暖溫帶-北亞熱帶生態(tài)過(guò)渡區(qū)物種生境相關(guān)性分析

袁志良，陳 云，韋博良，張斌強(qiáng)，汪東亞，葉永忠，*

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，鄭州 450002;2.三門(mén)峽市陜州公園管理處，三門(mén)峽 472000)

物種如何在有限空間內(nèi)共存一直是群落生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容［1-4］，所有物種共存理論中，生態(tài)位理論和群落中性理論目前最受關(guān)注［5-9］。生態(tài)位理論認(rèn)為，不同的物種適應(yīng)于不同的生境，并受不同生境因子的限制，物種通過(guò)占有不同資源和時(shí)間、空間來(lái)實(shí)現(xiàn)共存，所以在生態(tài)位主導(dǎo)的植物群落中，不同的物種會(huì)進(jìn)化至適應(yīng)各自特定的環(huán)境，從而表現(xiàn)出一定的生境相關(guān)性［10-14］。然而中性理論主導(dǎo)的群落物種與各類生境間則沒(méi)有明顯的相關(guān)性存在［15-16］。因此，物種生境關(guān)聯(lián)研究有助于加深對(duì)物種共存機(jī)制的理解和認(rèn)識(shí)。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外森林樣地中陸續(xù)開(kāi)展了一系列有關(guān)物種生境關(guān)聯(lián)的研究工作，但多集中在單一氣候帶內(nèi)，如熱帶［17-19］、亞熱帶［20-21］和溫帶［22］，相鄰氣候帶間生態(tài)過(guò)渡區(qū)內(nèi)的此類研究則少有報(bào)道。而生態(tài)過(guò)渡區(qū)群落不僅具有相鄰區(qū)域的一些特性，而且具有獨(dú)特性和較高的豐富度，加之其對(duì)全球氣候變化反應(yīng)的敏感性，使生態(tài)過(guò)渡區(qū)物種的研究在全球物種共存機(jī)制研究中占有非常重要的地位。

寶天曼國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處典型的暖溫帶-北亞熱帶過(guò)渡區(qū)，以及我國(guó)第二級(jí)地貌階梯向第三級(jí)地貌階梯過(guò)渡的邊緣，其植被屬暖溫帶落葉闊葉林向亞熱帶常綠闊葉林的過(guò)渡型［23］，復(fù)雜多樣的氣候、地形條件促進(jìn)了不同植物區(qū)系的交匯和融合，使得本區(qū)成為我國(guó)同緯度生態(tài)結(jié)構(gòu)保存最完整的地區(qū)，同時(shí)也是我國(guó)十大生物多樣性分布區(qū)之一。對(duì)其物種共存機(jī)制的研究將有助于進(jìn)一步理解生態(tài)過(guò)渡區(qū)物種分布和共存特點(diǎn)，對(duì)實(shí)施物種多樣性保護(hù)具有重要意義。

許多研究表明地形對(duì)物種形成不同的格局有著重要的作用［24-26］，然而土壤是作用于植物的直接因素，地形是間接因素［21］，因此本研究選取地形與土壤兩類環(huán)境因子，研究了生態(tài)過(guò)渡區(qū)內(nèi)主要物種生境相關(guān)性，探討(1)物種生境特化在暖溫帶-北亞熱帶過(guò)渡區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性維持的作用;(2)對(duì)比地形因子和土壤因子對(duì)物種空間分布影響;(3)樣地中樹(shù)種與各類生境的相關(guān)性怎樣，哪類生境在樣地中發(fā)揮更重要的作用?

1 材料及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

寶天曼國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于河南省西南部，地處秦嶺東段，伏牛山南坡，地理坐標(biāo)為111°46'55″—112°03'32″E，33°35'43″—33°20'12″N，南北長(zhǎng)24.3 km，東西寬25.9 km，總面積23198 hm2。山體呈東南西北走向，最高峰寶天曼海拔1830 m。年均氣溫15.1℃，年均降水量885.6 mm，年均蒸發(fā)量99.6 mm。土壤可劃分為山地棕壤、山地黃棕壤和山地褐土3種，土壤pH值為6.5左右。

1.2 樣地調(diào)查

2008年至2009年的6—10月間，在保護(hù)區(qū)的核心區(qū)內(nèi)選取群落保護(hù)較好的區(qū)域，參照BCI 50 hm2樣地(CTFS)的技術(shù)規(guī)范［27］，建立了本樣地(100 m×100 m)(圖1)。用全站儀將樣地分成25個(gè)20 m×20 m的樣方，每個(gè)樣方又進(jìn)一步分為16個(gè)5 m×5 m的小樣方。測(cè)量樣方內(nèi)所有胸徑≥1 cm的木本植物的胸徑和坐標(biāo)，定位并掛牌。測(cè)量每個(gè)5 m×5 m的小樣方的4個(gè)頂點(diǎn)的海拔高度，以計(jì)算樣地微地形。

