判斷種子適宜收獲時(shí)間的方法

藺吉祥，李卓琳，林立東，穆春生，高戰(zhàn)武，李曉宇，張 娜

(1.東北林業(yè)大學(xué)鹽堿地生物資源環(huán)境研究中心 東北油田鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江 哈爾濱 150040；2.東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林 長春 130024；3.白城師范學(xué)院地理系,吉林 白城 137000； 4.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,吉林 長春 130024)

種子是裸子植物與被子植物特有的繁殖體，它能夠使物種得以延續(xù)，擴(kuò)大種群生態(tài)位空間，同時(shí)也是重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)資料。種子發(fā)育是種子生態(tài)學(xué)范疇內(nèi)重要的研究內(nèi)容，解析植物種子發(fā)育的動態(tài)變化一方面可以更深入了解種子的生活史，另一方面可以為保存優(yōu)良種質(zhì)資源及在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中收獲高品質(zhì)種子提供科學(xué)依據(jù)。優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)一直是種子生產(chǎn)的主要目標(biāo)，而只有深入了解種子發(fā)育的動態(tài)變化規(guī)律才能科學(xué)地把握其適宜的收種時(shí)間。事實(shí)上，收種時(shí)間不當(dāng)往往是造成種子品質(zhì)差、產(chǎn)量低的主要原因[1]。最適宜收種時(shí)間應(yīng)是既能獲得高產(chǎn)量，又能確保種子生理成熟、高活力的時(shí)期。以自然界分布較廣且品質(zhì)優(yōu)良的禾本科與豆科牧草為例，在最佳采種期內(nèi)采得的種子不但發(fā)芽率、活力以及產(chǎn)量都較高，而且適宜貯藏。若采收過早，種子往往未完全成熟，生長活力不足，品質(zhì)不佳[2-3]；如果采收較晚，豆科牧草往往會由于裂莢造成種子大量的損失，給實(shí)際生產(chǎn)帶來不利影響[4]，而禾本科牧草由于普遍存在抽穗、開花不齊且種子成熟即具有落粒性等特征，一旦采收時(shí)間不當(dāng)，同樣會造成損失[5-8]。因此，適宜的收獲時(shí)間對提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中種子產(chǎn)量與品質(zhì)等實(shí)際問題具有重要的意義。

對于種子發(fā)育動態(tài)及適宜收獲時(shí)間的研究在國內(nèi)起步較晚，且報(bào)道不多。在實(shí)際生產(chǎn)中，人們往往也只是根據(jù)個(gè)人經(jīng)驗(yàn)來確定何時(shí)收獲種子，并沒有科學(xué)的理論依據(jù)，經(jīng)常出現(xiàn)早采或者遲采的現(xiàn)象，造成了種子的低質(zhì)與低產(chǎn)。而在國外，從19世紀(jì)六七十年代開始，科學(xué)家們就致力于研究植物種子發(fā)育過程中形態(tài)與內(nèi)部生理變化規(guī)律以及如何確定種子的最佳收獲時(shí)間[9-12]，避免由此產(chǎn)生的損失。在自然界中，每種植物都有其獨(dú)特的繁殖規(guī)律，即使是同一科屬，也有所差異。因此，對于不同植物種子的收獲時(shí)間及其確定方法也大不相同，本文在總結(jié)大量研究的基礎(chǔ)上，歸納出幾種科學(xué)判斷種子適宜收獲時(shí)間的方法，旨在為理解種子發(fā)育動態(tài)規(guī)律及如何收獲高品質(zhì)、高產(chǎn)量種子提供一定依據(jù)。

1 科學(xué)判斷種子適宜收獲時(shí)間的方法

1.1根據(jù)種子形態(tài)變化(顏色、粒重)及成熟狀態(tài)判斷適宜收獲時(shí)間 在生產(chǎn)實(shí)踐中，判斷種子適宜收獲時(shí)間不但要科學(xué)、準(zhǔn)確，而且應(yīng)該快速、方便。根據(jù)種子外部形態(tài)的變化及成熟狀態(tài)來確定收獲時(shí)間無疑是最為快捷有效的手段，這樣可以避免花費(fèi)大量的工作去測定種子內(nèi)部指標(biāo)變化。這類方法主要包括根據(jù)種子顏色的動態(tài)變化，種子發(fā)育過程中粒重變化，種子的不同生育期以及種子成熟后損失(落?；蛄亚v等)情況來確定其適宜的收獲時(shí)間。

