食物鏈長(zhǎng)度理論研究進(jìn)展

張 歡，何 亮，張培育，沙永翠，徐 軍

(1.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072;2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

1.1 食物鏈長(zhǎng)度的定義與重要性

食物網(wǎng)是指生態(tài)系統(tǒng)中生物間通過攝食關(guān)系構(gòu)成的復(fù)雜網(wǎng)狀營(yíng)養(yǎng)關(guān)聯(lián)，是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的核心內(nèi)容之一［1-4］。較食物網(wǎng)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)而言，食物鏈通常是用來綜合指示能量從食物網(wǎng)底端的初級(jí)生產(chǎn)者、有機(jī)碎屑到頂端捕食者之間的流動(dòng)［5-7］。對(duì)頂級(jí)捕食者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置的估算是基于所有可能的從基礎(chǔ)資源到消費(fèi)者間能流路徑的加權(quán)計(jì)算，即:是 i物種的第 j種食物來源所占的比例(0≤Wij≤1，是食物物種j的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置，L是所研究群落中所有物種的集合。通常采用所研究群落L集合中營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置最高的物種營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置，食物鏈長(zhǎng)度作為該群落的食物鏈長(zhǎng)度。

食物鏈長(zhǎng)度(FCL)是生態(tài)系統(tǒng)中最重要的特點(diǎn)之一;它表征了生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)從初級(jí)生產(chǎn)者到頂級(jí)捕食者之間的營(yíng)養(yǎng)級(jí)數(shù)，是一個(gè)反映食物網(wǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)換與能量傳遞的綜合指數(shù)［4，6-8］。食物鏈及其動(dòng)態(tài)特征是生態(tài)學(xué)許多重要理論的基礎(chǔ)，例如Elton的能量金字塔［9］、綠色世界理論［10］、營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)［5，11］。FCL既反映了從初級(jí)生產(chǎn)者到頂級(jí)捕食者能量流動(dòng)［9，12］，又反映了頂級(jí)捕食者對(duì)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的影響強(qiáng)度［13］。FCL通過影響群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、生物間營(yíng)養(yǎng)交互作用以及生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部群落的穩(wěn)定性，進(jìn)而改變生態(tài)系統(tǒng)的主要功能，例如資源要素循環(huán)［14］、初級(jí)生產(chǎn)力、與大氣的碳交換［15］、生物操縱以及全球變化［7］、污染物生物富集［16-17］從而決定生物體內(nèi)污染物的濃度［4］，并且也很大程度上決定了頂級(jí)捕食者的污染物的濃度，包括大部分被人類食用的魚［18］。

1.2 食物鏈長(zhǎng)度的估算方法和評(píng)價(jià)及技術(shù)手段

1.2.1 估算方法

度量食物鏈長(zhǎng)度最常用的方法共有3種(圖1)［4，7］。第1種是基于鏈接度食物網(wǎng)，是用食物網(wǎng)底部初級(jí)生產(chǎn)者與頂級(jí)消費(fèi)者間平均鏈接點(diǎn)數(shù)量來度量的食物鏈長(zhǎng)度，被稱為鏈接度食物鏈長(zhǎng)度(CFCL)［7，19］;第2種是基于功能食物網(wǎng)，以對(duì)一個(gè)或多個(gè)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)有顯著控制效應(yīng)的消費(fèi)者作為頂級(jí)捕食者，根據(jù)它對(duì)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)影響路徑與強(qiáng)度來度量FCL，被稱為功能食物鏈長(zhǎng)度(FFCL)［13，20］;第3種是基于能量食物網(wǎng)，以食物網(wǎng)底部初級(jí)生產(chǎn)者與頂級(jí)消費(fèi)者間平均能量傳遞路徑加權(quán)來度量FCL(EFCL)［6-8］。EFCL反映了全部到達(dá)頂級(jí)捕食者的能量路徑(CFCL的特點(diǎn))，也反映了不同路徑能量傳遞的強(qiáng)度或效率(FFCL的特點(diǎn))［2，13，21］;同時(shí)它還具有易于計(jì)算的特點(diǎn)，即通過穩(wěn)定同位素技術(shù)實(shí)測(cè)食物網(wǎng)底部初級(jí)生產(chǎn)者和碎屑與消費(fèi)者的碳氮穩(wěn)定性同位素值，計(jì)算從資源到頂級(jí)捕食者之間的能量流動(dòng)路徑與強(qiáng)度的“加權(quán)”平均，即EFCL［22-26］。

(1)基于鏈接食物網(wǎng)的食物鏈長(zhǎng)度的定義如圖1

式中，L表示在一個(gè)相對(duì)比較復(fù)雜的食物網(wǎng)中鏈接基底可利用資源與頂級(jí)消費(fèi)者的第i條食物鏈的鏈接數(shù)量，c表示的是鏈接基底可利用資源到頂級(jí)消費(fèi)者的總路徑數(shù)。

(2)基于功能食物網(wǎng)的食物鏈長(zhǎng)度的定義如圖1

式中，Lsig表示的是基底可利用資源與功能重要性的頂級(jí)消費(fèi)者之間的鏈接數(shù)，功能重要性是指捕食者引起營(yíng)養(yǎng)耦聯(lián)的能力或者降低在他以下基數(shù)個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物種的生物量的能力。

(3)基于能量食物網(wǎng)的食物鏈長(zhǎng)度的定義如圖1

式中，Tk是第k個(gè)捕食者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置，wij是消費(fèi)者同化一種資源的比例，Lj是能量通過第j條鏈傳到該捕食者的需要同化的次數(shù)。

圖1 基于鏈接度、功能、能量食物網(wǎng)的食物鏈長(zhǎng)度度量方法Fig.1 CFCL，connectance-based food chain length;FFCL，functional food chain length;EFCL，energetic food chain length

1.2.2 不同類型食物鏈長(zhǎng)度估算方法的評(píng)價(jià)