參照CTFS的土壤采樣方案進(jìn)行土壤采樣［28］:以20 m×20 m樣方的4個(gè)頂點(diǎn)為基準(zhǔn)點(diǎn)，在此基準(zhǔn)點(diǎn)的8個(gè)方向(東、南、西、北、東南、東北、西南、西北)中隨機(jī)選取一個(gè)方向，并在此方向隨機(jī)選取一個(gè)坐標(biāo)延伸5 m或10 m的樣點(diǎn)，共有72個(gè)土壤采集點(diǎn)，樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，參照《土壤農(nóng)化分析》［29］測(cè)定其全碳、全氮、有效鎂、有效鉀、有效鐵、有效錳、有效硫、有效鉬、有效磷、有效氮、有效鋅、有效銅、有效鈣、pH、有效鋁 15個(gè)土壤因子。

1.3 數(shù)據(jù)分析

選擇樣地內(nèi)胸徑≥1 cm、個(gè)體數(shù)≥5的43種木本植物作為研究對(duì)象。選擇4個(gè)地形因子和15個(gè)土壤因子作為兩類環(huán)境因子。用典范對(duì)應(yīng)分析CCA分別研究?jī)深惌h(huán)境因子對(duì)樹(shù)種分布的影響差異，并用隨機(jī)化排列檢驗(yàn)［30］來(lái)分析兩類環(huán)境因子對(duì)樹(shù)種分布影響的顯著性;用Torus-translation檢驗(yàn)分別研究樹(shù)種對(duì)兩類環(huán)境下不同生境的選擇差異。數(shù)據(jù)分析采用R2.15.3軟件實(shí)現(xiàn)。

圖1 樣地等高線圖Fig.1 Contour map of the sample plot

1.3.1 環(huán)境因子對(duì)樹(shù)種分布的影響

CCA分析中的物種矩陣由每個(gè)樹(shù)種在10 m×10 m樣方中的多度組成。通過(guò)樣點(diǎn)的土壤因子對(duì)整個(gè)樣方的土壤因子用克里格［31］進(jìn)行插值估計(jì)，得到每個(gè)10 m×10 m樣方土壤因子的估計(jì)值，作為土壤因子矩陣。用調(diào)查得到的海拔數(shù)據(jù)計(jì)算每個(gè)10 m×10 m樣方的平均海拔、凹凸度、坡度和坡向4個(gè)生境指標(biāo)作為地形因子矩陣。

樣方平均海拔是樣方4個(gè)頂點(diǎn)海拔的平均值［17，32］;從樣方4 個(gè)頂點(diǎn)取 3 個(gè)頂點(diǎn)組成一個(gè)平面，4個(gè)頂點(diǎn)可以組合成4個(gè)不同的平面，這4個(gè)平面與樣方投影面夾角的平均值和與正北方向角度的平均值分別為樣方的坡度與坡向值［33］;樣方的凹凸度是樣方的平均海拔減去與該樣方相鄰的8個(gè)樣方平均海拔的平均值，處于樣地邊緣樣方的凹凸度為樣方中心的海拔減去4個(gè)頂點(diǎn)海拔的平均值［34］。

1.3.2 生境分類

在物種—地形生境相關(guān)性分析過(guò)程中，選取4個(gè)地形因子，結(jié)合地形圖的識(shí)別，利用多元回歸樹(shù)［35］作為地形生境劃分的輔助方法，把寶天曼1 hm2樣地分為溝谷，緩坡，陡坡和山脊4種生境類型(圖2)，其所占的樣方數(shù)分別為28、46、13和13個(gè)，總面積分別為2800、4600、1300 m2和 1300 m2。

圖2 寶天曼1 hm2樣地100個(gè)樣方4類地形生境分類后圖示Fig.2 The100 quadratsof the1-hm2 plot in Baotianman divided into four habitat types

