水稻矮稈基因的研究進(jìn)展

陳峰　林紅珍　周起先等

摘 要：株高是水稻最重要的農(nóng)藝性狀之一。矮稈基因參與水稻一系列生理生化過程，矮稈基因的研究對于水稻株型改良和揭示植物生長發(fā)育的分子生物學(xué)機(jī)理具有重要意義。本文綜述了矮稈基因的遺傳、利用和基因克隆等方面的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：水稻；矮稈基因；株型；基因克?。挥N

中圖分類號：S511文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2013）09-0127-07

水稻矮稈基因的利用為水稻矮化育種做出了重大貢獻(xiàn)。與高稈品種相比，水稻矮稈品種表現(xiàn)為耐肥抗倒、葉挺穗多、收獲指數(shù)高。水稻矮化育種和雜種優(yōu)勢的利用使水稻的單產(chǎn)水平獲得了兩次飛躍，而雜交稻的成功也是建立在矮化育種的成果之上的。近年來的“超級稻”育種備受矚目，其思路就是理想株型和雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合。

矮化水稻的培育成功，引發(fā)了全球水稻生產(chǎn)的第一次綠色革命。日本于20世紀(jì)30年代開始粳稻品種的矮化育種研究，先后育成了一批中稈、矮稈的水稻品種，如農(nóng)墾57、靈峰、黎明、日本晴等。20世紀(jì)50～60年代中國育種專家在矮化育種方面取得突破性進(jìn)展，育成了一系列以矮腳南特和矮仔占及其衍生系統(tǒng)為代表的綜合性狀好的矮稈品種。此后，國際水稻所以中國臺灣的低腳烏尖為矮源育成了被稱為“奇跡稻”的IR8號及其衍生矮稈高產(chǎn)品種，其他國家和地區(qū)也相繼育成了一批矮稈高產(chǎn)品種，如Calrose 7等。這些品種的育成使水稻產(chǎn)量獲得重大突破[1，2]。本文綜述了水稻矮稈遺傳、作用機(jī)理以及基因克隆等方面的研究進(jìn)展。

1 水稻矮稈性狀的遺傳

經(jīng)典遺傳學(xué)表明水稻株高既屬于數(shù)量性狀遺傳，又表現(xiàn)為質(zhì)量性狀遺傳。在秈稻中，矮稈遺傳主要受 1 個隱性半矮稈基因（sd1）控制，遺傳力較高，并且大多數(shù)半矮稈秈稻品種的半矮稈基因均為 sd1 的復(fù)等位基因。在粳稻中，矮稈遺傳與秈稻相似，但根據(jù)控制矮稈的基因?qū)?shù)可以將粳稻矮稈品種分為兩類，一類由單個矮稈主效基因控制，另一類由多個矮稈微效基因控制，而且控制粳稻矮稈的主效基因一般為非等位關(guān)系[2]。

生產(chǎn)上利用的秈稻主要矮源多呈隱性單基因遺傳，且具有多效性[3，4]。顧銘洪等[1，5～7]對我國南方稻區(qū)主要秈稻良種系譜進(jìn)行了分析，表明我國利用的矮源主要有矮腳南特、矮仔占、低腳烏尖、花龍水田谷、印尼水田谷和矮腳仔，矮生性基因都與sd1等位，其中衍生于前兩種矮源的矮稈秈稻品種占75.6%。盧永根等（1987）[8]對窄葉青8號、矮種水田谷、輻包矮21號、竹槌等4個秈稻矮源進(jìn)行了遺傳分析，表明高稈對輻包矮為不完全顯性，對其他3個矮源為完全顯性。李欣等（1982）[9]以中高稈與矮稈粳稻品種雜交，分析結(jié)果表明，清錦、農(nóng)林22等矮生性受微效多基因控制，矮銀坊主、朝日、南粳15等矮生性受隱性主效基因控制，表現(xiàn)為質(zhì)量性狀。

