室內(nèi)飼養(yǎng)油棕象甲的行為觀察

岳建軍，嚴(yán) 珍，陳澤坦，林位夫，李志飛

(1.海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院，海南?？?570228;2.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所，海南?？?571101;3.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所，海南儋州 571737)

油棕Elaeis guineensi Jacg，俗稱油椰子，屬于單葉植物綱、棕櫚科、油棕屬Elaeis 常綠高大喬木，是世界上著名的高產(chǎn)木本油料植物，棕櫚油被廣泛用于食品、化工、醫(yī)藥等領(lǐng)域，油棕被譽(yù)為“世界油王”。我國(guó)是世界棕櫚油的主要進(jìn)口國(guó)之一，棕櫚油每年的進(jìn)口量達(dá)到600 多萬(wàn)噸，占世界棕櫚油總產(chǎn)量的13%以上(林位夫，2010)，中央一號(hào)文件第六條在2009年和2010年連續(xù)2年提出要積極發(fā)展木本油料產(chǎn)業(yè)。

油棕象甲Elaeidobius kamerunicus Faust 是油棕最有效的授粉昆蟲(Ponnamma et al.，2006a)，引進(jìn)該蟲能夠顯著提高油棕坐果率，進(jìn)而提高油棕產(chǎn)量(Ponnamma，1999;Caudwell，2001)。20世紀(jì)80年代初，油棕象甲被成功引進(jìn)亞洲和太平洋地區(qū)(Caudwell，2001)，印度于1985年引進(jìn)該蟲并成功建立了種群(Ponnamma et al.，2006b)，1981年油棕象甲從喀麥隆被引進(jìn)到馬來(lái)西亞，5年后該蟲成為油棕的主要授粉昆蟲，并提高了油棕產(chǎn)量(Syed et al.，1982;Donough and Law，1987)。我國(guó)關(guān)于油棕象甲的研究尚屬起步階段，僅對(duì)油棕授粉昆蟲做了介紹(曹建華等，2010;岳建軍等，2012)，關(guān)于該蟲生物學(xué)方面的研究國(guó)內(nèi)未見(jiàn)報(bào)道。本文首次研究了油棕象甲的交配、產(chǎn)卵和幼蟲行為，旨在為我國(guó)油棕象甲的人工繁殖和授粉資源的保護(hù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

油棕象甲成蟲采自海南省儋州市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所油棕園，放置在室內(nèi)紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠(40 cm×40 cm×50 cm)飼養(yǎng)，提供開花的油棕雄花供其取食和產(chǎn)卵，并補(bǔ)充10%的蜂蜜水，待卵在油棕雄花內(nèi)發(fā)育至老熟幼蟲時(shí)，挑出老熟幼蟲并提供化蛹場(chǎng)所，然后收集蛹并單個(gè)分開保濕儲(chǔ)存，室溫下飼養(yǎng)備用。

1.2 油棕象甲的交配行為和產(chǎn)卵行為觀察

選取5 對(duì)新羽化的成蟲進(jìn)行配對(duì)，在離心管(高12 cm，d=3 cm)中用開花的油棕雄花飼養(yǎng)，管口用橡皮筋套紗布封口。每2～3 d 更換一次油棕雄花，飼養(yǎng)溫度(25±2)℃。觀察記錄油棕象甲搜索配偶、抱對(duì)、交配和配后保護(hù)的行為和時(shí)間，以及雌蟲的產(chǎn)卵行為與產(chǎn)卵量。每天使用體視顯微鏡觀察14 h(8∶00～22∶00)，晚上10 點(diǎn)熄燈時(shí)需用毛筆轉(zhuǎn)出管內(nèi)的雄蟲，第二天早上8 點(diǎn)再轉(zhuǎn)回相應(yīng)管中進(jìn)行試驗(yàn)。連續(xù)觀察7 d，試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.3 油棕象甲幼蟲的行為

將從油棕園采集的油棕象甲連同油棕雄花，放置在室內(nèi)紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠飼養(yǎng)，直至出現(xiàn)油棕象甲蛹為止。在此期間，在體視顯微鏡下解剖油棕雄花，觀察雄花內(nèi)油棕象甲幼蟲的取食和蛻皮等行為。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

數(shù)據(jù)采用Windows EXCEL 軟件和SAS9.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 油棕象甲成蟲的交配行為和產(chǎn)卵行為觀察

