34年生華山松生長和材性的種源變異與種源選擇1)

王亞南 王軍輝 麻文俊

(國家林業(yè)局林木培育重點實驗室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，北京，100091)

祁萬宜

(湖北省宜昌市林業(yè)科學(xué)研究所)

高新章

(湖北省宜昌市大老嶺林場)

林木改良是實現(xiàn)高效林業(yè)的最基本措施，它是一項長期的系統(tǒng)工程，而種源試驗和優(yōu)良種源選擇又是林木遺傳改良最基礎(chǔ)的工作，國內(nèi)外一些主要樹種如歐洲赤松(Pinus sylvestris)、歐洲云杉(Picea abies)、火炬松(Pinus taeda)、濕地松(Pinus elliottii)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、馬尾松(Pinus massoniana)、油松(Pinus tabulaeformis)、落 葉 松(Larix SPP.)、華山松(Pinus armandi)等都開展了大規(guī)模的種源試驗，均已揭示了各地理種源主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳變異規(guī)律，并為不同造林區(qū)選出了適用的優(yōu)良種源[1－9]。華山松種源試驗始于1979年，由中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所組織開展，以全分布區(qū)30個種源為材料，先后在12個試驗點進(jìn)行種源試驗，迄今已有34 a，已揭示了華山松幼林生長的地理變異規(guī)律，并將華山松劃分為南方(云貴高原種源群)和北方(秦嶺—大巴山種源群)兩大種源群體[1]。幼齡林試驗發(fā)現(xiàn)，四川和湖北臨界山區(qū)的優(yōu)良種源為四川廣元、四川旺蒼、四川通江和貴州赫章種源[1]。肖學(xué)芳等[10]通過三峽地區(qū)華山松種源試驗發(fā)現(xiàn):最適宜三峽山區(qū)造林的是重慶城口的種子，比本省巴東種源材積提高60.1%。目前，華山松的研究大多是基于幼齡林時期的生長性狀進(jìn)行優(yōu)良種源的選擇[1，11－12]，有關(guān)華山松成熟齡的研究較少[10]，材性的研究尚未見報導(dǎo)。

木材密度是木材性質(zhì)的一項重要指標(biāo)，傳統(tǒng)的測量方法是材積法，雖然這種方法一般都很準(zhǔn)確，但需消耗大量的時間和金錢。一種新的儀器Pilodyn通常被用來快速估計活立木的相對密度[13－16]。但pilodyn需要重復(fù)測量來獲得準(zhǔn)確的信息，并且在測量幼齡松林時會引起一些誤差[13，17]。一種名叫針刺儀的儀器不僅可以快速準(zhǔn)確評價活立木的密度，并且對樹木的損傷非常小[18]。國外的許多研究表明針刺儀的阻力平均值與木材的密度顯著相關(guān)[18－21]。本研究以此來研究華山松密度的變異情況。

由于林木生長存在著明顯的年齡效應(yīng)，因此研究林木生長隨年齡的變化，揭示生長和材質(zhì)的年齡效應(yīng)，可降低在幼齡期進(jìn)行早期選擇而產(chǎn)生的偏差[22]。本研究利用設(shè)置在湖北宜昌市大老嶺林場的34年生的華山松種源試驗林，研究已達(dá)主伐年齡時的華山松生長和材性的種源遺傳變異規(guī)律，為該地區(qū)選擇適宜的速生優(yōu)質(zhì)華山松種源。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來自湖北省宜昌市大老嶺林場34年生的華山松種源試驗林，參試種源來自全國9個省的25個產(chǎn)地(表1)。1980年4月對25個產(chǎn)地種子按完全隨機區(qū)組設(shè)計播種育苗;1982年3月22日在海拔1700 m闊葉樹砍伐跡地上造林，造林地坡向東北，坡位在山坡的中上段，坡度30°左右。采用隨機完全區(qū)組設(shè)計，6次重復(fù)，4×4株方形小區(qū)，株行距2 m×2 m，周圍用落葉松作保護(hù)行，造林后進(jìn)行一致管理。

