湖北石首麋鹿晝間活動時間分配

楊道德 ，李竹云，李鵬飛，蔣志剛

(1．中南林業(yè)科技大學野生動植物保護研究所，長沙 410004;2．湖北石首麋鹿國家級自然保護區(qū)管理處，石首 434401;3．中國科學院動物研究所，北京 100101)

動物必須合理地分配各種行為占用的時間才能生存繁衍［1］。在不同的生境中，或隨著自身生理狀態(tài)的變化，動物行為收支代價也隨之改變，動物需盡快調(diào)整活動時間分配來適應這種變化［2］。通過對動物晝間活動時間分配的研究，可探討性別、年齡和季節(jié)變化對動物行為的影響及其行為適應。麋鹿(Elaphurus davidianus)為中國特有種，曾在野外滅絕。我國從1985年開始重引入麋鹿，至今已發(fā)展到2000多頭，并已在江蘇大豐、湖北石首、北京麋鹿苑、河南原陽建立了4個較大的麋鹿圈養(yǎng)、散放或自然野化種群［3］。國外學者對圈養(yǎng)麋鹿種群的繁殖［4］、生態(tài)［5］等方面進行了研究;國內(nèi)學者對麋鹿種群的發(fā)情期晝間活動時間分配［6-7］、行為譜［8］、種群動態(tài)［9-10］、瀕危原因［11］、交配計策［12-13］、遺傳多樣性［14］、生境與行為［15］、棲息地退化［16］、記憶［17］、滅絕風險［18］、潛在生境評價［19］等方面已有報道，尚未見散放麋鹿種群全年晝間活動時間分配的研究報道，而這方面的研究結(jié)果對今后麋鹿的遷地保護、自然野化種群恢復和行為適應研究有重要意義。

1 自然概況

湖北石首麋鹿國家級自然保護區(qū)(以下簡稱石首麋鹿保護區(qū))，地處湖北省石首市天鵝洲長江故道西南端，南臨長江防洪堤，東抵天鵝洲長江故道，中心地理坐標為112°33'E，29°49'N，圍欄總面積約11．67 km2。石首麋鹿保護區(qū)地勢低平，最高海拔38．44 m，最低海拔32．91 m。天鵝洲長江故道水面寬約1 500 m，一般水深4 m，在每年的汛期(5—9月份)與長江相通，枯水期(10月—翌年4月份)與長江隔絕。故道水體pH值為7．00—7．49，水質(zhì)達中等軟水標準。石首麋鹿保護區(qū)屬亞熱帶季風氣候區(qū)，夏季炎熱，冬季干冷。年均氣溫16．5℃，最熱月(7月份)平均氣溫28．5℃，最冷月(1月份)平均氣溫3．5℃。年均相對濕度約80%。年均降水量1 200 mm以上。無霜期長達26l d。植被類型可分為8種主要群落［10］。

2 研究方法

2．1 季節(jié)劃分

石首麋鹿保護區(qū)地處中亞熱帶北部，屬典型的亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，春、夏、秋、冬四季的劃分時段分別為3—5月、6—8月、9—10月、11月—翌年2月。

2．2 研究對象與取樣

成年麋鹿指有繁殖能力且體成熟的個體;亞成年麋鹿指處于生長發(fā)育的個體［8］。根據(jù)體形、尾長、后足長、角的有無及分支、年齡等綜合特征［8-9］，本研究將觀察對象分為4個性別-年齡組:成年雄鹿(3歲以上)、成年雌鹿(2歲以上)、亞成年鹿(1—3歲雄鹿和1—2歲雌鹿)、幼鹿(1歲以下)。麋鹿的行為可分為攝食、休息、運動、排遺、調(diào)溫、發(fā)情、交配、分娩、育幼、沖突、通訊、聚群、雜類等13大類型［9］或采食、飲水、排泄、運動、休息、集群、自衛(wèi)防御、繁殖、信息傳遞、智能等10大類型［8］。到2006年12月底時，石首麋鹿保護區(qū)圍欄內(nèi)的麋鹿種群已達522頭。為了方便觀察和記錄，本研究將麋鹿個體晝間活動行為歸為6大類型:(1)采食:采食草、嫩葉、蘆葦嫩莖，刨食草根、幼鹿吸乳等;(2)飲水:尋找水源、飲水;(3)運動:散步、奔跑、跳躍拍打、角斗等活動;(4)休息:側(cè)躺、站、犬坐，低頭閉目睡眠而四肢不動，僅頭部觀望或口中反芻食物，母鹿哺乳;(5)警覺:單個或群體對外界變化所做出的反應，如警戒和自我修飾、通迅、背腹涂泥漿、浸于水中、甩尾驅(qū)蟲等活動;(6)其他行為:上述5種行為以外的其他行為，如沖突、排泄、交配等。