1986年日本的水稻基因符號命名和連鎖群委員會將矮稈基因統(tǒng)一定名，具有強(qiáng)矮化效應(yīng)、植株表現(xiàn)為矮稈（狹義）類型的基因定名為d系統(tǒng)，而具有較弱矮化效應(yīng)、植株表現(xiàn)為半矮稈類型的基因定名為sd系統(tǒng)，根據(jù)被鑒定的時間順序，已分別注冊到 d-62 和sd-8，其中部分矮稈（半矮稈）基因是相同的或等位的，例如，d-6和d-34，d-10和 d-16， d-11和d-8，d-12 和d-50，d-14 和d-10，sd-1和 d-47分別是等位的[10]。

2 水稻矮化機(jī)制

水稻矮化是矮稈主基因表達(dá)作用的結(jié)果，同時也受到修飾基因或抑制基因的影響。矮稈基因的作用能直接導(dǎo)致水稻植株形態(tài)學(xué)或細(xì)胞學(xué)的變化，如節(jié)間變短、細(xì)胞個數(shù)減少，從而使植株變矮。另外，矮稈基因的表達(dá)還受到外部環(huán)境和內(nèi)源條件的影響。

2.1 植株矮化與節(jié)間及伸長的關(guān)系

水稻植株的矮化是節(jié)間長度縮短或節(jié)間數(shù)減少或兩者共同作用的結(jié)果。Takahashi和Takeda以節(jié)間長度占株高的比例為指數(shù)，將矮稈分為dn、dm、dg和nl四種類型，而將節(jié)間比例正常的品種定為N型。dn型的特征是節(jié)間比例與N型相同；dg型的特征是倒2節(jié)間縮短；nl型的特征是有莖葉，倒1節(jié)間短而第4節(jié)間長，偶爾有第6節(jié)間伸長；dm型的特征是倒2節(jié)間特別短，屬于dm型的3個矮稈基因d1、d2和d11的表現(xiàn)在個體或同一個體的各分蘗之間有極大差異。此后，Takeda增加了sh型，其特征是倒1節(jié)幾乎不伸長，穗子包藏在劍葉葉鞘中。除dn型以外的所有矮稈類型都存在某一節(jié)間顯著縮短的特征。不同的矮稈基因作用于不同節(jié)間，矮稈基因?qū)χ仓甑陌皇窃谀骋惶囟ㄉL時期起作用，導(dǎo)致某些節(jié)間顯著縮短[11，12]。Kamijima 等（1985）[13]研究發(fā)現(xiàn)節(jié)間長度與細(xì)胞數(shù)目呈高度正相關(guān)，而與細(xì)胞長度無顯著相關(guān)性，表明節(jié)間的縮短可能是細(xì)胞數(shù)目減少的結(jié)果。

2.2 植株矮化與植物激素的關(guān)系

研究表明，水稻生長發(fā)育全過程幾乎都受植物激素的調(diào)節(jié)，其中株高主要受赤霉素（GA）和油菜素類固醇（BR）兩個重要因素的調(diào)控。已克隆的水稻株高基因中，與GA相關(guān)的有d1、sd1、slr1、eui等，而與BR相關(guān)的為d2、d11、brd1等， 其中，sd1為半矮稈基因，slr1和eui為高稈基因，其余均為矮稈基因。GA 與植物株高關(guān)系最密切。Kamijima（1972）[14]將矮稈突變系分為以下3種類型：（1）體內(nèi)GA3含量少，對GA3敏感，代表品種有Waito、Okitamakei 和Sankei等；（2）體內(nèi)富含GA3，對GA3高度敏感，代表品種有Kotaketamanishiki、Daikoku和Ebisu等；（3）除了GA3的含量，還存在其他因素的影響。林鴻宣等（1991）[15]通過矮稈基因表達(dá)與GA3的關(guān)系證明，測定的秈稻品種中凡有sd1矮生基因的，其株高和劍葉長度都對GA3反應(yīng)敏感；而測定的粳稻品種對GA3反應(yīng)不敏感的，都與sd1不等位，但與sd1不等位的材料并非全部反應(yīng)不敏感。董鳳高等（1992）[16]研究不同類型矮稈材料幼苗期對GA3的敏感性，也得到了相似的結(jié)果。近年來的研究表明水稻矮化也與BR的合成及其信號傳導(dǎo)受阻有關(guān)。在水稻中克隆到了 2 個與BR合成相關(guān)的基因OsBR6ox和D2以及1個與BR傳導(dǎo)相關(guān)的基因Osbri1[17，18]。

