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    牧草盲蝽成蟲觸角超微結構觀察

    2022-04-06 07:24:18夏欣白順心姚成層茍長青馮宏祖
    中國棉花 2022年1期
    關鍵詞:毛形感器觸角

    夏欣,白順心,姚成層,茍長青,馮宏祖

    (塔里木大學農(nóng)學院/南疆農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理兵團重點實驗室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部阿拉爾作物有害生物科學觀測實驗站/南疆特色果樹高效優(yōu)質栽培與深加工技術國家地方聯(lián)合工程實驗室,新疆阿拉爾 843300)

    牧草盲蝽(Lygus pratensis)屬半翅目盲蝽科,是一種刺吸式口器害蟲。它主要分布于西北內(nèi)陸棉區(qū),東北也有分布,在新疆、甘肅等地發(fā)生嚴重[1]。新疆植棉區(qū)的盲蝽種類以牧草盲蝽為主,近年來其危害有逐漸加重的趨勢[2-4]。田間調查結果表明,牧草盲蝽寄主廣泛,寄主植物種類達26科88種,其中偏好寄主有12科22種[5]。

    昆蟲觸角表面的感器是由表皮特化而成,類型多樣,其觸覺、嗅覺等功能在找尋寄主、取食及交配等行為中起至關重要的作用[6-7]。目前,有關牧草盲蝽成蟲觸角感器的相關研究鮮見報道。本研究利用掃描電鏡對牧草盲蝽觸角感器進行觀察,以期了解其化學感受系統(tǒng),為深入研究其寄主選擇行為奠定基礎。

    1 材料與方法

    1.1 供試蟲源

    供試蟲源為牧草盲蝽成蟲,采自新疆生產(chǎn)建設兵團第一師十團路邊雜草,于實驗室進行飼養(yǎng)。飼養(yǎng)的環(huán)境條件為溫度(26±1)℃,相對濕度70%±5%,光周期(光照時間/黑暗時間)為16h/8h。

    1.2 樣品制備與觀察

    取新羽化的雌雄成蟲各6頭;在解剖鏡下用鑷子和解剖針將其頭部取下,用2.5%(質量分數(shù))的戊二醛固定24h后,將頭部浸入pH為7.2的磷酸緩沖液中,用超聲波清洗儀清洗30s,重復3次,除去表面粘附物。依次用30%(體積分數(shù),下同)、50%、70%、85%、95%和100%乙醇脫水,其中100%乙醇脫水2次,各梯度分別處理15min。然后,使用臨界點干燥儀(Leica EM CPD300,德國)干燥2h。

    取干燥好的雌雄牧草盲蝽成蟲各6頭,每頭隨機取1根觸角,將觸角樣品置于粘好導電銀膠的樣品臺上,在離子濺射儀108Auto(Ted Pella,美國)內(nèi)噴金,將噴金后的樣品用掃描電鏡Apreo S(Thermo Scientific,美國)觀察觸角上的感器,每種感器觀察8個,記錄數(shù)據(jù)并拍照。

    1.3 感器的命名

    觸角感器的鑒定和命名主要參考Schneider[8]和Chinta等[9]的標準進行。

    2 結果與分析

    2.1 牧草盲蝽觸角及其感器的一般形態(tài)

    雌雄牧草盲蝽的觸角均為絲狀,由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)3個部分組成(圖1A)。其中,鞭節(jié)又可分為2個亞節(jié)。雌成蟲的觸角總長度為1961.52μm±85.36μm(平均值±標準差,下同),柄節(jié)長度為464.53μm±41.94μm,梗節(jié)長度為1570.00μm±72.92μm,鞭節(jié)Ⅰ的長度為886.75μm±42.16μm,鞭節(jié)Ⅱ的長度為609.07μm±35.63μm;雄成蟲的觸角總長度為1951.07μm±55.03μm,柄節(jié)長度為466.00μm±45.38μm,梗節(jié)長度為1549.33 μm±112.61μm,鞭節(jié)Ⅰ的長度為888.17μm±52.22μm,鞭節(jié)Ⅱ的長度為595.35μm±78.95μm。牧草盲蝽觸角鞭節(jié)的表皮有褶皺狀突起(圖1B),形同水波紋,不規(guī)則地分布在觸角鞭節(jié)上。牧草盲蝽雌雄成蟲觸角差異不大,雄成蟲觸角略短于雌成蟲。

    通過掃描電鏡觀察,在牧草盲蝽的觸角上共發(fā)現(xiàn)了3種感器,分別為毛形感器、刺形感器、錐形感器。雌雄個體的觸角感器種類相同,且感器在觸角上的分布基本沒有差異。

    2.2 牧草盲蝽觸角感器的類型

    2.2.1毛形感器。毛形感器表面光滑,外形細長,向頂端漸尖細,基部無基窩。牧草盲蝽觸角上的毛形感器分為長直毛形感器和長曲毛形感器2種類型(圖1C)。

    長直毛形感器端部徑直前伸呈自然彎曲狀,于觸角各節(jié)均有分布,是數(shù)量最多的感器,梗節(jié)和鞭節(jié)上的數(shù)量明顯較柄節(jié)多。雌成蟲觸角上長直毛形感器的長度為50.31μm±7.10μm,基部直徑為2.49μm±0.81μm;雄成蟲觸角上長直毛形感器的長度為38.33μm±8.34μm,基部直徑為2.11μm±0.56μm。