顏色作為一種表型指標(biāo)可以作為種子成熟程度的標(biāo)志，并且可以作為確定種子適宜收獲時(shí)間最為快捷的指標(biāo)。大多數(shù)植物的種子在發(fā)育過程中，顏色會隨著成熟度的不斷提高而發(fā)生規(guī)律性變化。Bedane等[13]研究發(fā)現(xiàn)，通過種子顏色可以準(zhǔn)確判斷銀膠菊(Partheniumargentatum)種子的適宜收獲時(shí)間。Wang等[4]也發(fā)現(xiàn)，廣布野豌豆(Viciacracca)在成熟過程中莢果與種子顏色均呈規(guī)律性變化，莢果從盛花9 d后分別由淺綠色變?yōu)榫G色、棕綠色、棕色并最終變?yōu)闇\棕色；種子則由透明變?yōu)榫G色、黑綠色、最終變?yōu)楹谏?，并結(jié)合生理指標(biāo)得出，當(dāng)莢果與種子分別變?yōu)闇\棕色和黑色的時(shí)候可以進(jìn)行收獲。蔬菜種子同樣可以根據(jù)顏色來確定收獲時(shí)間，如白菜(Brassicapekinensis)種子莢果變?yōu)辄S色，較堅(jiān)硬時(shí)適宜收獲；番茄(Lycopersiconesculentum)果實(shí)成熟過程中，當(dāng)顏色基本變紅時(shí)適宜收獲種子，而辣椒(Capsicumannuum)果實(shí)則是剛剛變色時(shí)即適宜采收種子[14]。但是，顏色指標(biāo)并不適用于所有物種，如野大麥(Hordeumbrevisubulatum)穎果(種子)在成熟過程中顏色不發(fā)生明顯變化[15]。

種子粒重的大小能直接反映出其積累干物質(zhì)的程度，并對種子發(fā)芽與成苗起著重要作用，它是反映種子品質(zhì)與產(chǎn)量的一項(xiàng)重要指標(biāo)。種子在發(fā)育過程中，不斷積累營養(yǎng)物質(zhì)，粒重不斷增加，當(dāng)達(dá)到最大干質(zhì)量并趨于恒定時(shí)種子即進(jìn)入到生理成熟期[16-19]。一般來說，粒重越大，種子的品質(zhì)越好；粒重越小，種子的品質(zhì)越差[20]。因此，根據(jù)種子粒重變化同樣可以快速確定何時(shí)收獲種子最優(yōu)。多年生黑麥草(Loliumperenne)在盛花后30 d種子千粒重達(dá)到最大值，而此時(shí)發(fā)芽率、發(fā)芽勢以及成苗率等指標(biāo)均最高，因此，可以通過千粒重是否達(dá)到恒定值來確定黑麥草種子的適宜收獲時(shí)間[21]。老芒麥(Elymussibiricus)種子在盛花后26～27 d時(shí)千粒重達(dá)到最大值，進(jìn)入生理成熟期，比較適宜收獲[22]。

種子不同的生育期通常也被作為確定其收獲時(shí)間的重要指標(biāo)，因?yàn)樵诓煌纳?，種子無論在外部形態(tài)還是內(nèi)部生理方面都會出現(xiàn)不同的變化。高粱(Sorghumbicolor)種子在蠟熟期時(shí)呈乳白色、有光澤、無癟粒，并且發(fā)芽率、發(fā)芽勢以及田間出苗率等指標(biāo)均為最優(yōu)，是最適宜收獲的時(shí)期[23]。鼓粒后期收獲的春大豆(Glycinemax)籽粒百粒重、單株產(chǎn)量顯著低于完熟期、成熟期和黃熟期，成熟期收獲種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢顯著高于其它收獲時(shí)期，因此，成熟期是收獲春大豆的最佳時(shí)期[24]。苜蓿(Medicagosativa)種子成熟分為乳熟期、蠟熟期與完熟期，盡管種胚在乳熟期就已經(jīng)達(dá)到成熟，但是此時(shí)種子內(nèi)部呈現(xiàn)白色乳狀，極易被弄破，種子輕并且不飽滿，同時(shí)發(fā)芽率與產(chǎn)量等指標(biāo)也較低，而在完熟期，種子的各項(xiàng)指標(biāo)如千粒重、發(fā)芽率和種子產(chǎn)量等均達(dá)到最高，是種子最適宜的收獲時(shí)間[25]。

牧草種子在達(dá)到生理成熟時(shí)多會出現(xiàn)諸如禾本科牧草的落料以及豆科牧草的裂莢現(xiàn)象，特別是禾本科牧草，脫粒特性是其長期生存競爭中形成的一種生態(tài)適應(yīng)性，用以抵御不良的自然條件并進(jìn)行后代的繁衍[26]。但是在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，這卻是一大弊病，造成嚴(yán)重減產(chǎn)，并且給種子收獲帶來很大難度。因此，了解種子在成熟過程中脫落的時(shí)間并及時(shí)收獲可以在一定程度上使種子增產(chǎn)。納羅克非洲狗尾草(Setariasphacelata)種子從開花至成熟，平均脫落時(shí)間為18 d，95%種子脫落持續(xù)時(shí)間平均為45.4 d，由此確定納羅克非洲狗尾草適宜的收種時(shí)間為抽穗后第5周(約35 d)[27]。野大麥種子適宜收獲時(shí)間為初花后11～14 d，種子開始落粒的前2 d和后2 d收獲較好[15]。