1.2 數(shù)據(jù)采集

2011年10月對試驗林小區(qū)單株進(jìn)行樹高和胸徑調(diào)查，并用針刺儀在胸高處穿過髓心測量阻力值。針刺儀由電源、轉(zhuǎn)針、控制面板和熱敏打印機組成。這種方法的原理是，當(dāng)探針受到恒力時，刺入樹干，沿探針路線測量鉆針的阻力值。鉆頭能量消耗值的大小和阻抗圖波的高低值一致。波形值沿著探針刺入深度被記錄下來，通過DECOM軟件和Excel軟件轉(zhuǎn)化為阻力值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

根據(jù)歷年的保存率，四川會東、山西陽城、湖南安化和寧夏涇源種源保存率很低，不參與統(tǒng)計分析。以小區(qū)單株測定值為單位進(jìn)行方差分析。性狀遺傳相關(guān)分析時以小區(qū)平均值為單位。單株材積公式[23]V=0.42g1.3(h+3)，式中，g1.3是胸高斷面積，h是樹高。用性狀的綜合評價方法[24]選擇優(yōu)良種源，Pi=∑(1－a'ij)，式中，Pi為第 i個種源的綜合評定值，a'ij=aij/aoj，aij為第 i個種源第 j個性狀的觀測值，aoj為第j個性狀下最優(yōu)種源的觀測值。所有的統(tǒng)計分析用SPSS16.0軟件完成。

表1 參試種源地理分布及保存率

2 結(jié)果與分析

2.1 種源適應(yīng)性

參試種源的保存率(表1)顯示:1988年華山松種源保存率平均值為68%，變幅在45% ～84%，但是到2005年，種源保存率急劇下降，平均值僅為17%，變幅為4% ～31%。這是由于試驗林地坡度陡35°左右;期間沒有進(jìn)行撫育間伐，再加上自然災(zāi)害和部分種源發(fā)生落針病;造成2005年種源保存率下降很大，保存率很低。2011年的種源保存率與2005年的變化不大，種源保存率平均值為14%，變幅為3% ～31%。

2.2 生長與阻力值的種源變異

方差分析結(jié)果(表2)顯示:樹高、胸徑和材積存在極顯著的種源效應(yīng)，阻力值的種源效應(yīng)也達(dá)到0.1水平的顯著。34年生種源胸徑變幅為8.3～14.1 cm，平均值為11.3 cm，胸徑生長量最大種源是最小種源的1.7 倍，樹高變幅為10.4 ～18.7 m，平均值為15.2m，樹高生長量最大種源是最小種源的1.8倍，相對于種源樹高和胸徑的生長，種源間材積生長變異更大，變幅為 0.049～0.21 m3，平均值為0.138 m3，材積生長量最大種源是最小種源的4.3倍。相對于生長性狀，華山松種源間阻力值的變異較小，變異系數(shù)僅為6.8%，平均值為62.64 cm，變幅為52.31～69.73 cm，最大種源值是最小種源值的1.3 倍。

表2 34年生華山松種源生長和阻力值的方差分析

2.3 生長性狀和阻力值的地理變異模式

由表3可知，34年生的華山松種源材積與經(jīng)緯度呈較弱的負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)在0.16～0.39。由于華山松分布區(qū)為東北—西南向的帶狀，我國氣候生態(tài)因子沿緯向變異比徑向變異要強烈的多，我們寧愿認(rèn)為華山松主要性狀的地理變異對緯度的依從性大的多[1]。這說明華山松的生長性狀是緯向傾群變異模式，由東北向西南，產(chǎn)地的生產(chǎn)力呈現(xiàn)增大趨勢。阻力值與經(jīng)緯度呈很弱的的正相關(guān)。這表明由西南向東北，產(chǎn)地的阻力值呈現(xiàn)出略微的增大，但這種趨勢不明顯。

表3 種源生長和阻力值與地理因子的相關(guān)分析

2.4 種源生長和阻力值的遺傳相關(guān)

