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    精氨酸對(duì)母豬的營(yíng)養(yǎng)作用與應(yīng)用

    2013-04-07 22:16:10王琤韡王仁華劉曉蘭
    飼料工業(yè) 2013年24期
    關(guān)鍵詞:精氨酸一氧化氮胎盤

    ■ 王琤韡 王仁華 劉曉蘭

    (1.江西科技師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,江西南昌 330013;2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,江西南昌 330045)

    精氨酸(Arginine),分子式為:C6H14N4O2,相對(duì)分子質(zhì)量為174.2,為白色晶體或晶體狀粉末。精氨酸在自然界中有兩種異構(gòu)體存在:D-精氨酸(D-Arg)和L-精氨酸(L-Arg),動(dòng)物體內(nèi)主要以L-精氨酸(L-Arg)的形式存在。L-精氨酸(L-Arg)是堿性氨基酸,是動(dòng)物體蛋白合成的必需氨基酸之一,在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮重要的生理功能[1]。L-精氨酸(L-Arg)在各類生理活動(dòng)中具有重要作用,傳統(tǒng)上一般把精氨酸定義為非必需氨基酸,但精氨酸是維持幼年動(dòng)物最佳生長(zhǎng)和氮平衡的必需氨基酸,正常情況下大部分成年哺乳動(dòng)物可以自身合成精氨酸,但不足以滿足機(jī)體需要,特別是在饑餓、創(chuàng)傷及快速生長(zhǎng)狀態(tài)下。因此,精氨酸又被認(rèn)為是條件性必需氨基酸[2]。在應(yīng)激狀態(tài)下和特殊生長(zhǎng)階段,精氨酸為必需氨基酸,體內(nèi)合成的L-精氨酸(L-Arg)不能滿足生理代謝需要[3]。

    1 精氨酸的代謝

    哺乳動(dòng)物體內(nèi)許多細(xì)胞,如腸細(xì)胞、動(dòng)靜脈內(nèi)皮細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、嗜中性細(xì)胞等,均可由L-精氨酸(L-Arg)通過結(jié)構(gòu)酶或誘導(dǎo)酶來脫氨基生成具有生物活性的一氧化氮(NO),并且細(xì)胞液中L-精氨酸(L-Arg)的濃度是限制一氧化氮(NO)合成的關(guān)鍵因素。一氧化氮(NO)是一種重要的內(nèi)源性活性因子,能調(diào)節(jié)機(jī)體免疫,對(duì)免疫細(xì)胞及其細(xì)胞表達(dá)的免疫因子都有影響,在維持血管緊張、減少胃腸道黏膜的損害中起到了一定的作用。在機(jī)體內(nèi),L-精氨酸(L-Arg)是內(nèi)生性一氧化氮(NO)的唯一前體[4-5]。L-精氨酸(L-Arg)具有重要的生理、代謝和營(yíng)養(yǎng)作用,幾乎哺乳動(dòng)物機(jī)體中所有組織均利用L-精氨酸(L-Arg)合成胞漿蛋白和核蛋白。Tong等[3]研究表明,精氨酸在動(dòng)物體內(nèi)能增加機(jī)體內(nèi)氮儲(chǔ)留、發(fā)揮調(diào)節(jié)作用、控制蛋白質(zhì)更新、促進(jìn)肌肉的蛋白質(zhì)合成、改善機(jī)體氮平衡,提升機(jī)體的免疫狀態(tài)。

    2 精氨酸的營(yíng)養(yǎng)作用

    2.1 改善母豬宮內(nèi)發(fā)育遲緩

    在養(yǎng)豬生產(chǎn)中,IUGR(宮內(nèi)發(fā)育遲緩)不僅是母豬產(chǎn)弱胎、死胎和畸形胎的一個(gè)主要原因,而且是仔豬出生后生長(zhǎng)受阻、飼料轉(zhuǎn)化效率下降的一個(gè)重要原因[6-7]。對(duì)于集約化飼養(yǎng)的豬只來說,引起IUGR的原因多為母豬孕期(尤其是孕中期、孕后期)胎盤運(yùn)輸能力的低下和功能的缺失[7]。妊娠期間母體生殖系統(tǒng)乃至全身都會(huì)發(fā)生了一系列巨大變化,以適應(yīng)胎兒生長(zhǎng)發(fā)育的需要。胎兒發(fā)育與胎盤血流量及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供給密切相關(guān),正常妊娠時(shí)血流動(dòng)力學(xué)特點(diǎn)是圈外周靜脈系統(tǒng)阻力下降,對(duì)擴(kuò)血管物質(zhì)產(chǎn)生反應(yīng)而使得胎盤血流顯著增加。因此,通過精氨酸的NO信號(hào)通路干預(yù)胎盤血流就成了調(diào)節(jié)胎兒營(yíng)養(yǎng)供給,預(yù)防或改善仔豬發(fā)生IUGR的理想途徑。