1.2根據(jù)種子內(nèi)部生理指標(biāo)變化判斷適宜的收獲時(shí)間 種子在發(fā)育過程中不但外部形態(tài)上發(fā)生著變化，內(nèi)部生理代謝方面同樣發(fā)生著變化，由于并不是所有的植物都可以通過明顯的外部指標(biāo)來確定收種時(shí)間，因此，解析種子內(nèi)部的生理變化同樣是明確此類種子適宜收獲時(shí)間的重要手段。這類方法主要包括根據(jù)種子含水量的動態(tài)變化、種子浸出液電導(dǎo)率的動態(tài)變化、種子發(fā)芽指標(biāo)變化以及種子內(nèi)含物與抗逆性變化來確定其適宜的收獲時(shí)間。

含水量的動態(tài)變化與種子發(fā)育具有緊密聯(lián)系。一般來說，種子在發(fā)育過程中由于體內(nèi)干物質(zhì)的不斷積累，含水量會隨著成熟度的提高而不斷下降，這種規(guī)律性的變化使其作為判斷種子成熟程度的指標(biāo)具有較好的實(shí)用性與精確性[28]。與此同時(shí)，含水量的高低也直接決定了種子能否收獲后直接貯藏，如果含水量過高，種子需要進(jìn)一步晾曬才可以貯藏，以避免種子活力的下降。劉文輝等[29]研究發(fā)現(xiàn)，青海扁莖早熟禾(Poapratensisvar.ancepscv. Qinghai)在含水量達(dá)到35%的時(shí)候，各項(xiàng)指標(biāo)均為最優(yōu)，適宜收獲；Fraser等[30]也有研究認(rèn)為，含水量可以作為大豆適宜收獲時(shí)間的重要指標(biāo)；Hebblethwaite和Ahmed研究了十幾種牧草的收獲時(shí)間，結(jié)果均表明含水量是確定大多數(shù)牧草適宜收獲時(shí)間的理想指標(biāo)[19]。

但是，與其它指標(biāo)有所差異的是種子的含水量存在著較大的可變動性。一般來說，牧草種子達(dá)到生理成熟時(shí)，含水量在40%～65%，當(dāng)含水量達(dá)到45%時(shí)即可收獲[31]，但也會因物種而異。另外，即使是同一物種，由于不同年份間氣候條件如降水、氣溫以及空氣濕度的差異也會造成水分散失的不同，干燥炎熱的氣候會使種子的含水量大大降低，而長期降水也會在一定程度上使種子含水量升高。如多年生黑麥草，貓尾草(Phleumpratense)于1966年收獲的種子在盛花后30 d時(shí)含水量分別為44%和40%，而在1967年由于氣溫較高，與前一年有著很大差異，使同一時(shí)期采收的種子含水量分別只有40%和31%[32]。因此，如果以含水量作為收獲種子的指標(biāo)，應(yīng)該對植物所生長地區(qū)的立地條件進(jìn)行較長時(shí)間的研究，以掌握種子在發(fā)育過程中隨環(huán)境變化水分散失的規(guī)律，明確種子適宜收獲時(shí)間與外界不同環(huán)境條件的相互關(guān)系。

種子活力與細(xì)胞膜的完整性有著密切關(guān)系，種子浸出液可以很好地描述細(xì)胞膜完整性，因此，浸出液的電導(dǎo)率值可以用來評價(jià)種子的品質(zhì)。Wang等[15]發(fā)現(xiàn)，用電導(dǎo)率法測定野大麥種子的品質(zhì)變化可以準(zhǔn)確地確定其適宜的收獲時(shí)間。但是對于某些物種來說，電導(dǎo)率值并不能作為種子收獲的精確指標(biāo)[33]。Wang等[4]也指出對于硬實(shí)率高的豆科牧草，電導(dǎo)率值不能指導(dǎo)種子收獲。

發(fā)芽指標(biāo)是衡量種子品質(zhì)最重要的指標(biāo)。種子的發(fā)芽率表示種子最終能夠發(fā)芽的能力，并且它直接影響到田間成苗率，而種子的活力對于出苗速度與整齊度也起著至關(guān)重要的作用。一般高活力的種子出苗整齊、迅速，具有明顯的生長優(yōu)勢[34]。發(fā)芽指標(biāo)盡管不能直接反映新麥草(Psathyrostachysjuncea)種子活力的變化，但它是檢驗(yàn)種子活力不可缺少的指標(biāo)[35]。陳志宏等[36]發(fā)現(xiàn)，冰草(Agropyroncristatum)種子在盛花后35 d活力達(dá)到最高水平，而此時(shí)發(fā)芽率達(dá)到89%，同樣為最大值。草木樨(Melilotusalbus)種子在發(fā)育到36 d時(shí)采收可以獲得最大產(chǎn)量，與此同時(shí)，標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率結(jié)果同樣顯示為在盛花后36 d最高，因此，可以作為收獲草木樨種子的合理指標(biāo)[37]。