2.1.1 成蟲的交配行為

圖1 成蟲的交配行為Fig.1 Mating behavior of Elaeidobius kamerunicus

油棕象甲成蟲交配的全過(guò)程見(jiàn)圖1。一次完整的交配過(guò)程可以劃分為交配前、交配、交配后三個(gè)階段。在交配前，雄蟲主要通過(guò)觸角對(duì)雌蟲進(jìn)行搜索和識(shí)別，選擇有交配意向的雌蟲，開始抱對(duì);有時(shí)雄蟲會(huì)強(qiáng)行抱對(duì)交配，遇雌蟲反抗，交配往往會(huì)中斷。交配時(shí)，雄蟲腹部末端首先會(huì)有規(guī)律的劇烈振動(dòng)，接著曲腹定位，伸出外生殖器插入雌蟲內(nèi)囊授精，其中可能會(huì)發(fā)生多次插入授精，部分雄蟲需要多次曲腹定位，才可成功完成交配。交配后，雄蟲會(huì)繼續(xù)抱對(duì)守護(hù)雌蟲一段時(shí)間，常常會(huì)協(xié)助雌蟲產(chǎn)卵。

油棕象甲一次完整的交配過(guò)程平均需要437.33 s，其中授精前的抱對(duì)時(shí)間平均為22.33 s(表1)。在一次完整的交配過(guò)程中，雄蟲先用觸角觸探雌蟲鞘翅基部，接著觸探雌蟲腹部末端，調(diào)整身體，爬在雌蟲背上，較長(zhǎng)時(shí)間用觸角輕擊雌蟲前胸背板，直至雌蟲安靜下來(lái)，有時(shí)雄蟲會(huì)轉(zhuǎn)身180 度觸探雌蟲腹部末端。油棕象甲抱對(duì)后，雄蟲腹部末端開始做有規(guī)律的階段性振動(dòng)，每個(gè)階段約振動(dòng)0～25次，每次振動(dòng)持續(xù)時(shí)間約0～7.18 s，在最后一次振動(dòng)完成時(shí)，雄蟲伸出外生殖器，內(nèi)囊外翻插入雌性油棕象甲生殖腔開始輸送精液(圖2)，授精插入次數(shù)約1～15次，每次授精插入時(shí)間平均為5.33 s(表1)。授精結(jié)束后雌蟲腹部末端有透明液體流出，而隨著雄蟲內(nèi)囊的收回，也可發(fā)現(xiàn)有透明液體留在腹部末端。

表1 室內(nèi)油棕象甲抱對(duì)交配各階段的時(shí)間或頻次Table 1 Duration or frequency of each stage of mating behavior of Elaeidobius kamerunicus in the laboratory

最后一次授精插入完成到雄蟲離開雌蟲為配后保護(hù)時(shí)間，需時(shí)85.67 s 左右。油棕象甲雄蟲常常在授精完成后保持抱對(duì)狀態(tài)，有時(shí)協(xié)助雌蟲產(chǎn)卵，甚至雌蟲取食油棕花粉時(shí)雄蟲仍然保持抱對(duì)狀態(tài)。

2.1.2 雌成蟲的產(chǎn)卵行為

油棕象甲雌成蟲的產(chǎn)卵過(guò)程可分為產(chǎn)卵前、產(chǎn)卵、產(chǎn)卵后三個(gè)階段。產(chǎn)卵前，雌蟲會(huì)選擇合適的產(chǎn)卵地點(diǎn)和制造產(chǎn)卵孔。雌蟲在油棕雄花上四處爬行，用喙點(diǎn)擊小穗上的雄花，同時(shí)觸角有規(guī)律的進(jìn)行觸探，在找到大概的合適位置后停留，通過(guò)喙和觸角來(lái)觸探小穗上的雄花及其周圍，確定合適位置后，即用喙，同時(shí)用觸角輔助在小穗上的雄花一側(cè)鉆洞形成小孔，即產(chǎn)卵孔，雌蟲在鉆洞過(guò)程中，有時(shí)會(huì)用同側(cè)前足清理同側(cè)觸角上粘附的花粉及雄花碎屑。制造一個(gè)合適的產(chǎn)卵孔需要11～370 s，產(chǎn)卵孔往往需要多次試探，直至合適大小，故雌蟲在制造產(chǎn)卵孔時(shí)會(huì)有多次的180度轉(zhuǎn)身動(dòng)作。產(chǎn)卵時(shí)，雌蟲調(diào)整身體，將產(chǎn)卵器插入小孔中產(chǎn)卵(圖3)，產(chǎn)卵持續(xù)時(shí)間約20～48 s。產(chǎn)卵后，利用嚼碎的雄花組織等作為覆蓋。雌蟲主要通過(guò)觸角和喙，并用前足的輔助進(jìn)行覆蓋，有時(shí)需要把卵推到雄花內(nèi)合適的位置。覆蓋卵約需要169～481 s，在覆蓋的同時(shí)，部分雌蟲會(huì)排泄糞便。

觀察發(fā)現(xiàn)，油棕象甲的卵為單產(chǎn)，一朵油棕雄花內(nèi)只產(chǎn)1 粒卵，少數(shù)情況下有2 粒。每頭雌蟲每天平均產(chǎn)卵1～2 粒。