15個(gè)土壤因子之間存在很大相關(guān)性，為了壓縮和提取出土壤因子的主要的信息，本研究對(duì)土壤因子進(jìn)行主成分分析，從而獲得代表土壤因子大部分信息的主分量，并將其代表土壤生境狀況。本文提取的前兩個(gè)主分量代表99%土壤因子的信息，其中第一主分量(PC1)代表總體信息的92%，第二主分量(PC2)代表7%。因此，第一主分量為最重要的主分量，這一主分量與有效鋁、有效鐵具有正相關(guān)關(guān)系，與有效鈣、有效鎂有負(fù)相關(guān)關(guān)系。第二主分量與有效銅、有效錳、有效硫、全碳、全氮、pH具有正相關(guān)關(guān)系。兩個(gè)主分量的空間異質(zhì)性如圖3所示。兩主分量空間變化趨勢(shì)明顯，結(jié)合此圖，以兩個(gè)主分量的中值劃分生境的方法［19，36］，把兩主分量分別劃為高濃度區(qū)，中濃度區(qū)和低濃度區(qū)3個(gè)生境，具體生境參數(shù)如表1所示。

圖3 寶天曼1 hm2樣地土壤因子2個(gè)主分量空間分布圖Fig.3 Maps of 2 PCs at Baotianman plot

表1 寶天曼1 hm2樣地中幾類土壤生境參數(shù)統(tǒng)計(jì)Table 1 The physical parameters of several soil habitat categories in the 1 hm2 Baotianman plot

1.3.3 樹(shù)種與兩類環(huán)境下不同生境的關(guān)聯(lián)分析

Torus-translation檢驗(yàn)是目前最常用的檢驗(yàn)物種與生境關(guān)聯(lián)的方法［12，19，36-38］。和常規(guī)的方法不同，這種方法的優(yōu)點(diǎn)在于能夠較大程度上排除生境和物種分布的空間自相關(guān)，從而使檢驗(yàn)更加敏感［17］。其基本思想是計(jì)算出一個(gè)物種在每個(gè)生境中的真實(shí)分布在隨機(jī)分布條件下的概率，通過(guò)概率確定一個(gè)物種是否與某一類生境顯著相關(guān)。

2 結(jié)果分析

2.1 兩類環(huán)境因子對(duì)樹(shù)種分布的影響

以CCA的結(jié)果進(jìn)行Monte Carlo檢驗(yàn)，分析4個(gè)地形因子和15個(gè)土壤因子對(duì)物種分布的解釋量，顯著性都小于1，說(shuō)明排序的結(jié)果可以接受環(huán)境因子對(duì)物種分布的解釋量。用隨機(jī)化排列檢驗(yàn)對(duì)兩類環(huán)境因子前2個(gè)排序軸進(jìn)行檢驗(yàn)，排序軸較好的體現(xiàn)了生境梯度。

物種和兩類環(huán)境不同生境排序結(jié)果及特征值分別見(jiàn)圖4和表2，第1軸(CCA1)為水平軸，第2軸(CCA2)為垂直軸。地形因子對(duì)樹(shù)種分布的解釋量為7.3%，4個(gè)軸依次解釋了13.1%、4.3%、2.8%和2.3%的變異。可解釋的樹(shù)種分布與土壤因子的關(guān)系為16.1%，第一軸解釋了14.1%，第二軸解釋了10.3%。物種在排序軸上的分布基本反映了群落空間分布特征隨環(huán)境梯度的變化趨勢(shì)。

2.2 樹(shù)種與兩類環(huán)境下不同生境的關(guān)聯(lián)

基于Torus-translation檢驗(yàn)表明，在被檢驗(yàn)的43個(gè)物種中，23.3%的物種與地形4個(gè)生境關(guān)聯(lián)，46.5%的物種與土壤6個(gè)生境關(guān)聯(lián)。與兩類環(huán)境因子下不同生境關(guān)聯(lián)的物種數(shù)占總物種數(shù)的比例如圖5所示。

正相關(guān)關(guān)系中，與高濃度區(qū)、中濃度區(qū)和低濃度區(qū)正相關(guān)物種數(shù)最多的是兩個(gè)主分量中的高濃度區(qū)，占正相關(guān)數(shù)的52.6%，明顯高于中濃度區(qū)和低濃度區(qū)正相關(guān)物種數(shù)，而在地形生境中，正相關(guān)物種數(shù)最多的是山脊，占正相關(guān)數(shù)的57%。負(fù)相關(guān)關(guān)系中，與土壤生境負(fù)相關(guān)物種數(shù)最多的仍是高濃度區(qū)，占負(fù)相關(guān)數(shù)的42.8%，其次為低濃度區(qū)，占26.3%，在地形4類生境中表現(xiàn)負(fù)相關(guān)的物種很少，只有4種。