行為取樣采用焦點取樣法［20］:觀察時隨機選定某一個體作為觀察對象進行連續(xù)觀察，直到觀察對象從視野中消失為止。記錄采用瞬時取樣法:每次取樣間隔1min，記錄所觀察個體的性別、年齡、活動時間、空間位置及行為類型。2006年9月—2007年10月，每月對麋鹿晝間行為跟蹤觀察6—8 d(雙筒望遠鏡，Steiner 1 0．5×28)，每個性別1年齡組的觀測樣本量為20個個體。夏、秋季跟蹤觀察時間為6:00—20:00，冬、春季為7:00—19:00;觀察距離為80—150 m。為便于不同季節(jié)間的比較［21］，將不同季節(jié)每天7:00—19:00的觀察時間段按2 h等分為6個時段。有效工作時間總計114 d，共計427．5 h(其中:春季98．7 h、夏季142．9 h、秋季83．6 h、冬季102．3 h)，總記錄數(shù)據(jù)15 230個。文中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±方差，除特殊說明外。

2．3 數(shù)據(jù)處理與分析

首先對每天記錄的各時段各種行為類型的時間進行統(tǒng)計，計算出所占百分比，再將每天各種行為類型的時間分別占當天總觀察時間的百分率作為該日的活動時間分配。所有數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析用Excel 2003和SPSS 15．0軟件完成。由于記錄的全年行為數(shù)據(jù)經(jīng)Kolmogorov-Smimov檢驗均呈非正態(tài)分布，故不同季節(jié)間的晝間活動時間分配的差異采用k個獨立樣本的非參數(shù)Kruskal Wallis H檢驗［22-23］;不同性別-年齡組的晝間活動時間分配的差異采用兩個獨立樣本的Mann-Whitney U-test進行統(tǒng)計分析［24］。不同季節(jié)各性別、年齡組的行為數(shù)據(jù)經(jīng)Kolmogorov-Smimov檢驗均正態(tài)分布，故不同性別、年齡組在不同季節(jié)的晝間活動時間分配的差異采用方差(ANOVA)分析。顯著水平設定為α =0．05。

3 研究結(jié)果

3．1 年均晝間活動時間分配

統(tǒng)計所觀察的麋鹿個體的全年晝間活動時間得知:休息和采食是麋鹿晝間的主要活動，約占晝間時間的76%(圖1)。其中:休息、采食、運動、警覺、飲水行為的時間分別占(53．40 ±5．59)%、(22．36 ±8．34)%、(11．23 ±0．63)%、(5．03 ±1．76)%、(2．65 ±0．74)%;其他行為時間占(4．42 ±2．06)%。

圖1 麋鹿年均晝間活動時間分配Fig．1 Diurnal time budget activity of the Père David's deer on the yearly bass

3．2 晝間活動節(jié)律的季節(jié)變化

在不同季節(jié)，石首麋鹿晝間活動均有晨(7:00—9:00)、昏(17:00—19:00)兩個采食高峰和一個明顯的休息期。其中，休息期春季為10:00—15:00，冬季為11:00—15:00，持續(xù)時間相對較短;而夏季為1 0:00—1 7:00，秋季為10:00—16:00，持續(xù)時間相對較長;且在11:00—13:00和13:00—15:00兩個時間段達到最高峰，期間少數(shù)麋鹿會發(fā)生警覺行為。經(jīng)過早晨近2h的采食后，麋鹿會陸續(xù)走到故道河灘邊及保護區(qū)低洼地形成的數(shù)個小池旁飲水，未吃飽的個體繼續(xù)采食，接著再陸續(xù)地去飲水。這一行為集中在9:00—11:00時間段。接近中午時氣溫升高，麋鹿開始在故道河灘邊、離河灘不遠的草地上或樹林下的陰涼處臥地休息。石首麋鹿采食頻次最高的時間，春季為7:00左右(38次/min)和18:00左右(28次/min)、冬季為8:00左右(32次/min)和17:00左右(23次/min);采食頻次最低的時間，夏季為7:00左右(19次/min)和19:00左右(13次/min)，秋季為7:00左右(24次/min)和19:00左右(10次/min)。