基于鏈接度食物網(wǎng)的食物鏈長(zhǎng)度(CFCL)的計(jì)算，通?？梢酝ㄟ^把復(fù)雜的食物網(wǎng)分解為線性的或是近似線性的食物鏈，然后可以計(jì)算其最大長(zhǎng)度，平均長(zhǎng)度，和最小長(zhǎng)度，每一個(gè)都從不同的方面反映了食物網(wǎng)的實(shí)現(xiàn)的能量流動(dòng)模式，通常把最大的長(zhǎng)度作為食物鏈長(zhǎng)度。但是CFCL通常是遭到很多生態(tài)學(xué)家的批評(píng)，主要原因有3個(gè)，第一，通常研究的食物網(wǎng)是不完整的，導(dǎo)致計(jì)算的CFCL可能偏小;第二，CFCL是不連續(xù)的，所反映的營(yíng)養(yǎng)級(jí)都是整數(shù)的，無(wú)法表達(dá)食物網(wǎng)中的雜食性等非常重要的特征;第三，CFCL未考慮不同能量流動(dòng)路徑占有的比重不同。在圖1中最大食物鏈和平均食物鏈長(zhǎng)度都是4，最小食物鏈長(zhǎng)度是2。較鏈接點(diǎn)食物網(wǎng)相比，能量食物網(wǎng)減少了由于食物網(wǎng)不完整引起的誤差，同時(shí)反映了全部到達(dá)頂級(jí)捕食者的能量路徑以及各路徑的所占的比重，還考慮了食物網(wǎng)中雜食性或效率(FFCL的特點(diǎn))［2，13，21］，而且EFCL還具有易于實(shí)現(xiàn)的特點(diǎn)。

1.2.3 計(jì)算能量食物鏈長(zhǎng)度的技術(shù)手段

計(jì)算EFCL主要有兩種方法，第1種食性分析方法(腸含分析或是胃含物分析)，這種方法需要詳細(xì)的能量食物網(wǎng)(例如通過食性分析和攝食觀察等);第2種方法即通過穩(wěn)定同位素技術(shù)實(shí)測(cè)食物網(wǎng)基底可利用資源與消費(fèi)者的碳氮穩(wěn)定性同位素比值，獲得從資源到頂級(jí)捕食者之間的能量流動(dòng)路徑與強(qiáng)度的“加權(quán)”平均，即EFCL［22-28］。食性分析方法直觀的看到頂級(jí)捕食者的食物種類，但是這種方法需要很專業(yè)的分類學(xué)知識(shí)，也需要大量的樣品，并且這種方法并不能反映長(zhǎng)期的物質(zhì)轉(zhuǎn)換和能量流動(dòng)［27］，與食性方法相比，穩(wěn)定性同位素技術(shù)的主要優(yōu)點(diǎn)在于樣品量需要不大對(duì)被研究的生態(tài)系統(tǒng)影響非常小，同時(shí)也更好地反映了生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，能反映生物長(zhǎng)期的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量傳遞［29-30］。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，利用穩(wěn)定性同位素技術(shù)為研究FCL的理論提供了一個(gè)新的實(shí)驗(yàn)手段［22，24，27，29-31］，這主要是基于消費(fèi)者與其食物穩(wěn)定性同位素比率之間的穩(wěn)定性的關(guān)系，即與其食物相比，消費(fèi)者的穩(wěn)定性碳、氮同位素的比率分別增加約0—1‰和3‰—5‰，由于穩(wěn)定性同位素碳每次營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換后分餾非常?。?9］，因而穩(wěn)定性碳同位素一般用來區(qū)分生態(tài)系統(tǒng)中不同棲息地的物質(zhì)和能量的流動(dòng)例如湖泊中沿岸帶和敞水區(qū)［32-33］或是河流食物網(wǎng)中的急流和靜水區(qū)等等。而每經(jīng)過一次營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換消費(fèi)者與食物的穩(wěn)定性同位素氮分餾差異很明顯，從而為連續(xù)測(cè)定食物網(wǎng)中各消費(fèi)者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置，以及食物網(wǎng)中的最大營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置(即食物鏈長(zhǎng)度)，生態(tài)系統(tǒng)之間的比較研究，提供了簡(jiǎn)單省力而又強(qiáng)有力的方法。

2 食物鏈長(zhǎng)度決定因素假說與交互作用

自Hairston等1960［10］發(fā)表的關(guān)于種群、群落水平競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的文章以來，生態(tài)學(xué)者越來越認(rèn)識(shí)到食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)在調(diào)節(jié)大范圍的生態(tài)模式和生態(tài)過程中的重要性［13，15，34-36］。FCL作為食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)與功能的基本屬性，其決定因素一直是是生態(tài)學(xué)中懸而未決的問題［12，37-42］。國(guó)際上，決定食物鏈長(zhǎng)度的主要的假說大體分為四類［4，7，24，28］，即資源可利用性假說、生產(chǎn)力空間假說、動(dòng)態(tài)穩(wěn)定假說與生態(tài)系統(tǒng)大小假說(圖2A)。四大假說中，資源可利用性假說(也稱為能量限制假說)于1959年最早提出［43］;基于熱力學(xué)第二定律，該假說認(rèn)為能量在連續(xù)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞過程中不斷減少，受營(yíng)養(yǎng)傳遞效率的限制，能夠被更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)利用的資源越來越少［43-44］，因而能量傳遞效率決定了FCL的大?。?-4］。Schoener［3］1989提出的生產(chǎn)力空間假說是資源可利用性假說的一種延伸［3］，綜合考慮了生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)大小兩個(gè)因子。該假說認(rèn)為生產(chǎn)力空間與初級(jí)生產(chǎn)力共同決定了系統(tǒng)物種的多樣性和群落的組成，進(jìn)而決定了FCL的大?。?，28，45］。動(dòng)態(tài)穩(wěn)定假說是基于對(duì)Lotka-Volterra模型可行性與穩(wěn)定性的理論觀測(cè)所提出的［46］。該假說認(rèn)為長(zhǎng)FCL對(duì)干擾的恢復(fù)力相對(duì)較差［11，46］，由于生態(tài)系統(tǒng)始終處于一定強(qiáng)度和頻率的的干擾之中，因此FCL隨著干擾的增加而變短［14，47］。生態(tài)系統(tǒng)大小假說是結(jié)合理論研究［48-49］與生產(chǎn)力空間假說而提出的［3-4，28，45，48-49］。該假說認(rèn)為大的系統(tǒng)不僅能為食物網(wǎng)提供更多的可以利用的資源［3］，還能通過增加物種多樣性、棲息地可利用性與異質(zhì)性、捕食者-被捕食者相互作用的穩(wěn)定性，降低消費(fèi)者雜食性、提高食性專一性程度，可以形成更豐富的功能營(yíng)養(yǎng)多樣性以及空間異質(zhì)性，從而可以維持更長(zhǎng)的食物鏈長(zhǎng)度，進(jìn)而增加了FCL［24，28，48，50-51］由于在自然生態(tài)系統(tǒng)中，關(guān)于功能食物鏈長(zhǎng)度變化的數(shù)據(jù)很少［4］，在本綜述中主要關(guān)注的是基于能量流動(dòng)食物網(wǎng)的食物鏈長(zhǎng)度的決定因素。分別從這幾個(gè)主要的決定因素詳細(xì)的論述。

