)。該過(guò)程重復(fù)10次，計(jì)算得到10個(gè)相應(yīng)的Bcont(0.1)值(表2)。10次交叉驗(yàn)證Bcont(0.1)的平均值到達(dá)了0.75(標(biāo)準(zhǔn)差為0.11)，表明生境適宜度制圖結(jié)果達(dá)到了較高精度，按照本文方法構(gòu)建的生境適宜度模型預(yù)測(cè)能力強(qiáng)(Bcont(0.1)達(dá)到0.7以上即可視為表現(xiàn)優(yōu)秀［34］)。

表2 10次交叉驗(yàn)證計(jì)算的連續(xù)Boyce指數(shù)B cont(0.1)Table 2 Continuous Boyce Indexes calculated from 10 repetitions of 2 folds cross validation

4 結(jié)論與討論

4.1 本文方法的優(yōu)點(diǎn)

本文基于代表性動(dòng)物出現(xiàn)位置結(jié)合環(huán)境因子數(shù)據(jù)，運(yùn)用核密度估計(jì)得到動(dòng)物出現(xiàn)對(duì)各個(gè)環(huán)境因子的PDF來(lái)表達(dá)動(dòng)物生境適宜度與各個(gè)環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系，然后對(duì)這些關(guān)系進(jìn)行綜合構(gòu)建HSM進(jìn)行生境適宜度制圖，驗(yàn)證表明生境適宜度制圖結(jié)果達(dá)到了較高精度，按照本文方法建立的HSM預(yù)測(cè)能力強(qiáng)。此外，該方法能建立并直接表達(dá)生境適宜度和環(huán)境因子之間具有生態(tài)學(xué)意義的數(shù)量關(guān)系(圖2)，以此體現(xiàn)環(huán)境因子對(duì)動(dòng)物生境利用的生態(tài)學(xué)作用，就模型的可解釋性而言，本文方法要優(yōu)于MaxEnt、GARP、ENFA等其他構(gòu)建HSM的方法，有助于增進(jìn)對(duì)動(dòng)物生境選擇和生境利用的認(rèn)識(shí)。

目前，研究者或野生動(dòng)物保護(hù)部門(mén)可以利用多種技術(shù)和手段方便地收集動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)，GIS和遙感技術(shù)的發(fā)展也使得快速獲取各種環(huán)境因子數(shù)據(jù)成為可能。本文方法只需要?jiǎng)游锍霈F(xiàn)位置數(shù)據(jù)和相應(yīng)環(huán)境因子數(shù)據(jù)即可進(jìn)行動(dòng)物生境適宜度制圖服務(wù)于野生動(dòng)物保護(hù)工作，因此，與那些同時(shí)需要?jiǎng)游锍霈F(xiàn)位置和不出現(xiàn)位置進(jìn)行HSM建模的方法相比，本文方法在保護(hù)工作中也具有更大的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。

4.2 應(yīng)中用需要注意的問(wèn)題

4.2.1 對(duì)動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)的要求

基于核密度估計(jì)進(jìn)行動(dòng)物生境適宜度制圖方法的關(guān)鍵是根據(jù)有限的動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)樣本估計(jì)出動(dòng)物出現(xiàn)對(duì)各個(gè)環(huán)境因子的PDF，以此表達(dá)動(dòng)物生境適宜度與環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系。為了使得到的動(dòng)物生境適宜度與環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系能代表實(shí)際的動(dòng)物生境適宜度與環(huán)境因子之間的關(guān)系，要求動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)樣本具有良好的代表性［51］，即能代表動(dòng)物出現(xiàn)的各種典型環(huán)境條件。如果收集動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)時(shí)運(yùn)用的采樣方法沒(méi)有偏差(如隨機(jī)采樣、規(guī)則采樣)，則收集的動(dòng)物出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)樣本應(yīng)該能代表動(dòng)物出現(xiàn)的各種典型環(huán)境條件(文中使用的白尾鹿出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)即是通過(guò)規(guī)則采樣方式收集的代表性出現(xiàn)位置數(shù)據(jù));反之，如果收集的出現(xiàn)位置數(shù)據(jù)樣本代表性差，那么在此基礎(chǔ)上運(yùn)用核密度估計(jì)方法構(gòu)建的HSM可能就無(wú)法正確預(yù)測(cè)該動(dòng)物在某些環(huán)境條件下的生境適宜度。

