劉 燕
(九江學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院 江西九江 332000)
減少血吸蟲病流行的基本措施之一是控制并消滅日本血吸蟲唯一中間宿主——湖北釘螺。近年來統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示,中國湖北釘螺孳生面積穩(wěn)定在372 263.11~373 596.18 km2,其中2011年新發(fā)現(xiàn)釘螺面積1163.87 km2[1~4]。溫度、土壤、植被、水文等多種環(huán)境因素影響著釘螺的分布。充分了解釘螺的滋生環(huán)境,是進(jìn)一步改變其適宜環(huán)境從而達(dá)到控制釘螺種群密度的基礎(chǔ)。另外,科研方面需要的血吸蟲陽性釘螺也可以在充分了解釘螺滋生環(huán)境的各影響因素后,人工培養(yǎng)出來?,F(xiàn)將影響釘螺生存的主要環(huán)境因素綜述如下。
釘螺的生長發(fā)育、繁殖和分布受環(huán)境溫度影響較大。
適合釘螺的生活溫度約為20~30℃。一定范圍內(nèi)的溫度升高能刺激釘螺的爬行,開、閉厴和舐食運(yùn)動(dòng),但溫度過高(如超過37℃時(shí))則又對其活動(dòng)產(chǎn)生抑制作用;最適宜釘螺舐食的溫度為10~20℃;釘螺半數(shù)冬眠溫度為5.87℃。天然環(huán)境中,4—6月釘螺活動(dòng)較頻繁,7-8月明顯下降,9-10月增加,11月下旬之后活動(dòng)減少。
不同地區(qū)氣候的差異導(dǎo)致釘螺在不同季節(jié)交配,釘螺交配的最佳氣溫是15~20℃,高于30℃或低于10℃均不適宜[5]。氣溫20~25℃最有利于釘螺產(chǎn)卵,釘螺卵生長的閾溫度是11.79℃;螺卵的生長速度與環(huán)境溫度的升高呈正相關(guān),但超過一定溫度(如38.22℃),則會(huì)阻礙螺卵的發(fā)育,螺卵發(fā)育的最適宜氣溫是27℃左右[6]。
釘螺的平均壽命在22.1℃環(huán)境中約為16.88月,最長可存活52.2月[7]。50%致死低溫分別為-2.34℃(干燥環(huán)境)和-2.72℃(潮濕環(huán)境);50%致死高溫為40.01℃(干燥環(huán)境)和42.13℃ (潮濕環(huán)境)[8,9]。近年有研究指出,釘螺的耗氧量隨溫度升高而逐漸增加,36℃時(shí)氧氣消耗最多,釘螺的耗氧受到過高以及過低溫度的明顯抑制[10]。另外,多種釘螺酶,如AchE、NOH、LDH、SDH 的活性也與溫度升高成正比。上述變化可能成為釘螺活動(dòng)及繁殖能力提高的佐證[11]。
環(huán)境溫度會(huì)影響釘螺的生理特性,因此氣候、緯度等因素會(huì)影響釘螺的分布。我國釘螺孳生區(qū)域年平均氣溫為14℃以上,1月份平均氣溫都在0℃以上。大陸釘螺主要分布在北緯33°15′以南的12個(gè)省、市、自治區(qū),以北地區(qū)基本無釘螺繁殖;北緯35°23′~ 33°15′地區(qū)不適宜釘螺孳生[12]。但有研究指出,全球氣候變暖會(huì)導(dǎo)致釘螺向北遷移[13]。
土壤是釘螺繁殖的主要場所,土壤的類型會(huì)影響釘螺的孳生。有研究表明富含氮、磷、鈣等有機(jī)物質(zhì)的土壤適合釘螺繁殖,釘螺在此類土壤中的分布密度高于貧瘠的土壤,釘螺表殼的縱肋更高更粗[5]。由于硅藻類微生物難以在貧瘠板結(jié)的土壤中生長,導(dǎo)致土壤中氮、磷、鉀含量偏低,釘螺得不到充足的食物和礦物質(zhì),而且干燥板結(jié)的土壤限制了釘螺的爬行打洞,缺少植被覆蓋的土壤不能緩沖環(huán)境溫度的劇烈變化,不利于釘螺的繁殖[14]。
研究表明,土壤環(huán)境對釘螺分布的影響主要有:①釘螺主要分布在耕地、荒草地、河灘地及灌溉溝渠;②活螺出現(xiàn)率由高到低為:耕地、河灘地、灌溉溝渠、荒草地;③活螺密度由高到低為:河灘地、灌溉溝渠、耕地、荒草地[15]。另有研究提示,鄱陽湖區(qū)洲灘釘螺的分布隨土壤的密度的增加而減少[16],安寧河流域黏壤土和黏土較適合釘螺孳生,砂壤土和砂土不適宜釘螺孳生[17]。