34年生馬尾松種源的生長性狀間極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)在0.759～0.957，這說明在華山松種源間選擇速生種源是可行的。生長性狀與阻力值的相關(guān)也達(dá)到0.1或0.05的顯著水平，這意味著選擇生長快的速生種源時可同時改良木材密度，在華山松種源間選擇速生優(yōu)質(zhì)的種源是可行的。

表4 華山松種源生長與阻力值的遺傳相關(guān)

2.5 優(yōu)良種源的選擇

以2011年調(diào)查的樹高、胸徑、材積和阻力值等4個性狀進(jìn)行綜合評定。根據(jù)綜合評定值值越小為優(yōu)的原則，評選出的優(yōu)良種源是云南保山、甘肅清水、云南梁河、貴州威寧、四川通江和云南會澤。優(yōu)良種源的平均胸徑、樹高、材積和阻力值是群體平均值高 21.9%、18.5%、100%、3.4%。并且選出的優(yōu)良種源的材積增益是非常大的。

3 結(jié)論與討論

本文利用已達(dá)主伐年齡的華山松種源試驗，發(fā)現(xiàn)34年生的華山松種源胸徑、樹高、材積和阻力值在種源間差異顯著。生長性狀與緯度也呈現(xiàn)出一定的負(fù)相關(guān)，這進(jìn)一步證實了華山松種源生長等性狀呈緯向傾群地理變異模式[1]。試驗研究發(fā)現(xiàn)34年生華山松種源阻力值與經(jīng)緯度呈微弱的正相關(guān)，地理變異模式不明顯，由阻力值與木材密度高度的相關(guān)性，我們得出華山松種源木材密度的地理變異模式不明顯。這一結(jié)論與馬尾松種源木材基本密度的變異模式相似[25]。生長性狀的地理變異模式可能是由原產(chǎn)地的水熱資源條件的不同引起的，隨著經(jīng)緯度的增大，來自緯度低的種源其原產(chǎn)地年降雨量達(dá)、積溫高、生長期長，因此種源生長量大，生長較快。

了解生長和材性的遺傳相關(guān)有助于速生優(yōu)質(zhì)林木新品種的選育。Zobel等[26]認(rèn)為多數(shù)針葉樹尤其是硬松類樹種其生長與木材密度相關(guān)性很小。火炬松的種源試驗[27－28]和雜種落葉松的家系試驗以及本文研究的華山松均是這種試驗結(jié)果[29]。但馬尾松種源的生長與木材基本密度呈現(xiàn)了顯著的負(fù)相關(guān)[25]。杉木無性系的生長與木材密度也呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)[30]。這可能是由于不同樹種木材密度的變異規(guī)律不同所致。

根據(jù)綜合評定值值越小為優(yōu)的原則，選出6個速生優(yōu)質(zhì)種源，分別為云南保山、甘肅清水、云南梁河、貴州威寧、四川通江和云南會澤。本文還需進(jìn)一步開展華山松阻力值與木材密度的相關(guān)性及木材密度的實際變異的研究。

[1]馬常耕.華山松種源選擇研究[M].北京:北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，1991.

[2]全國杉木種源試驗協(xié)作組.杉木造林優(yōu)良種源選擇[J].林業(yè)科學(xué)研究，1994，7(專刊):1－25.

[3]姜笑梅，羅秀琴，殷亞芳，等.不同濕地松種源木材材性遺傳變異的研究[J].林業(yè)科學(xué)，2002，38(3):130－135.

[4]秦國峰.馬尾松地理種源[M].杭州:浙江大學(xué)出版社，2003.

[5]楊傳平.興安落葉松種源研究[M].北京:科學(xué)出版社，2009.

[6]Tauer C G，Loo-Dinkins J A.Seed source variation in specific gravity of loblolly pine grown in a common environment in Aekansas[J].Forest Science，1990，36(4);1133－1145.

[7]Shutyacv A M，Giertych M.Genetic Subdivision of the range of Scots pine(Pinues sylvestris L.)based on a transcontinental provenance experiment[J].Genetica，2000，49(3):137－151.

[8]Blumenrother M，Bachmann M，Muller-Starck G.Genetic characters and diameter growth of provenances of Scots Pine(Pinus sylvestres L.)[J].Silvae Genetica，2001，50(5/6):212－222.

