畜產(chǎn)動物過氧化物酶體增殖物激活受體基因的表達(dá)模式及功能研究進展

黃春紅肖調(diào)義劉巧林胡 毅趙玉蓉

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙 410128;2.湖南文理學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，動物學(xué)湖南省高校重點實驗室，常德 415000)

過氧化物酶體增殖物激活受體(peroxisome proliferator-activated receptors，PPARs)，于 1990 年被英國科學(xué)家 Issemann等［1］首先發(fā)現(xiàn)，是一種新型的固醇類激素受體，也是配體依賴的核轉(zhuǎn)錄因子，屬于核受體第1亞家族C群(NR1C)。目前，國內(nèi)外研究人員對嚙齒動物和人體PPARs基因的結(jié)構(gòu)與多態(tài)性、組織中表達(dá)模式、影響表達(dá)的因素、信號傳導(dǎo)途徑、在脂類代謝調(diào)控等方面的功能進行了廣泛和深入的研究。在嚙齒動物和人體中的研究表明，PPARs是調(diào)控脂肪酸及其衍生物對相關(guān)基因表達(dá)的一組受體［2－4］，PPARs也因此被稱為脂肪酸感受器。PPARs主要通過作用于特定目標(biāo)基因來調(diào)控脂肪酸的合成與分解代謝(β氧化和 ω 氧化)［5］、脂肪細(xì)胞的增殖與分化［6］、心肌的能量與脂肪平衡［7］、胎盤發(fā)育［8］、炎癥反應(yīng)［9－10］等過程，并影響胰島素敏感性和糖類代謝［11］。PPARs信號傳導(dǎo)途徑已成為脂類代謝的3條重要的信號傳導(dǎo)途徑之一［12］。近年來，PPARs在畜產(chǎn)動物上功能的研究也逐漸開展了起來，并取得了相應(yīng)的進展，現(xiàn)對PPARs基因在畜產(chǎn)動物組織中的表達(dá)模式及功能研究進行綜述。

1 PPARs的亞型、結(jié)構(gòu)與作用模式

PPARs具有過氧化物酶體增殖物激活受體α［PPARα，屬于核受體第1亞家族 C群第 1位(NR1C1)］、過氧化物酶體增殖物激活受體 β［PPARβ，也稱為過氧化物酶體增殖物激活受體δ(PPARδ)，屬于核受體第1亞家族 C群第2位(NR1C2)］和過氧化物酶體增殖物激活受體γ［PPARγ，屬于核受體第1亞家族 C群第3位(NR1C3)］3 種亞型［13］，其中 PPARβ 在魚類以及PPARγ在哺乳動物中又包括多種亞型。PPARs的3種亞型由不同的基因編碼，它們的功能及在組織中的表達(dá)也存在差異［14］。

PPARs的結(jié)構(gòu)分成6個區(qū)，分別為 A、B、C、D、E、F(圖 1)［15］，其中 5'端 A/B 區(qū)稱為配體非依賴的轉(zhuǎn)錄激活域，該區(qū)在3種亞型間的保守性很差，主要通過磷酸化作用來調(diào)節(jié)配體和受體間的親和力，進而調(diào)節(jié)PPARs活性;C區(qū)稱為DNA結(jié)合域(DNA biding domain，DBD)，與其他轉(zhuǎn)錄因子一樣，該區(qū)高度保守，包含2個鋅指結(jié)構(gòu)和1個α螺旋的DNA結(jié)合基序;D區(qū)為靈活的鉸鏈區(qū)(hinge)，主要連接DBD和配體結(jié)合域(ligand biding domain，LBD)，參與 PPARs的構(gòu)象變化;3'端E/F區(qū)為保守性較差的LBD。LBD中有1個Y型的疏水袋，PPARβ的配體袋較狹窄，一些相對較大的PPARα、PPARγ配體不能與之結(jié)合;受LBD氨基酸種類的影響，PPARα的 LBD較親脂，PPARγ的 LBD較親水，故飽和脂肪酸易于和PPARα結(jié)合，親水的不飽和脂肪酸則是PPARγ良好的配體。PPARs通過 LBD與配體結(jié)合，將PPARs轉(zhuǎn)化成能夠結(jié)合DNA并調(diào)節(jié)基因表達(dá)的活性形式。關(guān)于PPARs配體的研究比較多，根據(jù)來源分為天然配體和人工合成配體2種，根據(jù)作用則有激動劑和拮抗劑2類;激動劑或拮抗劑與LBD結(jié)合后，PPARs能穩(wěn)定地結(jié)合協(xié)同激動子或協(xié)同抑制子［16］。另外，E區(qū)也在核酸定位和受體二聚化過程中起作用，與其他的核受體超家族成員一樣，二聚化是PPARs發(fā)揮活性所必需的。PPARs首先與其配體結(jié)合，當(dāng)PPARs被配體激活后，與順式維甲酸受體(RXR)結(jié)合形成異源二聚體并發(fā)生構(gòu)象變化，再與位于靶基因啟動子中的過氧化物酶體增殖物反應(yīng)元件(peroxisome proliferator response element，PPRE)結(jié)合，調(diào)節(jié)靶基因的轉(zhuǎn)錄活性［17］。PPARs的作用模式見圖2。