3．3 晝間活動時間分配的季節(jié)變化

經(jīng)Kruskal Wallis H檢驗，除飲水、運動在不同季節(jié)的百分比無顯著差異外(P ＞0．05)，采食、休息、警覺和其他行為在不同季節(jié)所占的百分比均有極顯著差異(P ＜0．01)(表1，圖2)。采食行為在春季和冬季的百分比相對較高;而休息行為在夏季和秋季的百分比相對較高。警覺行為和其他行為在夏季所占時間百分比最高，而在春季所占百分比最小。運動行為在秋季、冬季所占百分比相對較高。飲水行為在冬季所占百分例最小，僅為 1．83%。

圖2 不同季節(jié)中麋鹿的晝間活動節(jié)律Fig．2 Diurnal activity rhythms of the Père David's deer in different seasons

采食行為在春季和冬季占日間活動時間的百分比相對較高;而休息行為在夏季和秋季相對較高。警覺行為和其他行為在夏季的百分比最高，而在春季所占百分比最小。運動行為在秋季、冬季所占百分比相對較高。飲水行為在冬季所占百分例最小，僅為1．83%。

表1 麋鹿種群在不同季節(jié)中的晝間活動時間分配Table 1 Diurnal activity time budget of the Père David's deer in different seasons

3．4 不同性別-年齡組的晝間活動時間分配的差異

各性別-年齡組間運動行為有極顯著差異(P ＜0．01)，而各性別-年齡組間休息行為無顯著差異(Mann-Whitney U test，P ＞0．05)。雄鹿與雌鹿的警覺行為有極顯著差異(P ＜0．01)，而采食、休息和其他行為無顯著差異(P ＞0．05)。幼鹿與成年鹿及亞成年鹿的采食、運動和其他行為有極顯著差異(P ＜0．01)。成年鹿與亞成年鹿，除運動有極顯著差異外(P ＜0．01)，其他行為無差異 (表2)。

表2 麋鹿不同性別-年齡組間的各種行為時間分配比較Table 2 Comparison of diurnal activity time budget among sex-age classes of the Père David's deer

3．5 不同性別、年齡組在不同季節(jié)的晝間活動時間分配的差異

不同性別的麋鹿在不同季節(jié)的晝間活動時間有差異。無論是雄性麋鹿，還是雌性麋鹿，在春季與夏季間的采食，夏季與冬季間的飲水，春季與夏季間、夏季與冬季間運動的活動時間分配均存在顯著性差異(P＜0．01)(表3)。然而，雄性麋鹿夏季與春季、冬季間休息，春季與夏、秋、冬季間警覺的活動時間分配均存在顯著性差異。這表明春季雄鹿用于警覺的時間最多，夏季雄鹿用于休息的時間最長。

3．6 不同季節(jié)不同年齡組晝間活動時間分配的差異

不同年齡組在不同季節(jié)的晝間活動時間分配有差異(表3)。所有年齡組，夏季與冬季飲水、春季與夏季警覺均存在顯著性差異(P＜0．01)。成體和亞成體麋鹿，春季與冬季警覺、夏季與冬季運動均存在顯著性差異(P ＜0．01)。另外，成體麋鹿春季與夏季運動，亞成體麋鹿夏季與冬季休息，幼年麋鹿春季與夏季采食，春季與夏季休息，春季與夏、冬季以及夏季與秋季間飲水時間均存在顯著性差異。這表明所有年齡組在夏季飲水和休息、春季警覺行為所占時間均較多;幼年麋鹿在春季比夏季采食時間明顯要多。

4 討論

4．1 晝間活動時間分配

反芻動物通常表現(xiàn)出“取食-休息-取食”的晝間活動規(guī)律，但取食與休息的時間并非平均分配［24-25］。反芻動物的午間休息有利于抵御太陽暴曬和反芻食物便于消化吸收。石首麋鹿晝間活動有晨、昏兩個采食高峰和一個明顯的午間休息期，采食和休息兩種行為共占晝間活動時間的75．76%，且春季和冬季的晨、昏采食頻次相對較高。這種晝間活動規(guī)律與其他反芻動物一致［26-27］，梅花鹿(Cervus nippon)和巖羊 (Pseudois nayaur)等反芻動物也具有相似的晝間活動規(guī)律［28-29］。

