孟氏隱唇瓢蟲的觸角感受器

劉 平，張宇宏，吳紅勝，謝佳沁，鄧從雙，龐 虹*

(1.中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/有害生物控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510275;2.廣東省昆蟲研究所，廣州 510260)

孟氏隱唇瓢蟲Cryptolaemus montrouzieri Mulsant原產(chǎn)于澳大利亞，是多種粉蚧的優(yōu)勢(shì)天敵，特別是Pseudococcus屬的粉蚧的重要捕食者。因其繁殖力高，成蟲壽命長(zhǎng)，取食量大，室內(nèi)較容易培養(yǎng)，已被廣泛引種用于生物防治(李麗英，1993)。目前室內(nèi)以生活在南瓜果實(shí)上的柑橘粉蚧Planococcus citri Risso 作為食料飼養(yǎng)，可用于研究孟氏隱唇瓢蟲的覓食行為等。昆蟲在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成一系列適合自身?xiàng)l件和環(huán)境的感覺(jué)器官，即感受器，并表現(xiàn)出驚人的靈敏度。感受器(sensillum)，由感覺(jué)神經(jīng)元和特化的皮細(xì)胞(膜原細(xì)胞、毛原細(xì)胞)(Schneider，1964)及其表皮組成，能將物理或者化學(xué)刺激轉(zhuǎn)化成神經(jīng)脈沖，向中樞神經(jīng)系統(tǒng)輸入信息，從而調(diào)控神經(jīng)、運(yùn)動(dòng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)(秦玉川，2009)。其中感受器以頭部分布居多，頭部感覺(jué)器官中觸角是昆蟲各種感受器分布最為豐富的器官之一，是昆蟲重要的感覺(jué)附肢。本研究觀察到孟氏隱唇瓢蟲在尋找食物時(shí)，其觸角總是不斷地伸向空中，觸診探測(cè)，暗示孟氏隱唇瓢蟲的觸角在覓食方面起重要作用。

目前對(duì)昆蟲感受器分類的標(biāo)準(zhǔn)不太嚴(yán)格，一般根據(jù)與已知功能的感受器的外觀特征的相似性來(lái)斷定，而不是根據(jù)特定感受器確切的生理效應(yīng)作出結(jié)論。觸角確是瓢蟲的重要信息素接受器官，但感受器的數(shù)量和分布方式在種間存在著差別(韓寶瑜，2000)，因此對(duì)感受器類型的描述和定義，不同報(bào)道有不同的命名法。目前對(duì)昆蟲感受器的分類主要根據(jù)感受器的親脂性孔道數(shù)、感受器的生理功能以及感受器的形態(tài)特征等三種分類方法。本文主要依據(jù)感受器的形態(tài)特征進(jìn)行分類。根據(jù)形態(tài)分類，鞘翅目昆蟲常見(jiàn)的感受器有毛形感受器、刺形感受器、錐形感受器、板形感受器，偶見(jiàn)芽孢形、細(xì)頭形感受器。

對(duì)觸角感受器觀察的工具主要有光學(xué)顯微鏡，掃描電子顯微鏡和透射電子顯微鏡，掃描電子顯微鏡應(yīng)用于觀察昆蟲的外部結(jié)構(gòu)和形態(tài)，而內(nèi)部結(jié)構(gòu)可采用透射電子顯微鏡。許多學(xué)者利用掃描電子顯微鏡和透射電子顯微鏡技術(shù)對(duì)不同類群昆蟲的觸角感器進(jìn)行了研究，包括鞘翅目Coleoptera、鱗翅目 Lepidoptera、雙翅目 Diptera、膜翅目Hymenoptera、半翅目 Hemiptera、同翅目Homoptera 等重要經(jīng)濟(jì)昆蟲類群，主要涉及觸角感器的形態(tài)、數(shù)量、分布、功能以及內(nèi)部結(jié)構(gòu)(李竹，2010)。Steinbrecht(1970)借助于光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡對(duì)家蠶Bombyx mori 觸角進(jìn)行了詳細(xì)研究，并報(bào)道了毛形感受器和錐形感受器具有嗅覺(jué)功能。Zhou(2013)用掃描電鏡觀察了恩蚜小蜂的觸角，發(fā)現(xiàn)了8種感覺(jué)器。De 等(2009)通過(guò)掃描電鏡觀察到異色瓢蟲含有7種感覺(jué)器，推測(cè)其毛形感器可能是信息素接受者，刺形感器可能是機(jī)械性刺激感受器和化學(xué)感受器，錐形感器和腔錐形感器可能都是植物揮發(fā)物接受者和化學(xué)，溫度濕度接受者，B?hm 氏鬃毛也許可感知觸角的位置和活動(dòng)。