圖1 PPARs結(jié)構(gòu)示意圖Fig.1 Structure diagram of PPARs［15］

圖2 PPARs作用模式示意圖Fig.2 Function model diagram of PPARs［5］

2 畜產(chǎn)動物PPARs基因的組織表達(dá)及功能研究

2.1 豬PPARs基因的組織表達(dá)及功能研究

豬 PPARα、PPARβ研究的相對較少，PPARγ研究的相對較多。Sundvold等［18］對豬體10種組織PPARs基因的 Northern blot檢測發(fā)現(xiàn)，PPARα基因高度表達(dá)于肝臟和腎臟，中度表達(dá)于心肌、骨骼肌和小腸。PPARα基因的多態(tài)位點在巴馬小型豬、五指山小型豬、中國農(nóng)大小型豬3個品系小型豬之間的分布存在差異，說明豬的品種不同PPARα基因的多態(tài)性也不同［19］。

PPARγ基因位于豬第 13號染色體上［20］，具有γ1和γ2 2種亞型。PPARγ1基因在八眉豬的內(nèi)臟脂肪、皮下脂肪、肌肉、腎臟、肝臟、心臟、肺臟和脾臟這8種組織中均有表達(dá)，其中在內(nèi)臟脂肪和皮下脂肪組織中的表達(dá)量最高，在肺臟中的表達(dá)量最低;PPARγ2基因也高表達(dá)于八眉豬的內(nèi)臟脂肪、皮下脂肪、脾臟和心臟，但在其他4種組織中的表達(dá)量均較低［21］。也有研究表明PPARγ基因限制性表達(dá)于豬的脂肪組織和脾臟［22］。PPARγ基因在二元雜交母豬(Ds)、三元雜交母豬(DDs)和三元雜交公豬(DDS)骨骼肌中均能有效表達(dá)，表達(dá)量與體脂和肌間脂肪代謝間呈一定關(guān)聯(lián)度，但關(guān)聯(lián)度受山豬血統(tǒng)和性別影響。例如，PPARγ基因在1/2山豬血統(tǒng)的母豬骨骼肌中有高表達(dá)，且能夠促進脂肪酸的合成代謝，顯著增加皮下和肌內(nèi)大理石紋以及肌內(nèi)脂肪含量，改善豬肉品質(zhì);PPARγ基因在1/4山豬血統(tǒng)的雜交公豬和母豬的骨骼肌中表達(dá)量則下降，脂肪沉積量顯著減少［23］。PPARγ基因在豬的皮下前脂肪細(xì)胞中也有高表達(dá)，提示PPARγ基因除了影響豬體脂肪酸代謝外，在豬皮下前脂肪細(xì)胞分化過程中也起著非常重要的作用［24］。研究發(fā)現(xiàn)，約克夏豬、杜洛克豬、長白豬、金華豬、碧湖豬和嵊縣花豬共6個品種豬的PPARγ2基因編碼區(qū)第175 bp處存在 A175G單核苷酸多態(tài)性，根據(jù)A175G突變位點與背膘厚性狀存在顯著相關(guān)，推測PPARγ2可能是影響豬胴體性狀的潛在分子育種標(biāo)記［25］。約克夏豬、杜洛克豬、長白豬、漢普夏豬PPARγ基因BsrI位點的多態(tài)性顯著影響其日增重、眼肌面積、大理石紋和肌肉嫩度，顯示PPARγ基因的BsrI位點可以作為豬肉質(zhì)性狀的候選基因位點［26］。PPARγ基因表達(dá)量與初產(chǎn)母豬的體況，如體重和背膘厚、生殖激素水平、生殖激素受體的表達(dá)等有關(guān)，PPARγ基因可能通過調(diào)控下丘腦－垂體－卵巢軸促性腺激素釋放激素受體(GnRH-R)、促卵泡生成素(FSH)、促黃體生成素(LH)、雌二醇(E2)等生殖激素基因的表達(dá)而影響初產(chǎn)母豬斷奶后發(fā)情［27］。在大白豬和長白豬中，PPARγ基因有3個單核苷酸多態(tài)性(SNP)位點，分別位于5'端調(diào)控區(qū)的第220、243 bp和第6外顯子的第147 bp處;進一步的研究發(fā)現(xiàn)，PPARγ基因SNP位點與豬的窩產(chǎn)仔數(shù)之間存在顯著的相關(guān)性［28］。