動物的晝間活動時間分配和活動節(jié)律可間接地反映其食物的可利用性、生境質(zhì)量及物種的行為學特征［29］。石首保護區(qū)麋鹿成體、亞成體、幼體全年采食行為時間分別占全年晝間活動時間的(32．12±8．36)%、(20．57 ±8．54)%、(11．13±5．28)%，這表明成年麋鹿采食需求最高。圈養(yǎng)麋鹿［7］與圈養(yǎng)馬鹿(Cervus elaphus)［30］均表現(xiàn)出相對固定的行為模式，在集中的時間段采食，白天以休息為主，很少走動;散放麋鹿則表現(xiàn)出采食和運動所占活動時間較多、休息所占時間較圈養(yǎng)鹿群要少的特點。這些差異可能與食物組成和采食條件有關(guān)。圈養(yǎng)鹿群的食物以青草、飼料為主，而散放鹿群的食物組成相對復雜多樣，鹿群需花更多時間尋找和處理食物，從而增加了采食時間。散放與人工圈養(yǎng)的海南坡鹿(Cervus eldi)之間也存在類似的差異［31］。

4．2 晝間活動時間分配的季節(jié)性變化

石首麋鹿的晝間活動時間分配表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性差異，通過調(diào)整活動時間分配(如減少休息時間而增加采食時間等)來滿足生理需要和度過食物短缺期。麋鹿在冬、春兩季的采食時間較夏、秋兩季長，這與食物可利用性和氣候的季節(jié)性變化有關(guān)。濕地生境中的食物呈斑塊狀分布，食物豐富度和可利用性隨季節(jié)交替而變化;此外，降雨量和光照強度的季節(jié)性變化也明顯地影響植物的生長發(fā)育［3］。春季食物充足，石首麋鹿花較多時間用于采食，以恢復漫長冬季消耗的體能，并為繁殖做好準備。冬季食物短缺，且植物的可利用性明顯低于夏、秋兩季，麋鹿不得不花大量的時間用于采食。據(jù)作者2004年的實地調(diào)查，保護區(qū)共有麋鹿可食植物129種，隸屬35科、94屬。其中，冬季麋鹿可食植物有22種，可分為二型鱗苔草(Carex dimorpholepis)、單性苔草(Carex unisexualis)、狗牙根(Cynodon dactylon)、雙穗雀稗(Paspalum paspaloides)、蘆葦(Phragmites communis)等冬季枯草;紫云英(Guddenstadtia multiflora)、看麥娘(Alopecurusaequalis)、水田碎米薺(Cardamine lyrate)、早熟禾(Poa pratensis)、繁縷(Stellaria media)、豬秧秧(Galium aparine)等冬綠鮮草和早春鮮草等三大類。冬季保護區(qū)內(nèi)大部分植物枯萎，麋鹿可食植物種類和生物量明顯減少。夏季，保護區(qū)內(nèi)除小片意楊林和旱柳林可遮蔭外，大部分地表均處在曝曬之下，為躲避酷暑，麋鹿大部分時間臥息于河水中或河邊，很少采食;且夏季濕地植物繁盛，麋鹿只需花較少時間便可獲得充足的食物。美洲馬鹿(Cervus elaphus nelsoni)也采取相同的策略應對食物資源的季節(jié)性匱乏，其季節(jié)性遷徙由棲息地氣候和可利用的食物量所決定［25，32］。馴鹿

(Rangifer tarandus)從春、夏季棲息地轉(zhuǎn)移到冬季棲息地，也是由季節(jié)性食物豐富度所決定的［33］。

表3 不同季節(jié)不同性別年齡組的晝間活動時間分配上的差異(ANOVA分析)Table 3 Comparison of diurnal activity time budget between different sex-age classes of the Père David's deer in different seasons(ANOVA test)