2.1 資源可利用性假說(生產(chǎn)力假說)

資源可利用性假說(也稱為能量限制假說)最早是在1959年由Hutchinson［43］提出的，50多年來，廣泛被生態(tài)學(xué)家討論，并且被綜合成為理論［43，52］，該理論是基于熱力學(xué)第二定律，在生態(tài)系統(tǒng)中，當(dāng)能量以食物的形式在生物之間傳遞時(shí)，食物中相當(dāng)一部分能量被降解為熱而消散掉(使熵增加)，其余則用于合成新的組織作為潛能儲(chǔ)存下來。所以一個(gè)動(dòng)物在利用食物中的潛能時(shí)常把大部分轉(zhuǎn)化成了熱，只把一小部分轉(zhuǎn)化為新的潛能。因此能量在生物之間每傳遞一次，一大部分的能量就被降解為熱而損失掉。該理論認(rèn)為能量是在連續(xù)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞過程中不斷減少，能量傳遞效率影響了FCL的大?。?-4，34］。該理論認(rèn)為FCL會(huì)隨著食物網(wǎng)中能量傳遞效率和可利用資源的總量的增加而增加［4］。目前資源可利用性假說即食物鏈長(zhǎng)度會(huì)隨可利用資源的增加(例如初級(jí)生產(chǎn)或是碎屑的增加)而變長(zhǎng)的假說被學(xué)者廣泛的討論和驗(yàn)證［8，25，53］，關(guān)于這個(gè)假說的驗(yàn)證不同的學(xué)者得出相互矛盾的結(jié)論，Sabo等［7］綜述了31個(gè)關(guān)于食物鏈長(zhǎng)度決定因子的相關(guān)文獻(xiàn)，其中有20篇對(duì)資源可利用性假說檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)有10篇文獻(xiàn)得出食物鏈長(zhǎng)度隨可利用的資源的增加而增長(zhǎng)，有4個(gè)研究未發(fā)現(xiàn)可利用的資源對(duì)食物鏈長(zhǎng)度有影響，有2篇文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)可利用的資源增加食物鏈長(zhǎng)度反而變短。在實(shí)驗(yàn)室微系統(tǒng)中生產(chǎn)力是限制食物鏈長(zhǎng)度的一個(gè)重要的因子［54］，在熱帶雨林中樹洞中的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在生產(chǎn)力較小的單元中主要的捕食者量較少，驗(yàn)證了FCL隨生產(chǎn)力的增加而增加的這個(gè)假說，Kaunzinger等［52］同樣在微宇宙系統(tǒng)也驗(yàn)證了資源可利用性假說的正確性。但是在許多自然生態(tài)系統(tǒng)中，很多研究發(fā)現(xiàn)可利用的資源并不直接決定食物鏈的長(zhǎng)度［23，45，55］。理論研究表明，自然生態(tài)系統(tǒng)中復(fù)雜的的食物網(wǎng)與人工的簡(jiǎn)單的微宇宙系統(tǒng)中簡(jiǎn)單線性的食物鏈功能機(jī)制差別非常大。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，最長(zhǎng)的食物鏈出現(xiàn)在生產(chǎn)力中等水平的系統(tǒng)中。這主要是由于在很高生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)中頂級(jí)捕食者的密度可以達(dá)到較高的水平，由于頂級(jí)捕食者的捕食壓力大，可能會(huì)使中間捕食者消失，導(dǎo)致現(xiàn)實(shí)的食物鏈長(zhǎng)度縮短［56-57］。有研究表明即使是在單位面積可利用的資源受限的系統(tǒng)中，也未發(fā)現(xiàn)可利用的資源對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響［42，54］也有些研究得出可利用的資源對(duì)食物鏈長(zhǎng)度負(fù)影響的結(jié)論，但是這些研究只是測(cè)定了受限制的可利用的資源的范圍。然而Post等［28］卻很充分的證明了，在存在影響的情況下，生態(tài)系統(tǒng)的地理位置和系統(tǒng)可利用的資源范圍的下限共同能解釋這些矛盾的結(jié)論。模型研究［46，58］發(fā)現(xiàn)單位可利用的資源在小于1—10gcm－2a－1。范圍內(nèi)時(shí)，可利用的資源對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響最大。有研究［52，54］發(fā)現(xiàn)可利用的資源對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響作用大，所研究的系統(tǒng)的單位面積的可利用的資源都低于10gcm－2a－1，但是在［8，28，53］的研究中，發(fā)現(xiàn)可利用的資源對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響不大，這幾個(gè)研究中系統(tǒng)的單位面積的可利用的資源都超過了10gcm－2a－1。可利用的資源只在特定的狀態(tài)條件下(例如生態(tài)系統(tǒng)可利用的資源受限的情況下)才決定食物鏈的長(zhǎng)度。