PPARα、PPARβ和 PPARγ mRNA 除在成年母豬的胰腺組織中未檢測到表達(dá)以外，在其他17種組織(子宮絨毛膜、皮下脂肪、卵巢、大腸、脾臟、大腦、腎上腺、心臟、肺、小腸、脊髓、子宮蛻膜、胃、肝臟、背最長肌、膀胱、腎臟)中均廣泛表達(dá)，其中PPARα mRNA在子宮絨毛膜、皮下脂肪和卵巢中表達(dá)量較高;PPARβ mRNA在子宮絨毛膜、卵巢和大腸中表達(dá)量較高;PPARγ mRNA在背最長肌、皮下脂肪和卵巢中表達(dá)量較高。根據(jù)3種亞型PPARs mRNA在卵巢和/或子宮絨毛膜中都有較高的表達(dá)，推斷PPARs可能與豬的繁殖性能相關(guān)［29］。母豬妊娠第12、18及25天的子宮內(nèi)膜組織免疫組化結(jié)果顯示，PPARβ基因主要在豬胚胎附植早期表達(dá)，且在多數(shù)細(xì)胞中均有表達(dá)，并以絨毛膜滋養(yǎng)層細(xì)胞中表達(dá)量最高;PPARα和PPARγ基因則主要在豬胚胎附植中、晚期表達(dá)，也在多種細(xì)胞中均有表達(dá)，說明PPARs可能通過參與豬胚胎附植來影響豬的繁殖性能［30］。

豬PPARs基因在體內(nèi)許多組織和器官中均可表達(dá)，但是不同亞型在體內(nèi)的高表達(dá)部位不同，其中PPARγ基因主要高表達(dá)于脂肪組織中。豬PPARγ基因通過調(diào)控體脂肪的代謝影響豬肉肌間脂肪含量、背膘厚和胴體性狀，通過調(diào)控生殖激素的表達(dá)影響母豬的產(chǎn)后發(fā)情。PPARα、PPARβ和PPARγ 3種亞型在不同的胚胎附植階段可能不同程度地影響豬的繁殖性能。

2.2 家禽PPARs基因的組織表達(dá)及功能研究

家禽PPARs的研究相對較少，且以 PPARα、PPARγ研究為主，目前所查閱的文獻(xiàn)資料中尚未發(fā)現(xiàn)關(guān)于家禽PPARβ的報道。家禽PPARs的研究內(nèi)容包括PPARs基因的克隆、組織表達(dá)、多態(tài)位點分析及功能研究幾個方面。