目前對(duì)異色瓢蟲、七星瓢蟲等捕食性天敵瓢蟲的捕食行為報(bào)道較多，對(duì)具有嗅覺(jué)作用的觸角的超微結(jié)構(gòu)研究較少。本研究借助掃描電鏡對(duì)孟氏隱唇瓢蟲雌雄成蟲的觸角形態(tài)，觸角感受器形態(tài)、類型及分布進(jìn)行觀察，為孟氏隱唇瓢蟲的化學(xué)生態(tài)學(xué)以及分類學(xué)研究提供基本的形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 昆蟲來(lái)源及飼養(yǎng)

孟氏隱唇瓢蟲C.montrouzieri 為中山大學(xué)昆蟲園實(shí)驗(yàn)室內(nèi)以雙條拂粉蚧 Ferrisia virgata(Cockerell)和柑桔粉蚧P.citri(Risso)飼養(yǎng)，于玻璃鋁合金紗網(wǎng)的養(yǎng)蟲籠(45.0 cm×36.0 cm×36.0 cm，鋁合金及120目塑料纖維紗網(wǎng)制)中連續(xù)飼養(yǎng)5年以上的實(shí)驗(yàn)種群。

1.2 觸角準(zhǔn)備和觀察

取羽化24 h 后的雌雄成蟲若干，先用刀片將頭部切下，然后在立體解剖鏡(XTB-1 型，江南儀器制造廠)下用(No.01)昆蟲針將觸角從觸角窩里移除。用超聲波清洗儀清洗2次，每次5 s，75%酒精清洗3次，每次30 s，5%的戊二醛固定24 h，然后用梯度為50%，75%，99%的酒精連續(xù)進(jìn)行脫水，各5 min，置于烘箱(Beschickung-Loading Modell 100-800)烘干。在解剖鏡下，將觸角分別以背部和腹部方向固定在貼有雙面膠的銅板上。最后，鍍金，用場(chǎng)發(fā)射掃描電子顯微鏡(JSM-6330F)在12KV，不同放大倍數(shù)下拍攝。圖像傳輸?shù)接?jì)算機(jī)后，分析，計(jì)數(shù)和測(cè)量背腹面的觸角感受器。

1.3 數(shù)據(jù)分析

觸角每部分感受器數(shù)量直接從背腹面讀取。使用Photoshop CS6 里的標(biāo)尺測(cè)量觸角感受器長(zhǎng)度和直徑。采用統(tǒng)計(jì)分析軟件spss19.0 對(duì)觀測(cè)值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.4 命名法

感受器類型依據(jù)外部結(jié)構(gòu)比如形態(tài)、大小，位置，數(shù)量等分類。該文的命名法依據(jù)Zacharuk(1985)，Isidoro et al.(1998)，Bleeker et al.(2004)，Dweck和Gadallah(2008)。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的形態(tài)

孟氏隱蟲瓢蟲觸角成膝狀，共10 節(jié)，從觸角窩處起到觸角末端分別為柄節(jié)(Scape)，梗節(jié)(Pedicel)，鞭節(jié)(Flagellum，A1-A8)(圖1)。每節(jié)表面有網(wǎng)狀或鱗狀紋。雌性長(zhǎng)度為740.92±13.13 μm，雄性長(zhǎng)度778.90±12.14 μm，雌雄長(zhǎng)度差異不顯著(P=0.06＞0.05)。多種類型的感受器緊密分布于第8 鞭小節(jié)頂端，其次第6，7 鞭小節(jié)外側(cè)(即觸角朝向身體外側(cè)的部分)末端有幾種感受器;其他鞭小節(jié)上的大多數(shù)感受器為刺形感受器。柄節(jié)和梗節(jié)上主要是刺形感受器和B?hm 鬃毛。

2.2 觸角感受器類型

孟氏隱蟲瓢蟲雌雄觸角上共發(fā)現(xiàn)了7種感受器，包括錐形感受器、刺形感受器、毛形感受器、耳形感受器、腔錐形感受器、腔形感受器和B?hm鬃毛(s.bm)。依據(jù)感受器外部形態(tài)、直徑、位置，將刺形感受器、錐形感受器和毛形感受器各分為四種。

2.2.1 錐形感受器(sensilla basiconica):形似錐形體，表面光滑，生長(zhǎng)于突出或略平行于觸角表面的圓形穴上，基部比較粗壯。錐形感受器一般分布于觸角鞭小節(jié)上，比毛形感受器略短而且少。(圖1)本文記錄四種錐形感受器:

錐形感受器1 型:由表皮突起形成圓形的壇組成其基部，上有一錐形體，錐形體基部比壇形基部窄，與壇部結(jié)合處光滑，頂端鈍且細(xì)。只存在于第8 鞭小節(jié)的頂端末端，雌雄觸角上均發(fā)現(xiàn)1個(gè)。雌性長(zhǎng)4.37±0.03 μm，基部直徑2.02±0.09 μm;雄性4.71±0.42 μm，基部直徑2.1±0.17 μm，雌雄間差異不顯著(p=0.66＞0.05)。

錐形感受器2 型:基部似老樹盤根狀與表皮連接，周圍有一圈表皮突起圍繞，向上為錐形突起，表面平滑，末端分為數(shù)條縱向溝，聚攏在一起，猶如待放的花蕾。雌性長(zhǎng)6.55±0.15 μm，基部直徑1.95±0.06 μm，雄性長(zhǎng)7.16±0.24 μm，基部直徑2.08±0.04 μm;雌雄長(zhǎng)度差異顯著(p=0.047＜0.05)，寬度差異不顯著。只在第6，7，8 鞭節(jié)有，第6，7 鞭節(jié)端部腹面有1～3個(gè)，第8 鞭節(jié)有5～6個(gè)(圖1D)。

錐形感受器3 型:小圓錐體，從基部至頂端逐漸變細(xì)，頂端尖細(xì)。長(zhǎng)度與2 型相近，略短，分布于第6，7，8 鞭小節(jié)頂端，第6，7 鞭小節(jié)末端有1～2個(gè)，第8 鞭小節(jié)上有2～3個(gè)。

錐形感受器4 型:直立于觸角末節(jié)頂端，基部膨大，漸至頂端處突變細(xì)，頂端細(xì)小為乳頭狀，基部與表皮相接處似老樹盤根狀。第8 鞭小節(jié)末端含1～2個(gè)。雌性長(zhǎng)度為4.81±0.11 μm，基部直 徑2.11±0.07 μm，雄性長(zhǎng)度為5.24±0.29 μm，基部直徑2.16±0.12 μm，差異不顯著(P=0.212＞0.05)，直徑差異不顯著(P=0.723＞0.05)(圖1F)。

2.2.2 刺形感受器(sensilla chaetica):坐立于稍凹陷的表皮窩里，與表皮接壤處似分離，壁厚，中空，表面有縱向排列的溝。有些相對(duì)細(xì)小，最豐富的感受器，廣泛分布在整個(gè)觸角表面。分為以下四種。

刺形感受器1 型:直毛，基部幾乎與觸角軸垂直，從基部到末端逐漸變細(xì)，尖端漸漸彎向觸角軸。是所有刺形感受器中最長(zhǎng)，基部最寬的感受器。數(shù)量很少，只分布于柄節(jié)梗節(jié)上，柄節(jié)上有3～5個(gè)，梗節(jié)上有1～3個(gè)(圖2A，2B)。

刺形感受器2 型:相對(duì)1 型細(xì)小且較短，方向比較雜亂，附近多伴有一個(gè)腔形感受器。分布在整個(gè)觸角上，是觸角鞭小節(jié)上最主要的感受器，約50～60個(gè)(圖2A，2B，2D)。

刺形感受器3 型:介于1 型和2 型間，細(xì)長(zhǎng)，頂端尖細(xì)，與觸角軸方向或平行或略有夾角。多分布在鞭小節(jié)6，7，8 上，分別有2～3個(gè)，3～4個(gè)，5～8個(gè)(圖2C)。

刺形感受器4 型:明顯的直毛，頂端尖，長(zhǎng)度與基部直徑比刺形感受器2 的要短。只出現(xiàn)在柄節(jié)和梗節(jié)上，3～5個(gè)(圖2A，2B)。

2.2.3 耳形感受器(sensilla auriciliica):其外形類似一向外卷曲的鱗片，基部著生在一臼狀窩內(nèi)，端部呈喇叭口形狀，內(nèi)部有幾個(gè)至幾十個(gè)小孔，形似一個(gè)篩網(wǎng)。在柄節(jié)，梗節(jié)和鞭節(jié)上都有出現(xiàn)，但因比較隱蔽，不容易發(fā)現(xiàn)，故數(shù)量無(wú)法統(tǒng)計(jì)(圖3A，3C，3D)。