圖2 食物鏈長(zhǎng)度限制因素假說A:4種假說包括資源可利用性假說(Resource availability hypothesis，R)、生態(tài)系統(tǒng)大小假說(Ecosystem size hypothesis，E)、動(dòng)態(tài)穩(wěn)定假說(Dynamic stability hypothesis，D)與生產(chǎn)力空間假說(Productive space hypothesis，P);B:4種假說之間的獨(dú)立與相互作用，反映了生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長(zhǎng)度限制因素的多樣性與復(fù)雜性Fig 2 Four hypothesis control food chain length A:resource availability hypothesis，productivity space hypothesis，ecosystem size hypothesis and dynamic stability hypothesis;B:The independence and interaction between four hypothesis indicate the complexity and diversity of food chain length controls in ecosystems

2.2 生產(chǎn)力空間假說

Schoener［3］1989年提出的生產(chǎn)力空間假說是實(shí)際資源可利用性假說的延伸［3］，該假說在可利用資源假說的基礎(chǔ)上引入了生態(tài)系統(tǒng)大小這個(gè)因子，認(rèn)為生產(chǎn)力空間與初級(jí)生產(chǎn)率共同決定了系統(tǒng)物種的多樣性和群落的組成，進(jìn)而決定了FCL的大?。?，28，45］。該假說可以通過簡(jiǎn)單的觀察生產(chǎn)力空間和食物鏈長(zhǎng)度的關(guān)系來驗(yàn)證［3］，但是這種方法并不能得到非常準(zhǔn)確的結(jié)論，因?yàn)檫@種方法無(wú)法具體的確認(rèn)食物鏈長(zhǎng)度是僅僅只受單位空間內(nèi)可以利用的資源或系統(tǒng)大小單獨(dú)還是他們共同影響的。更有效的檢驗(yàn)方法是通過測(cè)量生態(tài)系統(tǒng)大小和單位空間可利用的資源雙梯度條件下的食物鏈長(zhǎng)度來驗(yàn)證該理論［6］。將生態(tài)系統(tǒng)大小和單位空間可利用資源的影響區(qū)分開，這樣就可以弄清楚潛在的影響機(jī)制，確認(rèn)是系統(tǒng)大小直接影響食物鏈長(zhǎng)度還是由于系統(tǒng)大小影響了總的初級(jí)生產(chǎn)力而影響食物鏈長(zhǎng)度的。Doi等［25］2009年對(duì)日本松山的15個(gè)池塘生態(tài)系統(tǒng)的研究，通過測(cè)量每個(gè)池塘總的生產(chǎn)力，池塘的體積(代表生態(tài)系統(tǒng)的大小)，以及可被食用的藻類碳源(可利用的資源)，發(fā)現(xiàn)(生產(chǎn)力-空間)(即可食用的碳與池塘的體積)決定了池塘食物鏈長(zhǎng)度，然而總的生產(chǎn)力并不能直接影響食物鏈長(zhǎng)度，Doi等［25］2009年的研究生產(chǎn)力空間提供了有力的支持。然而關(guān)于這個(gè)假說的驗(yàn)證其他不同的學(xué)者得出的結(jié)論并不一致，甚至相互矛盾。有3個(gè)研究用定量的數(shù)據(jù)檢驗(yàn)了生產(chǎn)力空間假說［8，28，53］。他們都證明了生態(tài)系統(tǒng)大小，對(duì)食物鏈長(zhǎng)度有很大的影響，但是單位空間可利用的資源對(duì)食物鏈長(zhǎng)度幾乎沒有影響，驗(yàn)證了生態(tài)系統(tǒng)大小假說。Sabo等［7］綜述了31個(gè)關(guān)于食物鏈長(zhǎng)度決定因子的相關(guān)文獻(xiàn)，有6個(gè)相關(guān)研究檢驗(yàn)了生產(chǎn)力空間假說，其中有3個(gè)研究認(rèn)為生產(chǎn)力空間假說成立，是由單位可利用的資源和生態(tài)系統(tǒng)的大小共同(生態(tài)系統(tǒng)中總的生產(chǎn)力)決定的。綜合分析這些不一致的結(jié)論，原因可能有3個(gè)，第一，研究中可利用資源大多都不是直接測(cè)量的，而是用其他間接指標(biāo)(例如總氮濃度，總磷濃度，葉綠素濃度)，與真實(shí)可利用資源有偏差。第二，大多數(shù)研究在估算可利用的資源的時(shí)候并未考慮藻類及其他初級(jí)生產(chǎn)者的適口性和外源物質(zhì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的補(bǔ)給，只有少數(shù)研究［25］從可利用資源中扣除了不適口的資源，這兩個(gè)因子都可能影響資源可利用性假說和生產(chǎn)力空間假說的檢驗(yàn)。第三，在有重復(fù)的梯度的食物鏈長(zhǎng)度的研究中，很多結(jié)果是來源于不完全的梯度的數(shù)據(jù)，離散變量的可利用資源和生態(tài)系統(tǒng)大小也是很常見的，這兩個(gè)因子都可能會(huì)影響生產(chǎn)力空間假說的檢驗(yàn)［45］。