基因克隆方面:據(jù)報道，鴨PPARα基因的cDNA全長1 430 bp，最長開放閱讀框為1 407 bp，共編碼468個氨基酸［31］;鵝 PPARα和 PPARγ基因的 cDNA序列長度分別為1 407和1 428 bp［32］。組織表達(dá)方面:PPARα mRNA除在愛拔益加(AA)肉雞的胸肌中無表達(dá)和在脾臟中表達(dá)量較低以外，在腦、肺臟、腎臟、心臟、小腸、胃、肝臟、脂肪組織中均有較高表達(dá);PPARγ mRNA則在肝臟和肌肉中無表達(dá)，但在上述其他6種組織中均有表達(dá)，其中在脂肪組織中表達(dá)量最高;Northern blot檢測結(jié)果則顯示PPARα mRNA只在心臟、肝臟、腎臟和胃這4種組織中表達(dá)，以肝臟雜交信號最強;PPARγ mRNA只在脂肪和腎臟中表達(dá)，以脂肪組織雜交信號較強［33］。Diot等［34］的 Northern blot檢測結(jié)果也顯示雞PPARα mRNA較高表達(dá)于肝臟、心臟、腎臟和尾脂腺，該研究結(jié)果與孟和等［33］所得結(jié)果相似。多態(tài)位點與功能研究方面:PPARα基因的第4外顯子在安卡×固始雞資源群中存在1個多態(tài)性位點，該位點的多態(tài)性顯著影響雞的腹脂重和腹脂率，即PPARα基因影響雞體脂肪代謝，并可以作為分子標(biāo)記應(yīng)用于雞脂肪性狀的標(biāo)記輔助選擇［35］。PPARα基因在 AA肉雞以及石岐雜雞、北京油雞、白耳雞3個中國地方雞品種中也檢測到了單堿基突變位點，該突變位點顯著影響雞群的腹脂重及胴體性狀，推測PPARα基因是影響雞體脂肪代謝的主效基因或與控制該性狀的主效基因連鎖，因此可以作為分子標(biāo)記用于雞脂肪性狀的標(biāo)記輔助選擇［36］，該研究結(jié)果與田亞東等［35］所得結(jié)果相似。除了PPARα基因的表達(dá)可以影響家禽的腹脂重和胴體性狀以外，家禽PPARγ基因的表達(dá)也影響脂肪沉積。PPARγ基因在高脂型肉雞腹部脂肪中有高表達(dá)，在低脂型肉雞腹部脂肪中則表現(xiàn)為低表達(dá)。PPARγ基因表達(dá)量下降后，雞脂肪細(xì)胞的增殖能力增強，但分化能力減弱，這說明PPARγ基因可能是調(diào)控雞脂肪細(xì)胞增殖與分化的關(guān)鍵因子［37］。另外，PPARγ基因在所有被檢朗德鵝的腹部脂肪中均呈高度表達(dá)［38］，進一步說明家禽PPARγ基因在家禽脂肪沉積中具有重要作用。

綜上所述，家禽PPARα、PPARγ基因在不同組織和器官中的表達(dá)具有一定的特異性，二者均對脂肪代謝起調(diào)控作用，影響家禽體脂的沉積，進而影響腹脂率和胴體品質(zhì)。

2.3 反芻動物PPARs基因的組織表達(dá)及功能研究

反芻動物PPARs的研究也以PPARγ為主，對PPARα和PPARβ的研究較少，這一點與豬類似。據(jù)報道，PPARα和PPARγ基因在廣靈大尾羊和小尾寒羊不同部位的脂肪組織中都有表達(dá)，不同脂肪組織中PPARα基因的表達(dá)量存在顯著差異，淺層脂肪組織中的表達(dá)量低于深層脂肪組織，品種、性別和月齡對PPARα基因表達(dá)量則無顯著影響。PPARγ基因在不同脂肪組織中的表達(dá)量差異極顯著，在不同性別中差異顯著，但品種、月齡對PPARγ基因的表達(dá)量無顯著影響［39］。PPARγ基因在湖羊不同部位肌肉中的表達(dá)量隨月齡的變化而變化，具體體現(xiàn)為先上升后下降。PPARγ基因表達(dá)量影響湖羊羔羊生長早期的肌內(nèi)脂肪含量，但部位不同影響程度不同，湖羊肌肉中PPARγ基因表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量呈不同程度的負(fù)相關(guān)［40］。PPARγ基因在雄性哈薩克羊肌肉中的表達(dá)量隨著日齡的增加呈下降趨勢，而肌內(nèi)脂肪含量則隨日齡的增加而增加，表明雄性哈薩克羊生長發(fā)育早期PPARγ基因的表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量呈負(fù)相關(guān)［41］，該研究結(jié)果與郝稱莉等［40］所得結(jié)果相似，并推測湖羊肌肉中PPARγ的調(diào)控作用可能不是發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上，而可能是發(fā)生在蛋白質(zhì)翻譯水平上。不同亞型PPARs mRNA在綿羊妊娠第7、9、12、14、17 天子宮內(nèi)的表達(dá)結(jié)果顯示，PPARα mRNA在妊娠的第7～17天之間表達(dá)量下降，而 PPARβ mRNA表達(dá)量持續(xù)增強，PPARγ mRNA表達(dá)量呈規(guī)律性變化，表明PPARβ基因可能與綿羊繁殖性能相關(guān)［42］。