表2 物種CCA排序結(jié)果及其特征值Table2 Results of CCA and eigenvalues of species

圖4 43種木本植物和地形因子與土壤因子CCA排序圖Fig.4 CCA biplot of the 43 species and topographic factors and soil factors

3 討論

3.1 土壤生境分化對(duì)暖溫帶-北亞熱帶過(guò)渡區(qū)物種空間分布有重要作用

通過(guò)對(duì)樣地土壤因子進(jìn)行主成分分析，提取出來(lái)的前兩個(gè)主分量不能作為一個(gè)嚴(yán)格的土壤生境分類方法［21］，但是總體上反映了不同土壤因子特征。Torus-translation檢驗(yàn)表明，有30.2%的物種空間分布與第一主分量顯著相關(guān)，說(shuō)明第一主分量中有效鋁、有效鐵、有效鉬、全碳、全氮、有效磷、有效鉀、有效氮的空間異質(zhì)性對(duì)樣地物種空間分布影響明顯。其他微量元素的空間異質(zhì)性主要表現(xiàn)在第二主分量，雖然只代表了所有土壤因子信息的7.6%，卻對(duì)物種空間分布的作用不小，有30.2%的物種與其顯著相關(guān)。由此可以看出，微量元素雖然含量少，但其空間異質(zhì)性對(duì)于物種空間分布具有重要的作用［39］。

圖5 43種木本植物與地形因子和土壤因子不同生境相關(guān)聯(lián)Fig.5 43 species of woody plants are associated in different habitats with topographic factors and soil factors

共有46.5%的物種空間分布與兩個(gè)主分量顯著正相關(guān)或顯著負(fù)相關(guān)，所以樣地土壤生境分化影響著物種的空間分布。John等分析了土壤因子空間異質(zhì)性對(duì)熱帶森林3個(gè)大樣地物種空間分布的影響［28］(50 hm2BCI樣地、25 hm2La Planada樣地和25 hm2Yasuni樣地)，分別有40%、36%、51% 的物種空間分布和土壤因子存在顯著相關(guān)，證實(shí)了土壤養(yǎng)分在熱帶雨林中對(duì)物種空間分布起到重要的作用。張儷文分析了土壤因子空間異質(zhì)性對(duì)亞熱帶古田山大樣地物種空間分布的影響，發(fā)現(xiàn)有88.2%的常見(jiàn)種的空間分布表現(xiàn)出與四個(gè)主分量有相關(guān)性，得出古田山樣地土壤因子的空間異質(zhì)性影響著物種的空間分布［21］。寶天曼樣地內(nèi)近一半的物種空間分布與土壤生境表現(xiàn)出顯著正相關(guān)或顯著負(fù)相關(guān)，所以有理由推斷土壤生境分化對(duì)暖溫帶-北亞熱帶過(guò)渡區(qū)物種的空間分布也有著重要作用。

3.2 土壤因子與地形因子對(duì)物種分布影響比較

CCA分析顯示4種地形因子對(duì)物種空間分布的解釋量為7.3%，15種土壤因子解釋量為16.1%。通過(guò)Torus-translation方法與生境的相關(guān)性進(jìn)行檢驗(yàn)，23.3%的物種至少與地形中一類生境類型顯著相關(guān)，46.5%的物種至少與土壤中一類生境類型顯著相關(guān)。從CCA分析和Torus-translation檢驗(yàn)結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，土壤因子對(duì)物種分布的影響要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地形因子對(duì)物種分布的影響。這可能是因?yàn)闃拥孛娣e相對(duì)于其它樣地較小，地形變化不大，沒(méi)能顯現(xiàn)出地形對(duì)所有物種分布的影響。然而，很多物種與地形生境關(guān)聯(lián)性研究都表明地形作為環(huán)境因子只能解釋部分原因［20，40］。土壤的空間異質(zhì)性和地形是密切相關(guān)的，地形造成了土壤中可獲取的水分和養(yǎng)分的梯度［41-43］，但土壤因子是作用于植物的直接因素，地形是間接因素。

通過(guò)對(duì)比4類地形生境劃分圖(圖2)與土壤因子2個(gè)主分量空間分布圖(圖3)，可發(fā)現(xiàn)第一主分量高濃度區(qū)主要分布在低海拔溝谷與緩坡生境，低濃度區(qū)主要分布在高海拔山脊和陡坡。也就是說(shuō)溝谷、緩坡養(yǎng)分含量相對(duì)于山脊、陡坡更豐富，這與Clark等研究結(jié)果相似［44-45］;而第二主分量高濃度區(qū)主要分布在高海拔陡坡，低濃度區(qū)主要分布在低海拔溝谷和緩坡，這是因?yàn)榈诙鞣至克脑刂饕紝儆谖⒘吭兀慷继貏e低。15個(gè)土壤因子不僅反應(yīng)了樣地地形部分信息，還反應(yīng)了很多土壤因素信息。本文從更直接的角度證實(shí)了寶天曼1 hm2樣地內(nèi)大部分物種存在生境分化，這不僅是對(duì)地形生境分化的利用，而且更多的是對(duì)土壤生境利用的分化，這與古田山張儷文研究結(jié)果一致［21］。