2.3 生態(tài)系統(tǒng)大小假說

生態(tài)系統(tǒng)大小假說是結(jié)合理論研究［48-49］與生產(chǎn)力空間假說而提出的。該假說認(rèn)為大的系統(tǒng)不僅能為食物網(wǎng)提供更多的可以利用的資源［3］還能通過增加物種多樣性、棲息地可利用性與異質(zhì)性、捕食者-被捕食者相互作用的穩(wěn)定性，降低消費(fèi)者雜食性、提高食性專一性程度，可以形成更豐富的功能營(yíng)養(yǎng)多樣性以及空間異質(zhì)性，從而可以維持更長(zhǎng)的食物鏈長(zhǎng)度［3-4，48-49］進(jìn)而增加了FCL。生態(tài)學(xué)家對(duì)生態(tài)系統(tǒng)大小假說的解釋是，以湖泊生態(tài)系統(tǒng)為例Vander Zanden等［8］認(rèn)為較大的湖泊有較長(zhǎng)的食物鏈可能是由于兩個(gè)原因。第一，較大湖泊的頂級(jí)捕食者例如湖鱒(lake trout)在較小的湖泊不一定能夠找得到。第二，有些魚，如黑鱸(black bass)在較大的湖泊中比在較小的湖泊中以較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物為食物。更多的生態(tài)學(xué)家認(rèn)為在較大的生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈可能會(huì)更加多樣化，允許更多物種的食性專門化，隨著棲息地多樣性的的增加，物種的多樣性［48］，捕食者-被捕食者之間的相互關(guān)系的穩(wěn)定性增強(qiáng)，雜食性減少，棲息地的可獲得性以及異質(zhì)性［53］這些因素都被認(rèn)為是可降低雜食性提高食性的專門化，從而增加食物鏈的長(zhǎng)度［28］。認(rèn)為是可降低雜食性提高食性的專門化，從而增加食物鏈的長(zhǎng)度［51］。生態(tài)系統(tǒng)大小假說的提出較資源可利用性和生產(chǎn)力空間較晚，關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)大小假說的驗(yàn)證的研究較前兩者少，自生態(tài)系統(tǒng)大小假說提出以來，對(duì)于該假說的驗(yàn)證也吸引了越來越多生態(tài)學(xué)家的興趣，尤其是在湖泊和池塘生態(tài)系統(tǒng)中［8，25，28］。對(duì)于該假說的驗(yàn)證，有明確的方向，生態(tài)系統(tǒng)大小對(duì)食物鏈長(zhǎng)度都是正影響，Sabo等［7］綜述的31篇相關(guān)研究中，有8個(gè)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)大小假說進(jìn)行了驗(yàn)證，其中6個(gè)研究認(rèn)為，較大的生態(tài)系統(tǒng)能維持能長(zhǎng)的食物鏈長(zhǎng)度，但仍有一個(gè)研究卻得出了相反的結(jié)果［41］。Vander Zander等［23］通過收集全球219多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈長(zhǎng)度數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)在全球格局下，生態(tài)系統(tǒng)大小對(duì)食物鏈長(zhǎng)度沒有明顯的影響，在收集了全球127個(gè)淡水湖泊的食物鏈長(zhǎng)度與湖泊的面積發(fā)現(xiàn)沒有明顯的相關(guān)性(R2=0.063)，但是在一定經(jīng)度緯度范圍內(nèi)又呈顯著的正相關(guān)性，但是在一定經(jīng)度緯度范圍內(nèi)又呈顯著的正相關(guān)性，在緯度為41—47°之間和經(jīng)度為72—80°之間食物鏈長(zhǎng)度與湖泊大小又有顯著的正相關(guān)性(R2=0.59)，若分別只限定經(jīng)度或緯度的變化時(shí)這種相關(guān)性都有所下降(圖3)。

圖3 全球范圍內(nèi)的湖泊面積與食物鏈長(zhǎng)度(FCL)的相關(guān)關(guān)系(A);為緯度為41—47°之間的湖泊面積與食物鏈長(zhǎng)度的相關(guān)關(guān)(B);為經(jīng)度為72—80°之間的湖泊面積與食物鏈長(zhǎng)度的相關(guān)關(guān)系(C);為緯度為41—47°、經(jīng)度為72—80°之間湖泊的面積與食物鏈長(zhǎng)度的相關(guān)關(guān)系(D)(數(shù)據(jù)引自［8，18，60-95］)Fig.3 Relationship between the food chain length of lakes and lake size in the global scale(A);Relationship between lake size and food chain length of lakes located at(41—47N)(B);Relationship between lake size and food chain length of lakes located at(71—80W)(C);Relationship between lake size and food chain length of lakes located at(41—47 N，72—80W)(D)(Data cited from［8，18，60-95］)

Vender Zanden等［22］和Post等［28］都報(bào)道了湖泊的生態(tài)系統(tǒng)面積的大小與食物鏈長(zhǎng)度的正相關(guān)關(guān)系，他們所研究的湖泊都分布在很窄的一個(gè)經(jīng)緯度范圍內(nèi)。這說明淡水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈長(zhǎng)度可能還受氣候、溫度、日照、降水、地理區(qū)位等非生物因素的影響。同時(shí)也說明了在其它非生物環(huán)境因素一致的條件下，淡水湖泊食物鏈長(zhǎng)度主要受湖泊面積的大小影響。對(duì)這些研究的綜合分析，發(fā)現(xiàn)Sabo等中得出正相關(guān)的研究大都是在池塘或者湖泊這種有明確邊界的系統(tǒng)中的研究［8，25，28］，對(duì)系統(tǒng)大小的定義很明確(湖泊的面積或者體積)。對(duì)于該假說在河流生態(tài)系統(tǒng)中的驗(yàn)證比較少，Sabo和Mchugh等［26，59］分別在河流生態(tài)系統(tǒng)中驗(yàn)證了生態(tài)系統(tǒng)大小假說，他們對(duì)系統(tǒng)大小的變量都是自行定義。綜合分析這些結(jié)果發(fā)現(xiàn)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)大小假說的驗(yàn)證學(xué)者大多偏向于現(xiàn)在邊界清晰的生態(tài)系統(tǒng)。對(duì)于這些研究所得出不同結(jié)論的解釋有以下幾點(diǎn):第一，湖泊和池塘生態(tài)系統(tǒng)有明顯的邊界，所以容易定義系統(tǒng)大小這個(gè)變量，因而在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)生態(tài)系統(tǒng)大小假說的驗(yàn)證比在河流中多。第二，在河流生態(tài)系統(tǒng)對(duì)系統(tǒng)大小的定義，方法多樣，采用不同的方法定義可能會(huì)得出不同的結(jié)論，第三，在小的區(qū)域范圍內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)大小是決定食物鏈長(zhǎng)度非常重要的因子。

2.4 動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性假說(干擾)