2.2.4 毛形感受器(sensilla trichoidea):毛狀，外表壁光滑，沒(méi)有特化的基部圓形指環(huán)，即沒(méi)有圍繞的表皮膜。分布于第八鞭小節(jié)的頂端，第6，7 鞭小節(jié)的末端頂端。根據(jù)形狀和長(zhǎng)度分為四種毛形感受器。

毛形感受器1 型:從基部到頂端逐漸變細(xì)，頂端鈍。第8 鞭小節(jié)上有40～50個(gè)(圖2E)。

毛形感受器2 型:基部到頂端幾乎一樣粗細(xì)，相對(duì)1 型短粗。多出現(xiàn)在最后一節(jié)，3～8個(gè)(圖2E)。

毛形感受器3 型:基部較粗，近末端有一處變細(xì)，似瓶頸，末端鈍。較少出現(xiàn)。(圖2F)

毛形感受器4 型:生長(zhǎng)在第8 鞭小節(jié)頂端，與1 型不同之處在于頂端尖細(xì)，長(zhǎng)度相似，3～5個(gè)(圖2E)。

2.2.5 腔錐形感受器(sensilla coeloconic):圓錐狀突起，著生于圓形穴內(nèi)。柄節(jié)與末節(jié)均有出現(xiàn)(圖3B)。

2.2.6 腔形感受器(cavity-like sensilla):坑形或孔形感受器，坐落于觸角表面，多出現(xiàn)在刺形感受器附近(圖3D)。

2.2.7 B?hm 氏鬃毛(B?hm bristle):短毛形，一般出現(xiàn)在節(jié)間膜相對(duì)的位置，如柄節(jié)與頭部相接處，梗節(jié)與柄節(jié)相鄰處。柄節(jié)上一般有7～13個(gè)，梗節(jié)有2～3個(gè)。有時(shí)，也被稱為刺形感受器或者毛形感受器，錐形感受器(圖2A，2B)。

圖1 孟氏隱唇瓢蟲雌雄成蟲觸角及錐形感受器Fig.1 The entire antennae of the male and female of Cryptolaemus montrouzieri and sensilla basiconica

2.3 觸角感受器的數(shù)量和分布

通過(guò)觀察和計(jì)數(shù)雌雄成蟲毛形感受器，刺形感受器和錐形感受器，結(jié)果得出雌性和雄性成蟲間差異不顯著。毛形感受器和刺形感受器是孟氏隱唇瓢蟲雌雄成蟲觸角上最為豐富的感受器類型。毛形感受器數(shù)量與刺形感受器數(shù)量相當(dāng);其他感受器類型相當(dāng)稀少。

毛形感受器，錐形感受器和腔錐形感受器主要分布于第八鞭小節(jié)頂端，錐形感受器3 型也出現(xiàn)在第6，7 鞭小節(jié)的末端;刺形感受器，腔形感受器和耳形感受器遍布于整個(gè)觸角，甚至頭部與柄節(jié)連接處也有出現(xiàn)。B?hm 氏鬃毛只在頭部與柄節(jié)，或者柄節(jié)與梗節(jié)間的結(jié)節(jié)處存在。

3 結(jié)論與討論

觸角兩性異形是昆蟲中的一個(gè)普遍現(xiàn)象。通常，雄性觸角較雌性更復(fù)雜些，因?yàn)樾坌钥赡苄枰鄬?duì)多的感受器感知性激素從而尋找伴侶(Howse et al.，1959;Agren，1995;Kim and Leal，2000)。然而，這些差異通常不存在或者在群居的昆蟲中很少見(jiàn)，比如異色瓢蟲中可能使用聽覺(jué)或視覺(jué)器官來(lái)感知異性的存在(Schneider，1964;Renou et al.，1998)。本研究中，雌雄成蟲觸角大小，感受器的類型沒(méi)有明顯差異。感受器類型的差異也可能來(lái)自于小隨機(jī)抽樣(每一性別選2頭正面2頭反面的觸角)。Shefali and Omkar(2003)描述了七星瓢蟲的觸角感受器，包括毛形感受器，刺形感受器，錐形感受器，鐘形感受器，壇形感受器，劍梢感受器，盾鱗狀感受器，鉤形感受器和B?hm 氏鬃毛。De 等2009年觀察研究了異色瓢蟲的觸角感受器和形態(tài)，包括四種毛形感受器，四種錐形感受器，四種刺形感受器，一種腔錐形感受器，一種芽孢囊感受器，一種板型感受器，一種B?hm 氏鬃毛。孟氏隱唇瓢蟲與七星瓢蟲，異色瓢蟲雖然同屬于瓢蟲科，但是本研究觀察到的孟氏隱唇瓢蟲感受器類型不同于后兩者。孟氏隱唇瓢蟲有耳形感受器，腔形感受器，而異色瓢蟲的是芽孢囊感受器和板型感受器。B?hm 氏鬃毛可能出現(xiàn)在所有昆蟲的相同部位，有時(shí)可能被稱為刺形感受器或毛形感受器或錐形感受器。孟氏隱唇瓢蟲的錐形感受器2 型，腔錐形感受器，刺型感受器分別與 Herve(1995年) 記錄瓢蟲Semiadalia undecimnotata 的錐形感受器2 型，腔錐形感受器，“Chetiform sensilla”相似。有趣的是，雌雄煙草甲錐形感受器的數(shù)量有差異(Okada et al.，1993)。