3.3 物種生境選擇差異與物種共存

由Torus-translation檢驗(yàn)表明，地形和土壤生境分化是本區(qū)物種共存的主要機(jī)制之一。在4類地形生境表現(xiàn)顯著正相關(guān)的物種中，85.7%的物種與山脊和陡坡正相關(guān)，而對(duì)溝谷和緩坡也沒(méi)有明顯的排斥作用。因?yàn)闃拥靥幱诒逼?，接受的?yáng)光相對(duì)較少，相對(duì)于氮、磷、鉀等資源，光照成為樣地的限制因子，這可能是大部分物種會(huì)選擇在山脊和陡坡生境中生長(zhǎng)的原因。

在土壤生境中，表現(xiàn)顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)的物種主要集中在兩個(gè)主分量的高濃度區(qū)或低濃度區(qū)，與兩個(gè)高濃度區(qū)顯著正相關(guān)的物種占到所有與土壤生境相關(guān)物種數(shù)的50%，與低濃度區(qū)負(fù)相關(guān)的物種數(shù)占所有相關(guān)物種數(shù)的25%;而與高濃度區(qū)表現(xiàn)負(fù)相關(guān)的物種占所有相關(guān)物種數(shù)的30%，與低濃度區(qū)顯著正相關(guān)的的物種占所有相關(guān)物種數(shù)的25%。這說(shuō)明物種對(duì)生境的選擇差異主要集中在土壤高濃度與低濃度區(qū)。其中與高濃度區(qū)表現(xiàn)負(fù)相關(guān)的物種有:鵝耳櫪(Carpinus turczaninowii)、銳齒櫟(Quercus aliena var.acutiserrata)、三椏烏藥(Lindera obtusiloba var.obtusiloba)、白檀(Symplocos paniculata)、樺葉莢蒾(Viburnum betulifolium)、四照花(Dendrobenthamia japonica var.chinensis)，與低濃度區(qū)表現(xiàn)正相關(guān)的物種有:柳葉衛(wèi)矛(Euonymus cornutus Hemsl)、白檀(Symplocos paniculata)、大葉樸(Celtis koraiersi)、樺葉莢蒾(Viburnum betulifolium)、水榆花楸(Sorbus alnifolia)。高濃度區(qū)有著豐富的植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)元素，如全碳、全氮、有效磷、有效鉀、有效氮、有效鉬等，這在一定程度上能夠解釋為什么樹(shù)種會(huì)更偏好在高濃度區(qū)，這與本文的假設(shè)相符;但有一部分物種傾向于選擇在低濃度區(qū)，并且主要是與第二主分量低濃度正相關(guān)，這部分物種在樣地內(nèi)大部分屬于優(yōu)勢(shì)種，耐受性強(qiáng)，生態(tài)位寬度大，并且可能與有效銅、有效錳、有效硫等微量元素以及pH有關(guān)。

4 結(jié)論

本文對(duì)地形因子和土壤因子在暖溫帶-北亞熱帶過(guò)渡區(qū)物種多樣性的維持機(jī)制進(jìn)行研究，結(jié)果支持物種共存機(jī)制中的生態(tài)位理論，地形和土壤生境分化是寶天曼暖溫帶-北亞熱帶過(guò)渡區(qū)物種共存的重要機(jī)制之一，在一定程度上解釋了該區(qū)物種多樣性的維持。研究結(jié)果將有助于進(jìn)一步理解生態(tài)過(guò)渡區(qū)物種分布和共存特點(diǎn)，對(duì)實(shí)施物種多樣性保護(hù)具有重要意義。

然而，CCA分析表明了土壤因子和地形因子只能解釋物種分布和共存的部分原因，其它的環(huán)境因素，如水分、光照等對(duì)物種分布和共存的影響都有待進(jìn)一步研究。此外，本文主要從物種整體水平上研究了與各類生境關(guān)聯(lián)情況，如果考慮到物種本身的特性對(duì)生境選擇的差異影響，生態(tài)位理論可能解釋更多的物種共存機(jī)制。

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