動(dòng)態(tài)穩(wěn)定假說是基于對(duì)Lotka-Volterra模型動(dòng)態(tài)性與穩(wěn)定性的理論觀測(cè)所提出的［46］。該假說認(rèn)為長(zhǎng)FCL對(duì)干擾的恢復(fù)力相對(duì)較差［11，46］，由于生態(tài)系統(tǒng)始終處于一定強(qiáng)度和頻率的的干擾之中，因此FCL隨著干擾的增加而變短［14，47］。這個(gè)假說的理論基礎(chǔ)是基于系統(tǒng)的恢復(fù)性和穩(wěn)定性的，但是把這個(gè)理論進(jìn)一步推廣到群落中，食物鏈長(zhǎng)度越長(zhǎng)越穩(wěn)定。因而動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性假說的理論基礎(chǔ)受到了挑戰(zhàn)，對(duì)于這個(gè)假說的驗(yàn)證，不同的研究者所得的結(jié)果也大相徑庭，甚至相互矛盾，大多數(shù)的關(guān)于動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性假說的驗(yàn)證，得出的結(jié)論是干擾(如干旱或者洪水)使食物鏈變短［15，31，59，96］。這些認(rèn)為干擾使食物鏈長(zhǎng)度變短的研究，認(rèn)為干擾對(duì)食物鏈長(zhǎng)度影響的機(jī)制也不一致，Hoeinghaus等在巴拉那河流域的水庫(kù)的研究發(fā)現(xiàn)，水文波動(dòng)是影響了支持更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的碳源從而導(dǎo)致食物鏈變短，McHugh等［59］在Rakaia河流域的研究發(fā)現(xiàn)，擾動(dòng)(水文變化，地貌及溫度的)是通過影響中間捕食者，而導(dǎo)致食物鏈長(zhǎng)度變短。而Takimoto［24］等在巴哈馬群島上的研究則發(fā)現(xiàn)干擾并沒有改變食物鏈長(zhǎng)度，只是原先的頂級(jí)捕食者被其他的同一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物替代了。Marks等［41］在鰻河的研究則發(fā)現(xiàn)干擾(洪水)增加了食物鏈長(zhǎng)度。關(guān)于干擾對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響沒有一個(gè)定論，這可能因?yàn)槊總€(gè)研究者對(duì)于干擾的定義選擇不同，對(duì)于這個(gè)假說的驗(yàn)證的研究主要集中在河流和phytotelmata中，幾乎在湖泊中未曾報(bào)道過，且多以洪水干旱等水文的變化等因子作為干擾變量。再者，動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性的理論基礎(chǔ)存在疑問，對(duì)于干擾對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響的機(jī)制需要更進(jìn)一步深入的研究。在以后的研究中，對(duì)于動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性假說的驗(yàn)證的幾點(diǎn)建議:第一，需要在湖泊及池塘等生態(tài)系統(tǒng)中驗(yàn)證，第二，要考慮干擾的類型和時(shí)效性，災(zāi)難性的干擾還是周期有規(guī)律的的干擾，以及人類活動(dòng)的干擾。

2.5 食物鏈長(zhǎng)度決定因素的交互作用

最近的一些研究中發(fā)現(xiàn)單一的用資源可利用性(能量)或者動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性是很難闡述清楚FCL在時(shí)空尺度上的多樣性格局［3，47，53，97］，因?yàn)樵谧匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中，F(xiàn)CL是受眾多因素交互作用和過程共同決定，這些因素和過程的作用使得FCL在時(shí)空尺度上呈現(xiàn)出明顯的格局多樣性，因此不同時(shí)空范圍內(nèi)決定FCL的主導(dǎo)因子也不同(圖4)［2，23，26，39，55］。從生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化的角度講，形成初期或是處于隔離狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)，其 FCL 主要受群落結(jié)構(gòu)的自組織特征限制［10，13，48］。在非生態(tài)隔離或進(jìn)化后期的生態(tài)系統(tǒng)中，F(xiàn)CL的主要決定因子為資源的可利用性，即資源不足則FCL受到限制，若資源充足則不限制FCL［21，25，36，98］;此時(shí)捕食者與被捕食者之間的相互作用，成為FCL的主要決定因子［21，40，99-100］。處于進(jìn)化穩(wěn)定期的生態(tài)系統(tǒng)，決定FCL的主要因子就是干擾［24，41，54，59，101］。如果生態(tài)系統(tǒng)處于低水平干擾，那么 FCL在一定程度上是決定于生態(tài)系統(tǒng)大小;而在高頻干擾下的生態(tài)系統(tǒng)，其 FCL 則主要受系統(tǒng)的穩(wěn)定性或恢復(fù)力的限制［4，14，24，51，59，102］。

3 食物鏈長(zhǎng)度研究的展望

3.1 食物鏈長(zhǎng)度決定因子的理論機(jī)制研究進(jìn)展

食物鏈長(zhǎng)度的最終決定因子仍然是懸而未決，不同的生態(tài)學(xué)家得出不同的結(jié)論，在以往的研究中很多關(guān)于食物鏈長(zhǎng)度決定因子的研究所得到的結(jié)果是來自實(shí)驗(yàn)室或野外容器中，而不是真正的生態(tài)系統(tǒng)，這些人工的生態(tài)系統(tǒng)可控制性更好，但是得出來的結(jié)論卻沒有真正野外河流、湖泊、池塘、濕地等水生態(tài)系統(tǒng)中的現(xiàn)實(shí)可靠。在野外的研究也有一個(gè)共同點(diǎn)就是缺乏重復(fù)，野外實(shí)驗(yàn)很難獲得這些獨(dú)立變量(生態(tài)系統(tǒng)大小)的梯度變化數(shù)據(jù)。很多研究對(duì)獨(dú)立變量沒有清晰的定量測(cè)量，而直接得出這些因素對(duì)決定食物鏈長(zhǎng)度有重要的作用。很多研究是用其他的方法間接測(cè)量可以利用的資源，還有一些研究沒有量化擾動(dòng)的大小而直接猜想不同擾動(dòng)的差異。另外，在有重復(fù)梯度的食物鏈長(zhǎng)度的研究中，很多結(jié)果是來源于不完全的梯度的數(shù)據(jù)，離散變量的可利用資源和生態(tài)系統(tǒng)大小是很常見的，這兩個(gè)因子可以同時(shí)影響資源可利用性假說、生態(tài)系統(tǒng)大小假說以及生產(chǎn)力空間假說的檢驗(yàn)［45］。