    長曲毛形感器與長直毛形感器外形相似,但前者在近端部略呈彎鉤狀。該類感器數(shù)量較少,主要分布在鞭節(jié)上,梗節(jié)上少有分布,柄節(jié)上未發(fā)現(xiàn)。雌成蟲觸角上長曲毛形感器的長度為42.60μm±2.28μm,基部直徑為1.89μm±0.35μm;雄成蟲觸角上長曲毛形感器的長度為42.13μm±7.03μm,基部直徑為2.03μm±0.62μm。

    2.2.2刺形感器。刺形感器大量著生于牧草盲蝽觸角各節(jié)上(圖1E)。刺形感器表面有螺旋紋,外形如刺,端部較鈍,與毛形感器相比較粗壯,整體上直立于觸角基部基窩。雌成蟲觸角上刺形感器的長度為42.47μm±5.41μm,基部直徑為2.49μm±0.18μm;雄成蟲觸角上的刺形感器的長度為39.69μm±12.78μm,基部直徑為2.67μm±0.62μm。觀察中還發(fā)現(xiàn),毛形、刺形感器上有橢圓形節(jié)狀結構(圖1F),從靠近感器基部1/3處開始出現(xiàn)2~3個。

    2.2.3錐形感器。錐形感器的外形較直,整體較粗短,常直立或沿觸角縱軸微彎曲,端部鈍圓,有一定前傾角度,基部無突起的臼狀窩(圖1D)。牧草盲蝽觸角上的錐形感器主要分布在梗節(jié)和鞭節(jié),數(shù)量較多,柄節(jié)上未發(fā)現(xiàn)。

    雌成蟲觸角上錐形感器的長度為9.57μm±0.58μm,基部直徑為1.87μm±0.21μm;雄成蟲觸角上錐形感器的長度為9.77μm±1.14μm,基部直徑為2.04μm±0.30μm。

    2.3 幾種蝽類昆蟲觸角感器比較

    通過查閱已發(fā)表的蝽類觸角感器的有關報道,發(fā)現(xiàn)其不僅存在性二型現(xiàn)象,且感器類型也各不相同(表1)。煙盲蝽(Nesidiocoris tenuis)共有9種感器,分別為毛形、刺形、錐形、鐘形、腔錐形、具彎鉤形、腔形、乳形感器和Bo¨hm氏鬃毛,其中腔錐形感器僅見于雌性觸角。茶角盲蝽(Helopeltis theivora)觸角上有毛形、刺形、錐形、腔錐形和乳形感器,其中毛形、錐形感器各有2種亞型,刺形感器有3種亞型,乳形感器僅見于雄蟲。懸鈴木方翅網(wǎng)蝽(Corythuchaciliate)和紅彩真獵蝽(Harpactorfuscipes)的觸角感器有4種,共有的類型為毛形感器、刺形感器、錐形感器,而不同的是前者還有芽形感器,后者還有腔錐形感器。南方小花蝽(Orius similis)、杜鵑冠網(wǎng)蝽(Stephanitis pyriodes)觸角感器類型只有5種,不僅種類少,且無雌雄二型現(xiàn)象。毛形、刺形、錐形感器是這2種蝽所共有的,其中南方小花蝽觸角上的毛形、刺形感器各有2種亞型。此外,南方小花蝽觸角上有具彎鉤形和耳形感器,杜鵑冠網(wǎng)蝽觸角上存在腔形感器和Bo¨hm氏鬃毛。

    表1 幾種蝽類昆蟲觸角感器種類的比較

    3 討論與結論

    對牧草盲蝽觸角感器的掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn),牧草盲蝽有2種毛形感器、1種刺形感器和1種錐形感器。長直毛形感器于觸角上分布數(shù)量最多,錐形感器數(shù)量少于長直毛形和刺形感器,數(shù)量最少的是長曲毛形感器。以上3種感器均發(fā)現(xiàn)于牧草盲蝽雌雄個體,在類型、分布上無顯著差異。牧草盲蝽觸角鞭節(jié)表面與綠盲蝽[16]、南方小花蝽[14]相似,有褶皺狀、不規(guī)則分布的突起。

    觸角上不同種類的感器起感知外部環(huán)境、傳遞信息的作用[17]?,F(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)毛形感器一般具有觸覺、嗅覺、機械感受等功能,是昆蟲感受性信息素的主要器官[18-19]。刺形感器具有感受機械刺激的功能[8],而錐形感器主要于機械感受和嗅覺2個方面起作用[18]。本研究發(fā)現(xiàn)牧草盲蝽觸角上的少數(shù)毛形、刺形感器上存在1個或多個橢圓形節(jié)狀結構,其具體作用還有待進一步研究。

    本研究明確了牧草盲蝽雌雄成蟲觸角感器的類型、分布,與近年來蝽類觸角感器的研究成果進行比較分析,補充了半翅目蝽類昆蟲觸角感器研究內(nèi)容,也為今后探明牧草盲蝽的嗅覺識別、電生理學研究奠定了基礎。

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