3 矮稈基因的定位與克隆

20 世紀(jì)末，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，利用分子標(biāo)記對水稻株高性狀QTL進(jìn)行檢測，將對水稻矮稈性狀的遺傳研究從經(jīng)典遺傳學(xué)水平深入到分子水平，矮稈基因的定位與克隆為最終闡明水稻矮稈的遺傳機(jī)制奠定基礎(chǔ)[19]。

2002年，3個研究小組分別利用圖位克隆的方法分離了sd1。sd1位于第1號染色體上，編碼赤霉素合成途徑的一個關(guān)鍵酶——赤霉素20-氧化酶，正常品種含有3個外顯子和2個內(nèi)含子，而sd1突變體低腳烏尖發(fā)生了383 bp的缺失，缺失區(qū)域從第一個外顯子的中部到第二個外顯子的上游，包括278 bp的表達(dá)序列和105 bp的內(nèi)含子序列，結(jié)果缺失位點(diǎn)之后產(chǎn)生了個終止位點(diǎn)；另一個sd1突變體Calrose 76則在第二個外顯子中發(fā)生了一個堿基替代，其編碼的氨基酸由亮氨酸變?yōu)楦彼醄20～22]。

顧銘洪等（1988）[23]發(fā)現(xiàn)桂陽矮1號等品種的矮生性主要受一個隱性單基因控制，定名為sd-g。梁國華等[24]將sd-g定位于水稻第5染色體分子標(biāo)記SSR5-1和SSR5-51之間。Sui等（2012）[25]通過圖位克隆的方法克隆了SDG基因，序列分析表明sd-g 存在一個核苷酸的替換導(dǎo)致其編碼的氨基酸由丙氨酸變成蘇氨酸；sd-g 突變體對GA3不敏感，其內(nèi)源GAs的含量也較野生型要高；GUS染色表明SDG主要在營養(yǎng)器官中表達(dá)。

梁國華等（1995）[26]從雙矮材料“矮泰引-2”中獲得了僅具sd-t半矮稈基因的材料“新矮泰”。李欣等（2001）[27]將sd-t定位于第4號染色體上。趙祥強(qiáng)等（2005）[28]將來源于矮泰引-3的sd-t2基因定位于第4染色體短臂的微衛(wèi)星標(biāo)記SSR332、RM1305與RM5633、RM307、RM401之間。胡靜（2007）[29]利用矮泰引-3與南京6號及中花11的F2、F3及F4群體將該基因精細(xì)定位于SSR標(biāo)記Chr4-48和SSR404之間。Zou等（2005）[30]克隆了htd1（high tillering dwarf 1，原命名為sd-t），htd1編碼的蛋白質(zhì)與擬南芥中的類胡蘿卜素分裂加雙氧酶有關(guān)，該酶抑制側(cè)芽生長，htd1主要在維管束中表達(dá)。

隋炯明等（2006）[31]對秈稻標(biāo)記基因系材料多蘗矮的遺傳分析表明，其矮生性狀是由2對隱性半矮稈基因控制的，分別為sd1和一個新的半矮稈基因，該基因初步定名為sdt3。以多蘗矮與南京6號雜交F2的分離群體為材料，將sdt3定位于第11染色體的SSR標(biāo)記SSR98和SSR35之間，物理距離約為93 kb。多蘗矮稈基因d27（t）也定位在第11染色體上，位于RFLP標(biāo)記RZ141和RZ537附近，與sdt3的位置很接近，兩者可能為等位基因或同一基因。