圖4 在生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化的不同狀態(tài)食物鏈長(zhǎng)度受不同的因子限制［9］Fig.4 Food chain length constrained by different controls at differet stage of ecosysetem evolution ［9］

在以后的研究中應(yīng)考慮所有可能主要影響食物鏈長(zhǎng)的因素。測(cè)量可利用的資源應(yīng)包括系統(tǒng)原地的初級(jí)生產(chǎn)力、外源輸入，以及碎屑;測(cè)量可利用資源時(shí)，無(wú)論是原位的生產(chǎn)力還是外源的輸入都需要測(cè)量其持續(xù)供給速率，對(duì)于可利用的資源還應(yīng)該測(cè)量頂級(jí)捕食者生長(zhǎng)季節(jié)時(shí)的平均生產(chǎn)力，若是有多年生的頂級(jí)捕食者還應(yīng)該考慮連續(xù)幾年的平均生產(chǎn)力。在選擇度量生態(tài)系統(tǒng)大小的指標(biāo)要把握兩點(diǎn)，第一，系統(tǒng)大小控制食物食物鏈長(zhǎng)度的機(jī)制，第二是和其他的變量相互獨(dú)立;在像河流這樣的開放生態(tài)系統(tǒng)中，系統(tǒng)的邊界不清晰，在定義生態(tài)系統(tǒng)大小時(shí)，需要考慮多種多個(gè)指標(biāo)來最有效的解釋生態(tài)系統(tǒng)大小與食物鏈長(zhǎng)度的關(guān)系的機(jī)制。在討論環(huán)境變動(dòng)對(duì)食物鏈長(zhǎng)度影響的時(shí)候應(yīng)該要考慮恰當(dāng)?shù)牡捻憫?yīng)時(shí)間，單個(gè)的事件和持續(xù)的擾動(dòng)對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響是不同的。測(cè)量多種來源的干擾對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響。周期性和不規(guī)則的的擾動(dòng)、隨機(jī)的干擾和災(zāi)難性的擾動(dòng)對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響是不一樣的.應(yīng)該不僅僅收集頂級(jí)捕食者，應(yīng)該同時(shí)考慮中間消費(fèi)者以及共同的基準(zhǔn)生物，食物的結(jié)構(gòu)也影響了各種潛在的決定因子與食物鏈長(zhǎng)度的關(guān)系，因此更詳細(xì)的收集可以解釋清楚這些潛在因子(生態(tài)系統(tǒng)大小，可利用的資源，干擾)決定食物鏈長(zhǎng)度的機(jī)制。

3.2 食物鏈長(zhǎng)度在污染物生物富集中的研究進(jìn)展

人類的活動(dòng)導(dǎo)致淡水環(huán)境中污染物的增加［7］，很多污染物(如重金屬汞，持續(xù)性污染物)在水體中分布廣，難分解，而且可在環(huán)境中持久存在，再經(jīng)物理化學(xué)作用進(jìn)入水體沉積物或富集于生物體中。有機(jī)污染物一方面通過沉積物的再懸浮作用而重新進(jìn)入水體，另一方面通過水生生物體的富集，通常是通過食物鏈的傳遞這條途徑經(jīng)過生物富集進(jìn)入到水生動(dòng)物體內(nèi)的，親脂性的污染物，例如可持續(xù)性污染物在食物網(wǎng)中還會(huì)經(jīng)過生物放大的作用，導(dǎo)致魚類以及其他水生動(dòng)物體內(nèi)污染物的濃度比周圍環(huán)境中高幾個(gè)數(shù)量級(jí)［7，16］，因此食物鏈長(zhǎng)度是決定污染物重金屬物質(zhì)濃度(例如甲基汞)以及持續(xù)性污染有機(jī)物(例如PCBs)［7，103-105］，因此在研究水生食物網(wǎng)中污染物濃度時(shí)，食物鏈長(zhǎng)度是非常重要的一個(gè)指標(biāo)。湖泊中食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)決定了魚蝦等水產(chǎn)品體內(nèi)的污染物的濃度，因此，關(guān)注養(yǎng)殖性魚類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置非常重要。

食物網(wǎng)的動(dòng)態(tài)特征變化是指示水生態(tài)系統(tǒng)中頂級(jí)捕食者體內(nèi)污染物的重要因子。在一個(gè)特定的湖泊生態(tài)系統(tǒng)中可能會(huì)改變食物鏈長(zhǎng)度的因子主要有兩個(gè)，第一是新分類群的入侵，外來種的入侵，插入到原食物鏈中可能會(huì)導(dǎo)致食物鏈變長(zhǎng)，第二是由于環(huán)境的變化，導(dǎo)致食物來源的改變，也可能會(huì)導(dǎo)致食物鏈長(zhǎng)度變長(zhǎng)，從而在一定程度上影響具有生物富集效應(yīng)毒素的濃度。Sharma等［106］在Moab湖中由于環(huán)境變化引起食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的變化，由于生產(chǎn)力的增加，導(dǎo)致魚類食物鏈長(zhǎng)度的增加，從而導(dǎo)致了頂級(jí)捕食者體內(nèi)汞增加了五倍。

由于食物鏈長(zhǎng)度對(duì)水鳥及魚體內(nèi)污染物濃度的巨大的影響作用，因此通過生物操作控制食物鏈的結(jié)構(gòu)越來越多作為管理湖泊污染物濃度的有效的手段，例如移除大的pike(Esox lucius)已經(jīng)成為管理湖泊污染物濃度的一個(gè)優(yōu)選，因?yàn)橐瞥@些頂級(jí)捕食者不僅可以降低較小個(gè)體pike的污染物濃度，還可以降低一些家養(yǎng)魚類的污染物濃度［107］但是，目前產(chǎn)生這種影響的機(jī)制還不清楚，食物網(wǎng)評(píng)估和生物操控在管理和降低污染物濃度是基礎(chǔ)生態(tài)和應(yīng)用生態(tài)學(xué)結(jié)合快速發(fā)展的一個(gè)領(lǐng)域［108］。