[9]Lopez-Upton J，Donahue J K，Plascencia Escalante F O，et al.Provenance variation in growth characters of four subtropical pine species planted in Mixico[J].New Forests，2005，29(1):1－13.

[10]肖學(xué)芳，祁萬宜，王軍輝，等.華山松種源試驗研究[J].湖北林業(yè)科技，2008(1):1－7.

[11]竇春蕊，王思恭，周信忠，等.華山松種源苗期試驗初報[J].貴州林業(yè)科技，1996(3):15－17.

[12]胡先菊.華山松種源幼齡林性狀變異的研究[J].林業(yè)科學(xué)，1990，16(3):301－307.

[13]Sprague J R，Talbert J T，Jett J B，et al.Utility of the Pilodyn in selection for mature wood specific gravity in loblolly pine[J].Forest Science，1983，29(4):696－701.

[14]Yanchuk A D，Kiss G K.Genetic variation in growth and wood specific gravity and its utility in the improvement of interior spruce in British Columbia[J].Silvae Genet，1993，42(2/3):141－148.

[15]Koch L，F(xiàn)ins L.Genetic variation in wood specific gravity from progeny tests of ponderosa pine(Pinus ponderosa Laws.)in northenrn Idaho and Western Montana[J].Slivae Genet，2000，49(4/5):174－181.

[16]Costa-e-Silva J C，Borralho N M G，Wellendorf H.Genetic parameter estimates for diameter growth，Pilodyn penetration and spiral grain in Picea abies(L.)Karst[J].Silvae Genet，2000，49(1):29－36.

[17]Moura V P G，Barnes R D，Birks J S.A comparsion of threemethods of assessing wood density in provenance of Eucalyptus camaldulensis Dehnh and other Eucalyptus species in Brazil[J].Aust For Res，1987，17(2):83－90.

[18]Fikret I，Bailian L.Rapid assessment of wood density of live tree using the resistograph for selection in tree improvement programs[J].Canadian Journal of Forestl Research，2003，33(12):2426－2435.

[19]Tony Zhang，Chantre G，Rozenberg P.Timber management toward wood quality and end-product value[M].Vancouver:Forintek Canada Corp，1998.

[20]VRinn F，Scheweingruber F H，Schar E.Resistograph and X－ray density charts of wood comparative evaluation of drill resistance profiles and X-ray density charts of different wood species[J].Holzforschung，1996，50(4):303－311.

[21]Winistorfe P M，Xu W，Wimmer R.Application of drill resistance technique for density profile measurement in wood composite panels[J].For Prod J，1995，45(6):50－53.

[22]劉青華，張蕊，金國慶，等.馬尾松年輪寬度和木材基本密度的種源變異及早期選擇[J].林業(yè)科學(xué)，2010，46(5):49－54.

[23]孟憲宇.測樹學(xué)[M].北京:中國林業(yè)出版社，2004.

[24]馬育華.試驗統(tǒng)計[M].北京:北京農(nóng)業(yè)出版社，1982.

[25]劉青華，金國慶，張蕊，等.24年生馬尾松生長、形質(zhì)和木材基本密度種源變異與種源區(qū)劃[J].林業(yè)科學(xué)，2009，45(10):55－61.

[26]Zobel B J，Van Buijtenen J P.Wood variation:its causes and control[M].Berlin:Springer Verlag，1989:157－173.

[27]郭瑩瑩，徐有明，李曉東，等.魯東南引種火炬松人工林生長特性與材性變異[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，39(6):1－3.

[28]徐有明.火炬松種源生長量與木材密度間關(guān)系的研究[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，19(2):173－175.

[29]鄧?yán)^峰，張含國.17年生雜種落葉松遺傳變異及優(yōu)良家系選擇[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，38(1):8－11.

[30]胡德活，阮梓材，錢志能，等.杉木無性系木材密度遺傳變異及其與生長性狀的相關(guān)性[J].中南林學(xué)院學(xué)院，2004，24(5):24－27.