童繼平等（2001）[32]在中粳雜交組合“M9056×R8018選”的F6選種圃中發(fā)現(xiàn)半矮稈突變單株，矮生性受顯性半矮稈基因sd-97控制。Tong等（2007）[33]將sd-97定位于第6染色體長臂，與標(biāo)記N6和TX5連鎖。林鴻宣等（1988）[34]發(fā)現(xiàn)粳稻品種“雪河矮早”的矮生性受單一隱性基因sd-s（t）控制，并將sd-s（t）定位于第5染色體上，位于標(biāo)記基因gh-1和d-2之間，其株高對GA3不敏感。夏令等（2007）[35]用60Coγ射線輻照粳稻9522，獲得一個能穩(wěn)定遺傳的矮稈突變體，突變受隱性單基因sd-sl控制，該基因被精細(xì)定位在第6染色體InDel標(biāo)記XL6-6和XL6-1之間。Liang等（2011）[36]從桂朝二號中發(fā)現(xiàn)一個半顯性矮稈基因控制的矮稈突變體LB4D，屬于dn類矮稈突變，不存在GA缺陷且對GA敏感，利用LBD和日本晴的F2、F3群體將LB4D基因定位到11染色體短臂Indel4和IndelG兩個標(biāo)記間46 kb的范圍內(nèi)。

Ashikari等（1999）[37]利用圖位克隆方法分離了水稻D1基因。序列分析顯示矮稈突變等位基因出現(xiàn)了833 bp的缺失，導(dǎo)致GTP結(jié)合蛋白失活，將GTP結(jié)合蛋白基因?qū)氲桨捦蛔兿的苁蛊浠謴?fù)為野生型。由于d1矮稈突變系屬于GA3不敏感類型，GTP結(jié)合蛋白可能與GA信號傳導(dǎo)密切相關(guān)。Wang等（2006）[38]研究發(fā)現(xiàn)d1降低了對24-表油菜素內(nèi)酯的敏感性，表明GTP結(jié)合蛋白與BR的信號傳導(dǎo)也有關(guān)系。

Hong等（2003）[39]鑒定了一個水稻矮化突變體ebisu dwarf （d2），它表現(xiàn)出多種異常表型，與水稻BR不敏感突變體d61的表型類似。外施有活性的油菜素內(nèi)酯（BL）可以恢復(fù)d2突變體的矮化表型。通過圖位克隆的方法克隆到了D2基因，編碼一個新的細(xì)胞色素P450，其表達(dá)受BL的反饋調(diào)節(jié)，與水稻的BR生物合成有關(guān)，其隱性突變導(dǎo)致BR生物合成受阻最終導(dǎo)致植株矮化。

Ishikawa等（2005）[40]圖位克隆了D3基因，其編碼一個含有F-box和富含亮氨酸重復(fù)序列的蛋白，與擬南芥的MAX2/ORE9基因是直系同源基因。Yan等（2007）[41]研究表明D3 蛋白參與黑暗誘導(dǎo)的植物葉片衰老過程和過氧化氫誘導(dǎo)的植物葉片細(xì)胞死亡過程。Sato等（1999）[42]研究表明OSH15基因可以互補(bǔ)d6突變體的表型，在控制水稻節(jié)間發(fā)育中發(fā)揮作用。d10突變體表現(xiàn)為多蘗矮稈，研究表明D10編碼類胡蘿卜素裂解雙加氧酶OsCCD8，控制水稻側(cè)芽向外生長，最終控制水稻的分蘗數(shù)，OsCCD8是獨(dú)角金內(nèi)酯（Strigolactones， SLs）生物合成過程中的重要參與酶之一[43～45]。

HTD2，亦稱D88或D14，編碼一個酯酶，抑制水稻分枝發(fā)生，負(fù)調(diào)節(jié)水稻分蘗數(shù)， htd2突變體分蘗數(shù)增多且矮化。HTD2基因位于BAC克隆OSJNBa0009J13上，定位在DNA標(biāo)記HT41和HT52之間，該基因表達(dá)受抑制的轉(zhuǎn)基因植株出現(xiàn)分蘗增多和矮化的表型[46，47]。D14抑制水稻分蘗的發(fā)生，d14突變體表現(xiàn)出側(cè)枝增加、植株矮化的表型。D14編碼一個α/β折疊水解酶超家族的蛋白，可能作為激素信號傳導(dǎo)途徑的一個組分，也可能作為SLs向活性形式轉(zhuǎn)變的一個酶，在SLs合成的下游起作用[48]。