石首麋鹿在夏、冬季的警覺行為所占晝間活動時間比例明顯高于春季。在石首麋鹿保護區(qū)，夏季有捕魚船在長江故道內(nèi)撒網(wǎng)，冬季有人收割蘆葦，還有人翻越進入保護區(qū)圍欄撿拾鹿角，因此受人為活動的影響，麋鹿警覺行為明顯地增高。雄鹿的警覺行為所占晝間活動時間比例高于雌鹿，且警覺行為主要集中在1月份、8—9月份，這與1月份有人撿拾鹿角和8—9月份的人類生產(chǎn)活動等干擾有關(guān)。其他行為 (排泄和繁殖)受季節(jié)因素的影響極其顯著，夏季所占時間比例最高，其次是冬、秋季，春季最小。飲水和運動行為受季節(jié)和食物因素的影響不顯著。

4．3 不同性別-年齡組的晝間活動時間分配

石首麋鹿在不同性別-年齡組間的運動行為差異極顯著 (P ＜0．01)。幼鹿的運動時間多于成年鹿和亞成年鹿，這與幼鹿隨時跟隨著母鹿、喜嬉戲玩耍且不需擔任警戒有關(guān)。幼鹿的采食行為與成年鹿及亞成年鹿差異極顯著(P＜0．01)，這主要與它們間的采食量有明顯差異有關(guān)。因成年鹿活動量大，能量消耗多，食物需求量相對較大，故采食時間長;幼鹿獲取能量以母乳為主，偶爾采食，故采食時間短。幼鹿的飲水行為所占時間比最小，這主要與采食量少、喜玩耍有關(guān)。成年鹿警覺行為最多，與成年鹿擔負鹿群的警戒任務有關(guān)。

因體重差別，同一物種的不同性別和年齡個體的行為時間分配也可能會存在一定差異［34］。石首麋鹿雌、雄鹿之間在休息、采食和其他行為方面的差異不顯著，但在警覺、運動行為方面差異極顯著(P ＜0．01)，其原因可能是雌、雄麋鹿在繁殖策略上的差異所致。雄鹿在鹿群中一般擔當警戒角色，且在繁殖期內(nèi)常常為爭奪與雌鹿的交配權(quán)而進行激烈爭斗［3，7］。故雄鹿的警覺時間比雌鹿長。發(fā)情期雄鹿(群主和單身漢)需隨時警惕其他雄鹿的挑釁，造成雄鹿的運動行為增多，運動時間較長，導致雌、雄鹿在運動時間上表現(xiàn)出顯著的差異。這些研究結(jié)果，將對今后麋鹿遷地保護、自然野化種群恢復工作具有重要的參考價值。

致謝:中南林業(yè)科技大學野生動植物保護研究所何振、馮斌曾協(xié)助外業(yè)調(diào)查，WWF長沙辦公室張琛和趙建國、湖北石首麋鹿國家級自然保護區(qū)管理處的全體工作人員給予幫助，特此致謝。

［1］ Dunbar R I M．Time:a hidden constraint on the behavioral ecology of baboons．Behavioral Ecology and Sociobiology，1992，31(1):35-49．

［2］ Di F A，Rodman S．Time allocation patterns of lowland woolly monkeys(Lagothrix lagotricha poeppigii)in a neotropical terra firma forest．International Journal of Primatology，2001，22(3):449-480．

［3］ Jiang Z G，Li C W，Zeng Y，Widemo F．“Harem defending”or“challenging”:alternative individual mating tactics in Père David's deer under different time constraint．Acta Zoological Sinica，2004，50(5):706-713．

［4］ Wemmer C，Halverson T，Rodden M，Portillo T．The reproductive biology of female Père David's deer(Elaphurus davidianus)．Zoo Biology，1989，8(1):49-55．

［5］ Ohtaishi N，Sheng H L．Deer of China Biology and Management．Elsever Science Publishers，B．V the Netherlands，1993:14-29．

［6］ Cai G Q，Xie J H，Mathur N．Time budget and social behaviour of MI-LU(Elaphurus davidianus)in rutting season．Acta Theriologica Sinica，1988，8(3):166-171．

［7］ Anwar T，Gulisi M，Patigul．The comparative study on the time budget and social behavior of David's deer．Journal of Xinjiang University(Natural Science Edition)，1999，16(4):78-80，86．

［8］ Ding Y H．Chinese Milu Research．Jilin Science＆ Technology Publishing House，Jilin，2004．

［9］ Jiang Z G．Behavior coding and ethogram of the Père David's deer．Acta Theriologica Sinica，2000，20(1):1-12．

［10］ Yang D D，Ma J Z，He Z，Li P F，Wen H J，Jiang ZG．Population dynamics of the Père David's deer in Shishou Milu National Nature Reserve，Hubei Province，China．Acta Zoologica Sinica，2007，53(6):947-952．