對牛PPARs基因的研究表明，西雜牛PPARγ2基因表達(dá)量與月齡和組織類型有關(guān)，表現(xiàn)為在肌肉和脂肪中的表達(dá)量均隨著月齡的增加而持續(xù)上升，在24和36月齡時表達(dá)量急劇上升;在不同脂肪中的表達(dá)量都極顯著高于不同類型肌肉，在腹部脂肪中的表達(dá)量又稍高于背部脂肪;但背最長肌肌內(nèi)脂肪含量和剪切力與PPARγ2基因表達(dá)量無顯著相關(guān)性，表明PPARγ2對西雜牛的肉質(zhì)影響不大［43］。秦川牛、南陽牛、郟縣紅牛、魯西牛、安格斯、夏南牛這6個品種牛的PPARα基因第7外顯子的SNP位點是影響牛背膘厚和胴體長的主效數(shù)量性狀基因座(QTN)或與之緊密連鎖，推斷該位點可作為肉牛選育的候選分子標(biāo)記［44］。PPARα基因第5外顯子的SNP位點突變則是影響肉牛背膘厚、眼肌面積和系水力的QTN或與之緊密連鎖［45］，故可作為肉牛產(chǎn)肉性狀的標(biāo)記輔助選擇。荷斯坦奶牛PPARα基因的44 087(G/A)位點GA基因型乳蛋白率顯著高于GG基因型，在炎熱環(huán)境下GA基因型產(chǎn)奶量也顯著高于其他基因型，提示該位點的GA基因型可能有利于提高中國荷斯坦奶牛的產(chǎn)奶性能，可以作為人工選擇高產(chǎn)奶性能奶牛的分子標(biāo)記［46］。

牛、羊PPARs基因的研究結(jié)果進一步說明PPARγ基因主要在哺乳動物的脂肪組織中表達(dá)。PPARα基因外顯子的多態(tài)性不僅影響肉牛的背膘厚、眼肌面積和胴體性狀，還影響奶牛的牛奶品質(zhì)與產(chǎn)奶量，故可在肉牛和奶牛生產(chǎn)性能相關(guān)性狀的選擇方面充當(dāng)分子標(biāo)記。PPARγ基因主要影響生長早期羊的肌內(nèi)脂肪含量，對牛的肉質(zhì)影響不大，表明PPARγ對體脂肪代謝和肉質(zhì)性狀影響可能與動物種類和生長階段有關(guān)。

2.4 魚類PPARs基因的組織表達(dá)及功能研究

水產(chǎn)動物PPARs的研究主要集中在魚類上，研究內(nèi)容主要集中在基因克隆、組織表達(dá)和功能研究3個方面。相對于畜禽，魚類PPARs基因的克隆研究得比較多(表1)，但關(guān)于基因序列全長的報道并不多，許多研究只對某些物種的PPARs基因的部分片段進行了克隆，或者只是對某一物種PPARs的一種亞型進行了克隆。在組織表達(dá)方面，除了對表1中魚類PPARs基因進行了研究以外，還對其他多種魚類進行了研究，例如在斑馬魚(Danio rerio)中也檢測到了PPARs的3種亞型，其中PPARα基因主要表達(dá)于肝臟實質(zhì)細(xì)胞、腎臟近端小管、腸上皮細(xì)胞和胰腺組織;PPARβ基因則廣泛表達(dá)于肝臟、腎近端和遠(yuǎn)端小管、腎小球、胰腺等眾多組織中;PPARγ基因在胰腺、腸道和性腺中表達(dá)量則很微弱［58］。鰈魚(Pleuronectes plates)和金頭鯛(Sparus aurata)幾乎所有的魚體組織中均有PPARγ基因表達(dá)，其表達(dá)范圍比在哺乳動物組織中的表達(dá)更加廣泛;PPARα和PPARβ基因表達(dá)范圍則相對較窄，與哺乳動物相近［59］。也有報道表明PPARα和PPARγ基因在草魚黏液中未檢測到表達(dá)［49］。以上報道均表明魚類PPARs基因的表達(dá)也存在組織特異性。

表1 魚類PPARs基因的克隆與組織表達(dá)情況Table 1 Cloning and tissue expression characterization of PPARs genes in fish species