除了標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)外，如種子的抗衰老、抗凍試驗(yàn)等同樣可以反映種子在發(fā)育過程中的活力變化，并且與標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)相比，反映的更加準(zhǔn)確。因?yàn)橛行┲参锏姆N子在盛花后很快便能達(dá)到較高的發(fā)芽率，但是此時(shí)的種子一旦遭遇逆境，如低溫、高溫、干旱以及土壤的鹽堿化問題便失去活力，因此，檢驗(yàn)種子的抗逆性同樣尤為重要，而這一點(diǎn)往往被人們所忽視，也值得在今后的工作中深入研究。Wang等[38]在研究逆境脅迫下野豌豆適宜收獲時(shí)間時(shí)發(fā)現(xiàn)，在盛花后36～42 d，野豌豆種子無論在鹽脅迫(NaCl)還是堿脅迫(Na2CO3)下，發(fā)芽率均為最高，同時(shí)結(jié)合標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果，確定了該物種的適宜收獲時(shí)間。毛培勝等[39]的研究表明，盡管老芒麥種子在盛花后12 d發(fā)芽率就達(dá)到了90%，并且此后收獲的種子發(fā)芽率并未發(fā)生顯著變化，但是通過加速老化試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，該時(shí)期的種子抗老化能力并未達(dá)到最強(qiáng)，后結(jié)合加速老化試驗(yàn)確定老芒麥在盛花后26 d時(shí)收獲可以獲得高活力的種子。

1.3根據(jù)其它指標(biāo)判斷種子適宜的收獲時(shí)間 有些植物的種子并不能通過簡單的一種方法就能確定適宜的收獲時(shí)間，而往往需要多種方法相結(jié)合，最終確定最佳的采種時(shí)期，這也需要人們根據(jù)長年研究所積累的經(jīng)驗(yàn)，進(jìn)行多方面綜合考慮以找到最優(yōu)的收種時(shí)間。馬春暉等[40]對結(jié)縷草(Zoysiajaponica)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著種子不斷的成熟，含水量呈現(xiàn)先升高然后逐步降低的趨勢，干、鮮質(zhì)量呈現(xiàn)逐漸增加后略有下降的趨勢，可溶性糖以及淀粉含量均呈不規(guī)則變化，綜合考慮，結(jié)縷草種子適宜收獲時(shí)間應(yīng)在盛花后36 d，此時(shí)的種子活力最高。

此外，積溫變化也時(shí)常作為確定種子收獲時(shí)間的標(biāo)準(zhǔn)[7]。當(dāng)其它環(huán)境因子一定的時(shí)候，積溫往往對種子成熟起著決定性作用，種子的發(fā)育速度通常會與氣溫成正相關(guān)關(guān)系。盡管不同年份的生育期會稍有差異，但是種子發(fā)育所需的積溫往往是一定的，這也需要根據(jù)物種的生長環(huán)境與特點(diǎn)，經(jīng)過長期的試驗(yàn)觀測與總結(jié)而得，關(guān)于這一點(diǎn)還有待于進(jìn)一步深入研究。

2 研究展望

收獲時(shí)間直接關(guān)系到種子的品質(zhì)與產(chǎn)量，而判斷收獲時(shí)間無非是根據(jù)種子發(fā)育進(jìn)程中的內(nèi)外在變化，因此，研究種子發(fā)育動態(tài)并確定其適宜的收獲時(shí)間對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐起著至關(guān)重要的作用。不同植物有著各自不同的繁殖與種子形成規(guī)律，收獲時(shí)間也不盡相同，而國內(nèi)外學(xué)者對于此項(xiàng)研究并不系統(tǒng)深入，除本文所總結(jié)的幾種判斷種子適宜收獲時(shí)間的方法外，今后還應(yīng)繼續(xù)挖掘可以判斷種子收獲時(shí)間的有效途徑，本著先通過表征變化進(jìn)行猜想，然后通過內(nèi)部生理指標(biāo)變化進(jìn)一步證實(shí)這種內(nèi)外結(jié)合的研究手段去判斷種子最佳收獲時(shí)間。另外，開展種子發(fā)育學(xué)理論的研究除了可以確定收獲時(shí)間外，也可以為優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的保存、利用和開發(fā)提供重要的科學(xué)依據(jù)。

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