Itoh等（2001）[49]利用簡并引物對水稻基因組文庫進(jìn)行PCR擴(kuò)增，篩選并克隆到兩個GA 3β羥化酶基因OsGA3ox1和OsGA3ox2，其編碼蛋白在GA20到GA1、GA5到GA3、GA44到GA38和GA9到GA4的轉(zhuǎn)化過程中都表現(xiàn)出羥化酶活性。OsGA3ox1位于第5染色體短臂的遠(yuǎn)端，OsGA3ox2位于第1染色體短臂遠(yuǎn)端D18的座位上。用OsGA3ox2互補(bǔ)d18-AD等位基因，轉(zhuǎn)基因株系表現(xiàn)出正常的表型。

Itoh等（2004）[50]克隆了Tan-Ginbozu （D35）基因，發(fā)現(xiàn)水稻半矮稈品種Tan-Ginbozu是缺少在GA合成的初始階段起作用的內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶（KO酶）。D35對應(yīng)于OsKO2，位于水稻第6染色體長臂，與標(biāo)記C214連鎖。OsKO2基因全長8 262 kb，由8個外顯子和7個內(nèi)含子組成，d35是由于外顯子5的單核苷酸A變成T，替換結(jié)果是其編碼的精氨酸變?yōu)榻z氨酸。d35Tan-Ginbozu是D35的弱等位基因，水稻缺失D35則嚴(yán)重矮化。

Hong等（2002）[51]和Mori等（2002）[18]分別從日本晴的突變后代中發(fā)現(xiàn)了隱性新矮稈突變體brd1（BR-deficient dwarf1）。利用來自番茄和擬南芥的BR6ox基因，從水稻基因組中克隆到OsBR6ox。OsBR6ox編碼BR-6氧化酶，該酶屬于細(xì)胞色素P450家族。brd1突變體中的OsBR6ox由于在內(nèi)含子4和9之間有193 bp的缺失及在內(nèi)含子4和5之間有5 bp的插入，可能導(dǎo)致合成的BR-6氧化酶無活性。Hong等（2002）[52]鑒定了一個BR缺乏性矮稈突變體brd2，通過圖位克隆，將brd2定位在水稻第10染色體上標(biāo)記10HS1和10HS2之間。野生型的Dim/dwf1基因包含3個外顯子，編碼561個氨基酸，brd2中Dim/dwf1由于外顯子2的一個堿基G的缺失導(dǎo)致移碼突變。

Ueguchi-Tanaka等（2007）[53]對8株GA 不敏感突變體進(jìn)行了分析，其中，gid1-1、 gid1-2、 gid1-3、gid1-4、 gid1-6嚴(yán)重矮化，gid1-8的表型溫和、株高稍矮，gid1-7株高為gid1-8的一半。另外，gid1-1/slr1-1雙突變體表現(xiàn)出slr的特性，表明slr對gid1上位。GID1基因編碼1 個可溶性的GA 信號受體，是一個核定位蛋白，對GAs具有高度的親和性，且對GA4 的結(jié)合具有偏好性。GID1與水稻耐受冷脅迫和抗稻瘟病有關(guān)[54]。GA對其受體GID1與DELLA蛋白的互作不是必需的[55]。

Sasaki等（2003）[56]和Gomi等（2004）[57]研究表明GID2編碼SCF E3復(fù)合體的一個F-box亞基，包含有F-box、GGF、LSL等結(jié)構(gòu)域。GID2是GA信號傳導(dǎo)中的一個正調(diào)節(jié)因子，調(diào)節(jié)GA信號途徑中的抑制因子SLR1的降解。突變體gid2中SLR1不能正常降解，從而抑制GA信號向下游的傳導(dǎo)。