［11］ Yang D D，Jiang Z G，Ma J Z，Hu H J，Li P F．Causes of endangerment or extinction of some mammals and its relevance to the reintroduction of Père David's deer in Dongting Lake drainage area．Biodiversity Science，2005，13(5):451-461．

［12］ Li C W，Jiang Z G，Zeng Y，You Z Q．Rutting tactics in Père David's deer stags under different population densities and during different rut periods．Biodiversity Science，2005，13(15):424-431．

［13］ Jiang Z G，Li C W，Zeng Y．Mating system，mating tactics and effective population size in Père David's deer(Elaphurus davidianus)．Acta Ecologica Sinica，2006，26(7):2255-2260．

［14］ Zeng Y，Jiang Z G，Li C W．Genetic variability in relocated Père David's deer(Elaphurus davidianus)populations-Implications to reintroduction program．Conservation Genetics，2007，8:1051-1059．

［15］ Li C W，Jiang Z G，Zeng Y，You Z Q．A note on environmental elements as essential prerequisites for behavioral expression:A case study of Père David's deer．Applied Animal Behaviour Science，2006，102:353-359．

［16］ Liu J G，XUE J H，Wang L，Ding J J，Ma W L，Liu C G，Rong Y．Habitat degradation features of Père David's Deer Natural Reserve in Dafeng of Jiangsu Province，East China．Chinese Journal of Ecology，2011，30(8):1793-1798．

［17］ Li C W，Yang X B，Ding Y H，Zhang L Y，F(xiàn)ang H X，Tang S H，Jiang Z G．Do Père David's Deer Lose Memories of Their Ancestral Predators?PLoS ONE，2011，6(8):e23623．

［18］ Li W D，Yu Q J．Extinction risk and population viability analysis of wild Père David's Deer．Pratacultural Scinence，2009，26(12):108-112．

［19］ Fang S B，Zhang X S，Jia X B，An S Q，Zhou C F，Xu C．Evaluation of potential habitat with an integrated analysis of a spatial conservation strategy for David's deer，Elaphurus davidians．Environmental Monitoring and Assessment，2009，150:455-468．

［20］ Martin P，Bateson P．Measuring Behavior:An Introductory Guide(Third edition)．Cambridge University Press，London，2007，50-55．

［21］ Lü J Q，Li B G．Diurnal activity budgets of the Sichuan snub-nosed monkey(Rhinopithecus roxellana)in the Qinling Mountains of China．Acta Theriologica Sinica，2006，21(1):26-32

［22］ Alonso J A，Alonso J C．Age-related differences in time budgets and parental care in wintering common cranes．Auk，1993，110:78-88．

［23］ Yao X L，Piao Z J，Li B H，Zhang J，Wang X Q，YE J，Hao Z Q．Pinus koraiensis seed consumption by rodents and birds．Chinese Journal of Applied Ecology，2008，19(8):1759-1763．

［24］ Shi J B，Dunber R，Buckland D，Miller D．Daytime activity budgets of feral goats(Capra hircus)on the Isle of Rum:Influence of season，age，and sex．Cannadian Journal of Zoology，2003，81:803-815．

［25］ Jiang Z G，Hudson R J．Ambient temperature，food and foraging activities of Wapiti，Cervus elaphus nelsoni，in aspen boreal forest．Acta Theriologica Sinica，1996，16(4):250-258．

［26］ Clutton-Brock T H，Guinness F E，Albon S D．Red Deer:Behavior and Ecology of Two Sexes．Chicago:University of Chicago Press，1982:1-378．

［27］ Green R A，Bear G D．Seasonal cycles and daily activity patterns of rocky mountain elk．Journal of Wildlife Management，1990，54:272-279．

［28］ Guo Y S．Daily activity rhythm and time budget of Sichuan sika deers．Acta Theriologica Sinica，2003，23(2):104-108．

［29］ Liu Z S，Wang X M，Li Z G，Cui D Y，Li X Q．Seasonal variation of diurnal activity budgets by blue sheep(Pseudois nayaur)with different Agesex classes in Helan Mountain．Zoological Research，2005，26(4):350-357．

［30］ Anwar T，Arzigul K，Mahmut H．A preliminary study on the time budget and social activity pattern of captiveTarim red deer(Cervus elaphus yarkandensis)．Life Science Research，2005，9(2):168-172．