2.2 油棕象甲幼蟲的行為

油棕象甲卵需6 h～2 d 開始孵化。初孵幼蟲取食小穗上雄花花蕊細(xì)絲管內(nèi)部柔嫩部分，幼蟲取食時(shí)用上顎一點(diǎn)點(diǎn)將雄花花蕊細(xì)絲管內(nèi)部柔嫩部分的植物組織撕碎，并借助蟲體的蠕動(dòng)，被嚙處呈圓孔或缺刻形狀，但以孔狀最為常見(jiàn)，缺刻狀較少見(jiàn)，嚙成之孔全部穿透。幼蟲共3齡，其中3齡幼蟲能從第1 朵雄花鉆孔遷移至第2 朵雄花(圖4)，以該花粉管為食，在該雄花處化蛹。幼蟲需經(jīng)歷兩次蛻皮，蛻皮時(shí)，幼蟲主要通過(guò)身體向前蠕動(dòng)來(lái)完成。

3 結(jié)論與討論

室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，油棕象甲雄蟲交配行為中有明顯的配后保護(hù)現(xiàn)象，會(huì)守護(hù)和協(xié)助雌蟲產(chǎn)卵，這種現(xiàn)象可能對(duì)雄蟲增加自己的后代具有重要意義。配后保護(hù)現(xiàn)象在松褐天牛的交配行為研究中也有報(bào)道(楊洪等，2007)。油棕象甲雄蟲有同性抱握的現(xiàn)象，雄蟲表現(xiàn)出強(qiáng)烈的交配欲望，與雄蟲開始抱對(duì)，并伸出交配器試圖交配，被抱住的雄蟲會(huì)保持一段時(shí)間的靜止?fàn)顟B(tài)，最終各自離開。油棕象甲雌蟲會(huì)多次與雄蟲發(fā)生交配，但雄蟲獲得的交配機(jī)會(huì)并不均等，原因可能與油棕象甲的個(gè)體大小、日齡及其生境有關(guān)。

油棕象甲每頭雌蟲每天平均產(chǎn)卵1～2 粒，結(jié)果與Tuo 等(每頭雌蟲每天平均產(chǎn)卵2 粒)和Syed(每頭雌蟲每天平均產(chǎn)卵1.63 粒)的研究結(jié)果較一致(Syed，1982;Tuo et al.，2011)。在覆蓋卵的同時(shí)，部分雌蟲排泄糞便，這可能有助于雌蟲識(shí)別自己的產(chǎn)卵位置，覆蓋同樣有利于保護(hù)卵。

油棕象甲在交配和產(chǎn)卵過(guò)程中，雌蟲均會(huì)排泄淡黃色的棒狀分泌物，分泌物長(zhǎng)約0.5～1 mm，雌蟲排泄約持續(xù)3～13 s，雄蟲在交配時(shí)會(huì)對(duì)雌蟲腹部末端進(jìn)行觸探，有時(shí)觸探次數(shù)不止一次，雌蟲分泌物對(duì)雄蟲是否具有吸引作用，需要做進(jìn)一步的研究。

觀察發(fā)現(xiàn)，雄花上一個(gè)孔洞內(nèi)只有1頭幼蟲，原因可能是油棕象甲雌蟲在一朵油棕雄花內(nèi)只產(chǎn)1粒卵，整個(gè)幼蟲期只需遷移一次即可完成發(fā)育，幼蟲活動(dòng)能力較弱。解剖油棕雄花時(shí)發(fā)現(xiàn)，雄花蕊細(xì)絲管上整齊排列著油棕象甲幼蟲遷移時(shí)留下的一排有規(guī)律的孔洞，一朵雄花上只有一個(gè)孔洞，排列類似“地道”，在挑取幼蟲時(shí)同樣發(fā)現(xiàn)，幼蟲會(huì)順著這些“地道”從一朵雄花快速遷移至相鄰一朵雄花，可見(jiàn)，這些“地道”不僅有助于幼蟲取食，而且在幼蟲逃避天敵過(guò)程中起到重要作用。

象鼻蟲與油棕花形成了一種特化的適應(yīng)進(jìn)化關(guān)系，油棕象甲完全依賴雄花來(lái)完成整個(gè)生命周期。研究發(fā)現(xiàn)，雌蟲體型比雄蟲小，產(chǎn)卵時(shí)有助于隱藏在雄花序中，降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn);雌蟲喙比雄蟲長(zhǎng)，有助于制造產(chǎn)卵孔，觀察喙的結(jié)構(gòu)可見(jiàn)，喙的頂部末端具有一個(gè)開叉，類似“鉆頭”。雄蟲體大，鞘翅覆絨毛，較活躍，有利于傳粉和交配。油棕象甲成蟲在交配、產(chǎn)卵等行為過(guò)程中，身體均粘附油棕雄花花粉，和油棕雄花顏色一致，不易被天敵發(fā)現(xiàn)。關(guān)于油棕象甲與油棕花的適應(yīng)進(jìn)化方面尚需進(jìn)一步研究。

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