    一氧化氮(NO)是血管內(nèi)皮衍生舒張因子,是維持母體正常妊娠的一個(gè)重要調(diào)節(jié)因子[8]。由于胎兒的胎盤循環(huán)缺乏自主神經(jīng)支配,主要靠血管活性物質(zhì)來維持其低張狀態(tài),因此體內(nèi)高水平的一氧化氮(NO)可以通過減弱胎盤血管對(duì)內(nèi)皮素Ⅰ、血栓素A2的敏感性來降低血管張力,并通過防止血小板黏附和聚集來維持胎盤-胎兒血液循環(huán)的低阻力,從而保證胎兒的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)[9]。Sladek等[10]研究表明,一氧化氮(NO)在調(diào)節(jié)妊娠期的血管擴(kuò)張,增加胎盤血流量,降低胎兒-胎盤循環(huán)阻力,使臨產(chǎn)前子宮處于靜息狀態(tài)及抑制血小板黏附、聚集,調(diào)節(jié)凝血功能等方面起著重要的作用。由于精氨酸經(jīng)一氧化氮合成酶(NOS)催化后生成的一氧化氮(NO)可以促進(jìn)血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子的分泌,并對(duì)血管的擴(kuò)張起著舉足輕重的作用,而胎兒的營(yíng)養(yǎng)又主要依靠胎盤的血管運(yùn)輸,這就意味著胎盤血流可能受到一氧化氮(NO)的直接調(diào)節(jié)作用和精氨酸的間接調(diào)節(jié)作用。如果限制母體日糧中的蛋白含量,會(huì)降低母體內(nèi)精氨酸與鳥氨酸的水平,減少了一氧化氮合成酶(NOS)的水平及一氧化氮(NO)的含量,同時(shí)也降低了與多胺產(chǎn)生相關(guān)的鳥氨酸脫羧酶活性及其多胺濃度[11]。Mateo等[12]發(fā)現(xiàn),在母豬懷孕30~114 d的日糧中添加1%精氨酸可以防止宮內(nèi)生長(zhǎng)受限的發(fā)生,從而使活仔數(shù)增加22%,窩產(chǎn)平均活仔數(shù)從9.37頭提高到11.40頭,并且使窩重從13.19 kg增加到16.38 kg,提高24%。Mateo等[13]研究表明,在懷孕30 d開始至產(chǎn)后21 d初娩母豬的日糧中添加1%的精氨酸,可以增加母豬白細(xì)胞中免疫相關(guān)基因的表達(dá),從而提高初娩母豬的免疫能力。

    2.2 改善乳成分

    母乳中精氨酸量遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足仔豬的精氨酸需要。新生仔豬通過母豬供給精氨酸是很困難的,主要是因?yàn)槿橄俳M織精氨酸代謝非常復(fù)雜[14]。Wu等[15]在母豬傳統(tǒng)飼糧中添加0.4%精氨酸(共含0.81%精氨酸),在21 d泌乳期期間,相對(duì)于含0.82%丙氨酸的等氮飼糧來說,對(duì)母乳中的精氨酸含量無影響。郭長(zhǎng)義[16]研究表明,在母豬日糧中添加精氨酸,能增加哺乳母豬血漿中的精氨酸濃度,但對(duì)豬乳中精氨酸含量影響不顯著。這主要是因?yàn)槊谌槟肛i乳腺組織中含有分解精氨酸的精氨酸酶Ⅱ。乳腺組織具有較強(qiáng)的吸收氨基酸的能力,精氨酸在乳腺組織中進(jìn)行旺盛的代謝,生成脯氨酸、多胺等,導(dǎo)致進(jìn)入乳中的精氨酸含量很低[14]。

    母乳中的谷氨酰胺/谷氨酸和脯氨酸是新生仔豬最初幾天腸細(xì)胞生成瓜氨酸和精氨酸的重要前體[17]。鑒于脯氨酸是新生仔豬腸細(xì)胞生產(chǎn)精氨酸的主要前體物[18],在母子間存在一種精氨酸-脯氨酸循環(huán),即精氨酸先由母豬乳腺組織轉(zhuǎn)化為脯氨酸,隨母乳進(jìn)入仔豬腸道,然后由腸道組織重新轉(zhuǎn)化為精氨酸以供仔豬利用[14]。此外,乳腺組織含有一氧化氮合酶,能夠轉(zhuǎn)化精氨酸為NO和L-瓜氨酸,是乳腺組織精氨酸的次要通路。豬乳中的多胺含量非常豐富[19],多胺是細(xì)胞增殖和分化所必需的,因而多胺可能對(duì)新生仔豬腸道生長(zhǎng)和發(fā)育具有重要營(yíng)養(yǎng)意義[20]。