3.3 食物鏈長(zhǎng)度在指導(dǎo)生物操縱中的研究進(jìn)展

生物操縱是通過管理和調(diào)節(jié)水生食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)來達(dá)到凈化水體的目的，或者說是生物操縱越來越多的被用來緩解富營(yíng)養(yǎng)化作用。生物操縱主要是通過對(duì)水生生物群及其棲息地的一系列調(diào)節(jié)，以增強(qiáng)其中的生物間的相互作用，促使浮游植物生物量下降。自1972年Hlerlbert［109］等首次發(fā)現(xiàn)一種名為食蚊魚(mosquito)的魚類具有降低輪蟲和枝角類數(shù)量并導(dǎo)致浮游植物生物量上升的能力，并第一次提出了通過控制魚類達(dá)到控制藻類水華的設(shè)想人們普遍注重位于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的魚類對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響，生物操縱的對(duì)象主要集中于魚類，特別是浮游生物食性的魚類，即通過去除食浮游生物者或添加食魚動(dòng)物降低浮游生物食性魚的數(shù)量，使浮游動(dòng)物的生物量增加和體型增大，從而提高浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食效率，降低浮游植物的數(shù)量。Carpenter等［111］提出的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)假說，認(rèn)為頂級(jí)捕食者-被捕食者的這種動(dòng)態(tài)作用貫穿到湖泊的整個(gè)食物網(wǎng)中(從頂級(jí)捕食者到初級(jí)生產(chǎn)者)，因此功能食物鏈長(zhǎng)度決定了初級(jí)生產(chǎn)者的生物量，Scheffer的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論認(rèn)為有偶數(shù)個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的食物網(wǎng)存在兩個(gè)可以交替轉(zhuǎn)換的穩(wěn)定狀態(tài)?？梢酝ㄟ^生物操作的手段改變食物鏈的長(zhǎng)度引發(fā)營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)，促進(jìn)由濁水型穩(wěn)態(tài)向清水型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，隨后的實(shí)驗(yàn)和模型都表明了有偶數(shù)個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的食物鏈能夠促進(jìn)一個(gè)以消費(fèi)者為主導(dǎo)的對(duì)藻類生物量的控制［11，110-111］，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)水平降低到閾值以，還可以進(jìn)一步的從本質(zhì)上提升水體的透明度［11，113］。

3.4 食物鏈長(zhǎng)度在在對(duì)氣候變化響應(yīng)中的研究進(jìn)展

聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)，第四次報(bào)告指出了許多全球氣候的預(yù)測(cè)變化。第一，全球年平均氣溫升高將導(dǎo)致白天更暖夜晚更冷;第二，更頻繁的發(fā)生強(qiáng)降雨事件，第三，干旱也會(huì)更加頻繁，尤其是在中緯度地區(qū);第四，將會(huì)出現(xiàn)，北緯地區(qū)和熱帶地區(qū)地表徑流增加，而中緯度地區(qū)將會(huì)遭遇地表徑流明顯減少的變化。這些變化都會(huì)對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要的環(huán)境干擾，都可能會(huì)成為改變食物鏈長(zhǎng)度的重要的潛在因子。第四次評(píng)估報(bào)告表明，全球變暖，會(huì)帶來全世界多達(dá)30%的物種面臨滅絕的威脅。很多瀕危物種可能是魚類［114］，很多魚是頂級(jí)捕食者，增加了由全球變化誘發(fā)的食物鏈長(zhǎng)度變化的可能性。除了上述聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)，第四次報(bào)告預(yù)測(cè)的這些直接的影響，還有一些值得注意的是全球變化與食物鏈長(zhǎng)度有關(guān)的，例如第一，水表面溫度的升高導(dǎo)致小水池以及池塘生態(tài)系統(tǒng)就更加不穩(wěn)定了，原本比較穩(wěn)定的頂級(jí)捕食者類群，由于水溫的變化，可能導(dǎo)致系統(tǒng)中類群和食物鏈長(zhǎng)度的變化。第二，陸地表面溫度的升高，同時(shí)會(huì)影響湖面溫度，從而導(dǎo)致淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)中溶解氧和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度的升高。地表溫度的升高也會(huì)導(dǎo)致北緯地區(qū)湖泊的湖面更早的解凍會(huì)影響躍溫層中較冷水和較熱水的混合［115］。持續(xù)的季節(jié)變化會(huì)被零星的小的變動(dòng)替代，導(dǎo)致降水的不規(guī)則。最后，高頻次的強(qiáng)降雨事件，意味著未來河流徑流的全球格局的不可預(yù)測(cè)性。更重要的是，可能會(huì)有更頻繁的極端干旱出現(xiàn)，會(huì)出現(xiàn)很多河流干涸現(xiàn)象，尤其是在中緯度地區(qū)，都會(huì)是影響食物鏈長(zhǎng)度的重要的潛在因子。目前關(guān)于水文和食物鏈長(zhǎng)度聯(lián)系的證據(jù)非常多，但是并沒有強(qiáng)有力的統(tǒng)一定論，大多數(shù)的關(guān)于動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性假說的驗(yàn)證，得出的結(jié)論是干擾(如干旱或者洪水)使食物鏈變短［15，31，59，96］。Mark［41］等在鰻河的研究則發(fā)現(xiàn)干擾(洪水)增加了功能食物鏈長(zhǎng)度。研究報(bào)道了洪水對(duì)鏈接度食物網(wǎng)長(zhǎng)度沒有影響［98］。以后的研究應(yīng)該更關(guān)注食物鏈長(zhǎng)度在水文變化影響下的變化機(jī)制以便于能更好的預(yù)測(cè)全球變化對(duì)食物鏈長(zhǎng)度的影響。

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