毛形感受器的不同類型有不同的功能:比如，Clyne 等1997年提出毛形感受器在雙翅目果蠅屬中是信息素和植物揮發(fā)物的接收者，但是Shields and Hilderbrand 在2001年記錄雌性曼杜卡天蛾中的A型毛形感受器對(duì)三種不同功能類型的植物相關(guān)的揮發(fā)物有機(jī)化合物敏感。而在早前的報(bào)道中，鱗翅目觸角毛形感受器一般承擔(dān)信息素接受者的角色(Kaissling，1986;Hansson et al.，1986;Hallberg et al.，1994)。經(jīng)過(guò)對(duì)Altner(1977)和Zacharuk(1980)描述為“壁-孔”或者“多孔化學(xué)感受器”的毛形感受器進(jìn)行超微結(jié)構(gòu)觀察，發(fā)現(xiàn)其為典型的嗅覺(jué)感受器(Herve，1995)。孟氏隱唇瓢蟲觸角上毛形感受器最多，且密集分布在鞭節(jié)末節(jié)頂端，鑒于孟氏隱唇瓢蟲喜好群集的習(xí)慣，我們假設(shè)毛形感受器可能是信息素接受者，負(fù)責(zé)群集行為。瓢蟲科的刺形感受器功能上歸于機(jī)械感受器和化學(xué)感受器，如在 Semiadalia undecimnotata和Pseudoscymnus tsugae 的感受器(HerveJourdon et al.，1995;Broeckling and Salom，2003)。Herve(1995)對(duì)Semiadalia undecimnotata的“Chetiform sensilla”的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了描述，提出它的超微結(jié)構(gòu)暗示它可能不僅有味覺(jué)和機(jī)械感受器雙重功能還有化學(xué)感受器功能。Isidoro 等1998年提出油菜金頭跳甲的刺形感受器可能是接觸性化學(xué)感受器。為這些感受器定義特別功能是不成熟的。錐形感受器是植物揮發(fā)物接受器(Kaissling，1986;Lopes et al.，2002)。在觸角電生理實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)煙草甲錐形感受器的兩個(gè)感覺(jué)細(xì)胞中的一個(gè)對(duì)自然性信息素，另一個(gè)對(duì)一種行為抑制劑有反應(yīng)(Okada et al.，1993)。異色瓢蟲觸角上有少量的錐形感受器，因此假設(shè)錐形感受器為植物揮發(fā)物接受者(De F.Chi，2009)。直翅目和雙翅目腔的錐形感受器對(duì)水蒸氣，二氧化碳和熱的變化很敏感(Waldow，1970;Davis and Sokolove，1975)蜜蜂的B?hm 式鬃毛被證明是相位音律機(jī)械性感受器(Schneider，1964)。Boekh等(1965)認(rèn)為耳形感受器是嗅覺(jué)受體，用來(lái)感受植物揮發(fā)性化合物;Schneider and Hildebrand(1999)報(bào)道煙草天蛾Manduca sexta 的耳形感受器含有2個(gè)感受細(xì)胞，具有典型的嗅覺(jué)感受器的結(jié)構(gòu)特征;白背飛虱Sogatella furcifera 位于感覺(jué)簇內(nèi)的耳狀感受器一般被認(rèn)為具有物理和嗅覺(jué)感受器的功能(孫紅霞等，2006)。

綜上所述，孟氏隱唇瓢蟲感受器可能兼有機(jī)械感受器，溫濕度感受器和化學(xué)感受器的功能。雌雄間感受器數(shù)量和分布的差異也可能造就雌雄兩性習(xí)性的一些不同。感受器的種類、結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜，借助于透射電鏡和單細(xì)胞記錄技術(shù)等可進(jìn)一步了解各種感受器的內(nèi)在精細(xì)結(jié)構(gòu)和電生理功能。

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