［31］ Wang L J，Hong M L，Chen X J．Diurnal time budget and activity rhythm of Hainan Eld's deer fawns under different breeding conditions during spring．Acta Theriologica Sinica，2005，25(1):9-13．

［32］ Morgantini L E，Hudson R J．Migratory patterns of the wapiti，Cervus elaphus，in Banff National Park，Alberta．Canadian Field-Naturalist，1988，102:12-19．

［33］ Baker R R．The evolutionary ecology of animal migration．London:Hodder＆ Stoughton，1978．

［34］ Bunnell D J，Gillingham M P．Foraging behaviour:Dynamics of dining out．In:Hudson R J，White R G．Bioenergetics of Wild Herbivors．Boca Raton:CRC Press，1985:53-75．

參考文獻:

［3］ 蔣志剛，李春旺，曾巖，Widemo F．“占群”還是“挑戰(zhàn)”?不同時間限制條件下麋鹿個體的交配計策．動物學報，2004，50(5):706-713．

［6］ 蔡桂全，謝家華，Mathur N．麋鹿發(fā)情期主要活動的時間分配及行為研究．獸類學報，1988，8(3):166-171．

［7］ 艾尼瓦爾·鐵木爾，古麗司瑪衣，帕提古麗．人工條件下麋鹿活動時間分配及行為的初步研究．新疆大學學報(自然科學版)，1999，16(4):78-80，86．

［8］ 丁玉華．中國麋鹿研究．吉林:吉林科學技術(shù)出版社，2004．

［9］ 蔣志剛．麋鹿行為譜及PAE編碼系統(tǒng)．獸類學報，2000，20(1):1-12．

［10］ 楊道德，馬建章，何振，李鵬飛，溫華軍，蔣志剛．湖北石首麋鹿國家級自然保護區(qū)麋鹿種群動態(tài)．動物學報，2007，53(6):947-952．

［11］ 楊道德，蔣志剛，馬建章，胡慧建，李鵬飛．洞庭湖流域麋鹿等哺乳動物瀕危滅絕原因分析及其對麋鹿重引入的啟示．生物多樣性，2005，13(5):451-461．

［12］ 李春旺，蔣志剛，曾巖，游章強．不同密度下和不同發(fā)情期時段中雄性麋鹿的繁殖計策．生物多樣性，2005，13(5):424-431．

［13］ 蔣志剛，李春旺，曾巖．麋鹿的配偶制度、交配計策與有效種群．生態(tài)學報，2006，26(7):2255-2260．

［16］ 劉金根，薛建輝，王磊，丁晶晶，馬婉麗，劉成剛，戎宇．江蘇大豐麋鹿自然保護區(qū)棲息地退化特征．生態(tài)學雜志，2011，30(8):1793-1798．

［18］ 李維德，于清娟．野放麋鹿種群滅絕風險與生存力分析．草業(yè)科學，2009，26(12):108-112．

［21］ 呂九全，李保國．秦嶺川金絲猴的晝間活動時間分配．獸類學報，2006，26(1):26-32．

［23］ 姚曉琳，樸正吉，李步杭，張健，王緒高，葉吉，郝占慶．嚙齒動物和鳥類對紅松種子的消耗．應用生態(tài)學報，2008，19(8):1759-1763．

［25］ 蔣志剛，Hudson R J．寒帶針闊混交林中美洲馬鹿的晝夜采食節(jié)律與食物、氣溫的關(guān)系．獸類學報，1996，16(4):250-258．

［28］ 郭延蜀．四川梅花鹿的晝夜活動節(jié)律與時間分配．獸類學報，2003，23(2):104-108．

［29］ 劉振生，王小明，李志剛，崔多英，李新慶．賀蘭山巖羊不同年齡和性別晝間時間分配的季節(jié)差異．動物學研究，2005，26(4):350-357．

［30］ 艾尼瓦爾·吐米爾，阿孜古麗·克依木，馬合木提·哈力克．圈養(yǎng)塔里木馬鹿白晝活動時間分配及行為格局的初步研究．生命科學研究，2005，9(2):168-172．

［31］ 王力軍，洪美玲，陳興軍．不同飼養(yǎng)條件下海南坡鹿幼體春季晝間行為時間分配及活動節(jié)律．獸類學報，2005，25(1):9-13．