    2.3 精氨酸的免疫

    精氨酸對(duì)免疫的調(diào)節(jié)功能主要是通過精氨酸酶和NO途徑實(shí)現(xiàn)的。精氨酸可改善動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)狀況,增加胸腺質(zhì)量和胸腺淋巴數(shù),同時(shí)促進(jìn)植物凝集素、刀豆蛋白等有絲分裂原的產(chǎn)生,顯著提高T淋巴細(xì)胞對(duì)有絲分裂的反應(yīng)性,從而刺激T淋巴細(xì)胞的增殖;增強(qiáng)巨噬細(xì)胞的吞噬能力和自然殺傷細(xì)胞對(duì)腫瘤靶細(xì)胞的溶解作用;增加脾臟單核細(xì)胞對(duì)白細(xì)胞介素-2(IL-2)的分泌以及IL-2受體的活性;增強(qiáng)T細(xì)胞介導(dǎo)的IV型超敏反應(yīng)來降低前列腺素(PGE2)的水平,進(jìn)一步促進(jìn)IL-2合成,最終產(chǎn)生以提高T淋巴細(xì)胞介導(dǎo)的直接或間接反應(yīng)的免疫調(diào)節(jié)的強(qiáng)大作用[21]。NO抑制血小板聚集、黏附,抑制急性炎癥早期中性粒細(xì)胞聚集和黏附,降低內(nèi)皮細(xì)胞通透性和抑制炎性滲出。NO通過可溶性鳥苷酸環(huán)化酶(sGC),使三磷酸鳥苷(GTP)轉(zhuǎn)變成環(huán)一磷酸鳥苷(cGMP),NO的大多數(shù)功能依賴cGMP的信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制。

    2.4 精氨酸的拮抗

    日糧中添加精氨酸應(yīng)遵循適量原則,超過一定的劑量必然會(huì)給動(dòng)物機(jī)體帶來負(fù)面影響。有證據(jù)表明,精氨酸的吸收與色氨酸、賴氨酸和組氨酸相拮抗,因此,外源性添加精氨酸的效果并不理想[22]。Wink等[23]研究發(fā)現(xiàn),精氨酸的過量吸收可能會(huì)與色氨酸、賴氨酸和組氨酸產(chǎn)生拮抗,過量的外源性L-精氨酸(L-Arg)會(huì)使機(jī)體在短時(shí)間內(nèi)一氧化氮(NO)含量急劇增高,對(duì)機(jī)體造成強(qiáng)烈破壞。而且,過量添加精氨酸(干物質(zhì)中添加量>2.5%)的負(fù)面影響還包括腹瀉、采食量減少、增長(zhǎng)速度減緩,免疫力低下,甚至可能致死,這些現(xiàn)象的發(fā)生與過量添加精氨酸所帶來的氨基酸不平衡有直接的關(guān)系。外源性添加精氨酸帶來的拮抗與毒副作用均給母豬帶來不利影響,而調(diào)控內(nèi)源性精氨酸的合成卻可以避免上述影響,因此有必要進(jìn)一步研究?jī)?nèi)源性精氨酸的合成及其調(diào)控,從而解決母豬精氨酸不足的問題。

    3 小結(jié)

    日糧中添加精氨酸提高母豬繁殖性能的機(jī)理可能是以下幾方面:首先,日糧中添加精氨酸后,可使母豬血漿中精氨酸濃度升高,從而增強(qiáng)母豬自身的免疫力和抗應(yīng)激能力,保證胎盤內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性,增加胚胎的著床和減少胚胎死亡;其次,血漿中精氨酸濃度的增加,會(huì)有更多的精氨酸用于胎兒合成蛋白質(zhì),可以保證胎兒機(jī)體組織生長(zhǎng)有充足的原料來源;再次,精氨酸具有促進(jìn)胰島素和生長(zhǎng)激素分泌的功能,這些激素有利于增加胚胎的成活率;最后,精氨酸的代謝產(chǎn)物NO是動(dòng)物體內(nèi)一個(gè)很重要的分子效應(yīng)器和神經(jīng)遞質(zhì),它能誘導(dǎo)垂體釋放催乳素和生長(zhǎng)激素。L-精氨酸能調(diào)節(jié)母豬的生產(chǎn)性能,具有極大的市場(chǎng)前景,但是精氨酸的價(jià)格昂貴,限制了其在實(shí)踐中的應(yīng)用。因此,尋求一種價(jià)格低廉、無毒害的精氨酸替代物是亟待解決的問題。

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