目前有關(guān)魚類PPARs基因功能的研究報道較多。魚類PPARs基因的主要功能是通過調(diào)控脂質(zhì)代謝途徑與脂質(zhì)轉(zhuǎn)運相關(guān)酶的表達(dá)來影響魚體的脂質(zhì)代謝［60］。PPARα基因表達(dá)上調(diào)可以刺激攝食高脂飼料魚體內(nèi)脂肪酸的β氧化過程，減少魚體脂肪酸和甘油三酯的合成，并參與高度不飽和脂肪酸(HUFA)的合成調(diào)控［61］。魚類 PPARγ基因的功能與哺乳動物可能存在區(qū)別，但基本類似，主要是調(diào)節(jié)脂類合成和脂肪生成相關(guān)蛋白基因的表達(dá)，在魚體脂肪沉積過程中起關(guān)鍵作用。研究表明，經(jīng)哺乳動物PPARα激動劑處理過的大西洋鮭［62］及非諾貝特處理過的虹鱒［63］，肝細(xì)胞中輔酶A氧化酶(ACO)活性均有所提高，虹鱒肝細(xì)胞過氧化物體β氧化過程增強，但虹鱒肝臟線粒體中ACO和肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1(CTP1，長鏈脂肪酸β氧化過程的限速酶)活性不受影響。飼料中添加十四烷基硫乙酸能夠活化PPARα基因，并顯著提高大西洋鮭肝臟線粒體中脂肪酸的β氧化，但不影響ACO活性［64］。營養(yǎng)因素對PPARs基因及脂質(zhì)代謝的研究表明，草魚飼料中適量添加n-3 HUFA可以上調(diào)PPARα、脂蛋白脂酶(LPL)等脂代謝關(guān)鍵基因表達(dá)，降低體脂沉積，調(diào)控體脂在組織間分配［65］。飼料中添加共軛亞油酸可以顯著提高大黃魚肝臟中 PPARα、PPARγ 基因的表達(dá)［66］，進而提高大西洋鮭肝臟中脂肪酸的β氧化［67］，以及金頭鯛肝臟中 ACO活性［68］。軍曹魚 PPARα和PPARγ基因的表達(dá)量都與脂質(zhì)沉積具有顯著的相關(guān)性，表明二者在肝臟、肌肉和內(nèi)臟脂肪的脂肪代謝和儲存中發(fā)揮著重要作用［55］。Leaver等［59］的研究表明，金頭鯛和鰈魚肝臟PPARα2基因的表達(dá)量取決于飼料的營養(yǎng)水平，并且禁食條件下肝臟PPARα2基因的表達(dá)量上調(diào)，攝食條件下表達(dá)量下調(diào)，推測PPARα2基因的表達(dá)可能受魚類攝食和飼料營養(yǎng)水平的調(diào)控。同時，研究還發(fā)現(xiàn)不飽和脂肪酸與哺乳動物PPARα和PPARβ的特異配體分別可以激活魚類PPARα和PPARβ基因表達(dá)，而脂肪酸和哺乳動物PPARγ的特異配體則不能激活金頭鯛和鰈魚PPARγ基因的表達(dá)，魚類PPARγ基因可能被一些不確定的復(fù)合物激活，這些未知復(fù)合物很可能與脂肪酸有關(guān)。

3 小結(jié)

豬和反芻動物PPARs研究以PPARγ為主，對PPARα、PPARβ的研究較少。畜禽及魚類PPARβ的研究均比較少，可能與PPARβ配體袋較狹窄，一些相對較大的PPARα、PPARγ配體不能與之結(jié)合有關(guān)。國內(nèi)對反芻動物PPARs的研究較國外多，但在組織表達(dá)方面研究得相對較窄，涉及組織種類較少，對繁殖性狀影響的研究也不多。家禽PPARs研究的內(nèi)容相對較少，范圍也比較窄?？偟目磥恚螽a(chǎn)動物PPARs在脂類代謝調(diào)控方面的功能與嚙齒動物和人類PPARs的研究結(jié)果相似，其中對脂肪代謝有影響的主要是PPARα和PPARγ。盡管人類對畜禽PPARs在脂類代謝、肉質(zhì)性狀、繁殖性狀等候選基因或與之相關(guān)的分子標(biāo)記方面已經(jīng)做了一些基礎(chǔ)的研究，但是在畜禽的研究不如對嚙齒動物和人類的研究深入，有關(guān)PPARs在畜禽體內(nèi)的詳細(xì)調(diào)控機理以及具體的信號傳導(dǎo)途徑也不是很清楚，需進一步研究。與畜禽相比，水產(chǎn)動物PPARs功能的研究也較淺，深入研究魚類PPARs在脂類代謝調(diào)控方面的功能以及機理，并尋找到魚類脂肪性狀的候選基因或與之相關(guān)的分子遺傳標(biāo)記，這在漁業(yè)生產(chǎn)實踐中將具有非常重要的意義。

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