此外，動(dòng)物出現(xiàn)位置樣本數(shù)量也可能影響基于本文方法構(gòu)建HSM進(jìn)行生境適宜度制圖的精度。一般而言，用于HSM建模的動(dòng)物出現(xiàn)位置樣本數(shù)量越多越好。至于本文方法最少需要多少動(dòng)物出現(xiàn)位置樣本才能保證生境適宜度制圖精度，本文沒(méi)有設(shè)計(jì)專(zhuān)門(mén)的試驗(yàn)對(duì)該問(wèn)題進(jìn)行討論，在后續(xù)研究中需要對(duì)該問(wèn)題進(jìn)行深入研究。

4.2.2 環(huán)境因子的選擇

選擇環(huán)境因子刻畫(huà)動(dòng)物生存的環(huán)境特征需要了解動(dòng)物的生態(tài)學(xué)特征，基于動(dòng)物生境選擇和利用的知識(shí)選取那些對(duì)目標(biāo)動(dòng)物生境利用產(chǎn)生影響的主要環(huán)境因子。一般可以從生境的基本要素例如地形條件、庇護(hù)所、食物、水源、與其他物種之間的相互作用(競(jìng)爭(zhēng)、捕食)等出發(fā)，選擇相應(yīng)的環(huán)境因子來(lái)刻畫(huà)這些要素。本文應(yīng)用案例選擇環(huán)境因子時(shí)就是根據(jù)已有知識(shí)選擇了1月平均積雪深度、地表覆被類(lèi)型、森林邊界長(zhǎng)度和坡度四個(gè)影響白尾鹿冬季庇護(hù)所選擇、取食條件和活動(dòng)通達(dá)性環(huán)境因子來(lái)刻畫(huà)白尾鹿生存的環(huán)境特征。此外，選擇環(huán)境因子還會(huì)受到數(shù)據(jù)源的限制，雖然目前已經(jīng)有越來(lái)越多的遙感和GIS數(shù)據(jù)可供選擇，但有些用于刻畫(huà)動(dòng)物生境利用影響因素的數(shù)據(jù)仍然難以獲得。在本文應(yīng)用案例中，捕食者是白尾鹿冬季生境選擇和利用的重要影響因素之一，但由于無(wú)法獲得相應(yīng)數(shù)據(jù)來(lái)刻畫(huà)這一因素，在進(jìn)行白尾鹿生境適宜度制圖時(shí)并沒(méi)有考慮其冬季主要捕食者灰狼對(duì)白尾鹿生境適宜度的影響。

4.2.3 對(duì)動(dòng)物生境適宜度與多個(gè)環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系的綜合

本文依據(jù)“最小限制因子”對(duì)動(dòng)物生境適宜度與各個(gè)環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系進(jìn)行綜合，其中隱含假設(shè)了各個(gè)環(huán)境因子對(duì)動(dòng)物生境適宜度的影響同等重要且各因子間不能相互補(bǔ)償，其生態(tài)學(xué)理論依據(jù)是利比希的“最小因子定律”［25］?！凹訖?quán)平均”處理方式基于的假設(shè)是在影響動(dòng)物生境適宜度時(shí)各個(gè)環(huán)境因子可以相互補(bǔ)償［25］，采用這種處理方式要求能夠獲得客觀準(zhǔn)確的關(guān)于環(huán)境因子之間的補(bǔ)償作用機(jī)制、相對(duì)重要性的知識(shí)。然而，環(huán)境因子之間的補(bǔ)償作用機(jī)制可能相當(dāng)復(fù)雜而難以認(rèn)知，實(shí)際工作中也難以獲取全面準(zhǔn)確的專(zhuān)家知識(shí)來(lái)確定各個(gè)環(huán)境因子的重要性權(quán)重并避免主觀性［30］。因此，在選擇環(huán)境因子時(shí)充分考慮動(dòng)物的生態(tài)學(xué)特征只選擇那些對(duì)其生境適宜度會(huì)產(chǎn)生顯著影響的環(huán)境因子的前提條件下，依據(jù)“最小限制因子”對(duì)動(dòng)物生境適宜度與各個(gè)環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行綜合是一種簡(jiǎn)單可行的解決辦法［32-33］。但是，無(wú)論采用哪一種處理方式來(lái)對(duì)動(dòng)物生境適宜度與各個(gè)環(huán)境因子之間的數(shù)量關(guān)系進(jìn)行綜合，對(duì)所采用的處理方式的前提假設(shè)有清楚的認(rèn)識(shí)將有助于正確理解由此產(chǎn)生的結(jié)果。

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