4 存在的問題與討論

4.1 新的矮稈資源的挖掘利用

目前生產(chǎn)上利用的秈稻矮源主要為矮腳南特、低腳烏尖、矮仔占、花龍水田谷、 矮種水田谷，遺傳分析表明，它們均受1對隱性基因sd1控制。粳稻矮生性主要來源于農(nóng)墾58和意大利品種 Balil1a。由于長時間單一使用矮源基因，由矮稈基因的單一化帶來的潛伏性風(fēng)險(xiǎn)越來越引起廣大育種工作者的重視[1，2，24]。

迄今已鑒定的60多個水稻矮稈基因中，大多數(shù)為粳稻中的隱性矮稈基因。目前只有 d-47（sd1） 在育種中發(fā)揮了作用，大多數(shù)突變體過度矮化或不具備實(shí)用性的農(nóng)藝性狀，對水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素產(chǎn)生不良效果，因而育種利用價值不大。例如，dl62 （t） 基因可以使谷粒大小和株高降為正常植株的1/4左右，并使葉片顯著縮短加寬，結(jié)實(shí)率顯著降低[58]。sd-g基因具有叢生快長和高光效的特點(diǎn)，但因其與sd1基因的累加作用使該基因的利用受到制約[23，24]。顯性矮稈基因的研究報(bào)道相對較少。童繼平等[32，33]發(fā)現(xiàn)的顯性半矮稈材料除高度明顯變矮外，其它農(nóng)藝性狀基本沒有改變，綜合性狀優(yōu)良，但是存在包頸現(xiàn)象。程治軍等（1999）[59]在同源四倍體水稻花藥培養(yǎng)后代的突變體群體中，得到一個顯性矮稈突變體 986083D，由顯性單基因 Dx（t） 控制，該矮源在育種實(shí)踐上有可能發(fā)揮較大的作用。

秈粳水稻亞種間雜種優(yōu)勢強(qiáng)大，但存在半不育、超親晚熟和株高超親等問題，嚴(yán)重影響生產(chǎn)上的應(yīng)用。Zhang等（2012）[60]通過表觀遺傳調(diào)控研究，發(fā)現(xiàn)了1個顯性矮稈突變體Epi-df，其具有較強(qiáng)的降稈能力，有望在將來的水稻秈粳雜種優(yōu)勢利用中解決水稻株高偏高的問題。

總之，在拓寬矮稈資源的同時，挖掘具有理想農(nóng)藝性狀的矮稈資源顯得尤為重要。同時，還應(yīng)注重有利用價值的高稈基因的挖掘。

4.2 植物矮化的分子機(jī)制

矮稈基因不僅決定了水稻的株高，還影響水稻分蘗、莖稈、育性等性狀，參與水稻形態(tài)建成的一系列的生理生化過程。從現(xiàn)有的研究結(jié)果看，是矮稈基因的一因多效導(dǎo)致籽粒變小、半不育、畸形穗型，還是矮稈基因與這些性狀緊密連鎖尚無定論[61]。

分子生物學(xué)的迅猛發(fā)展以及水稻基因組測序的完成，為水稻矮稈基因的克隆和分子機(jī)理的研究提供了強(qiáng)有力的技術(shù)支持。目前從水稻中已克隆了sd1、sd-g、sd-t2、d1、d2、d3、d6、d10、d11、d14、d18、d35、d61、htd1等多個矮稈基因，水稻矮稈基因的克隆和功能分析對于闡明植物矮化的分子生物學(xué)機(jī)理具有重要意義[62]。

水稻是重要的糧食作物又是禾本科植物基因組研究的模式植物，株型改良是水稻育種工作的一條主線，優(yōu)化水稻株型是搭建水稻高產(chǎn)平臺的基礎(chǔ)。水稻矮稈基因的發(fā)掘、鑒定及克隆，將有助于水稻品種的遺傳改良并揭示植物生長發(fā)育的分子機(jī)理。

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