有研究表明,土壤顆粒大小、土壤全磷含量和土壤含水量是影響釘螺分布的3個(gè)重要因子,它們對釘螺活螺出現(xiàn)率及活螺密度影響的規(guī)律大致相同。釘螺分布受土壤全磷含量影響最大,其次是土壤有機(jī)質(zhì),而受土壤pH值和全氮含量的影響比較小,而土壤全K含量對活螺密度的影響更顯著[15]。土壤含水量的多少直接影響著釘螺的生存狀態(tài)。有文獻(xiàn)報(bào)道當(dāng)土壤含水量在12%釘螺才開始活動(dòng);含水量在20%和30%時(shí),活動(dòng)釘螺占實(shí)驗(yàn)螺總數(shù)之比分別為1/5和1/2;土壤含水量為40%時(shí),釘螺活動(dòng)最為頻繁,雌螺的平均產(chǎn)卵數(shù)量達(dá)到最大[18]。土壤含水量不僅影響釘螺的活動(dòng),同時(shí)也影響著釘螺種群的密度,在含水量<60%時(shí),釘螺密度隨含水量的增加而升高;含水量在60%~80%時(shí),釘螺密度波動(dòng)不大,較穩(wěn)定的保持在較高水平;若含水量繼續(xù)增加,釘螺密度則開始逐漸下降。有文獻(xiàn)報(bào)道[19]天然林地的土壤濕度是影響釘螺分布密度的最關(guān)鍵因子。
釘螺繁殖和生存與植被條件有關(guān),適度的植被能保證適合釘螺繁殖的濕度、溫度和食物。植被的有無、覆蓋程度和類型是影響釘螺分布的重要因素。例如,草生長旺盛的區(qū)域釘螺出現(xiàn)幾率高,而無植被覆蓋的地區(qū)極少發(fā)現(xiàn)釘螺。若將釘螺孳生處的草割倒,陽光直射導(dǎo)致地面溫度升高、濕度降低,釘螺向矮草組周圍逃逸尋找更加適宜的生存環(huán)境,導(dǎo)致邊界組釘螺密度上升,而枯草環(huán)境的釘螺密度近似為0[20]。
一定類型的植被對釘螺分布有指示作用。不同區(qū)域釘螺密度由高到低排序依次為:江、洲灘、蘆葦灘、草灘、林灘、已耕作灘地。各類植被環(huán)境中,草灘是感染性釘螺分布的主要環(huán)境,占感染性釘螺總面積的66.19%,其次為樹林和蘆葦,分別占15.15%和14.17%,感染性釘螺密度也以草灘最高,其次為蘆葦和樹林。生長有薹草、菊葉、香菱菜的地帶適宜釘螺孳生;而釘螺繁殖受到楓楊、烏桕、益母草等植物的抑制[21]。長江下游灘地中,釘螺分布密度最高的區(qū)域是是以莎草繁盛的環(huán)境,其次是苔草和狗芽根[22]。鄱陽湖區(qū)洲灘苔草為促進(jìn)釘螺孳生的植物。
草的多少是決定釘螺分布是否均勻的重要因素之一。研究顯示[23],雜草環(huán)境里,最有利于釘螺生存的植被高度是22.05cm、范圍為15~47cm,投影蓋度為65.28%、范圍為35~90%;苔草+荻群落環(huán)境中,植被高度是22.69cm、范圍為20~33cm,投影蓋度為67.80%、范圍為35%~95%;蘆葦環(huán)境中,植被高度是64~82cm、范圍為72~78cm,投影蓋度為63.95%、范圍為1%~100%;在蓋度和植物多樣性指數(shù)高的地方更容易孳生釘螺。在鄱陽湖地區(qū),釘螺密度較高的區(qū)域其苔草投影蓋度大于60%,而蓋度小于20%則難以發(fā)現(xiàn)釘螺[24]。有研究指出草本群落的物種豐富度和活螺密度符合多項(xiàng)式方程:y=0.4758x3-6.8939x2+28.553x-22.179(r=0.94,df=18,F(xiàn)=4.21,p=0.032);釘螺數(shù)量與草本投影蓋度關(guān)系符合多項(xiàng)式方程:y=-0.5755x3+4.9455x2-9.98x+5.63(r=0.88,df=6,F(xiàn)=2.39,p=0.309),丘陵地區(qū)中,適合釘螺孳生的植被物種豐富程度為4~14,草本群落蓋度為60~100%,高度是20~50cm[25]。
釘螺是水陸兩棲動(dòng)物,水是其重要的生態(tài)因子。在我國南方血吸蟲病流行區(qū),釘螺均靠近水源地分布。
釘螺幼螺在水中生活,浮于水面隨水?dāng)U散,在汛期幼螺可借助水的流動(dòng),以浮游、漂游和吸附于漂浮物的形式擴(kuò)散到遠(yuǎn)處。成螺也必須生活在水中或比較濕潤的地方,成螺也可以倒懸水面隨水遷移。水的流速還影響釘螺的行為方式,研究指出釘螺可能有“水速壓力感受器”的存在,能較敏感地在靜水和動(dòng)水的不同流速時(shí)改變爬行方向、速度和方式,其閾值范圍在30cm/s左右[26]。
前已述及土壤含水量與釘螺生存的關(guān)系。而土壤含水量又收到降雨和地下水位的影響。由于天氣寒冷,雨量少,地下水量少,我國北方土壤含水量較少,不利于釘螺孳生繁殖。同一流行地區(qū),尤其是湖沼地區(qū),高程越低,一般地下水位越高,土壤濕度也就越大,有利于釘螺生存,釘螺密度因此比高程高的地面要高[27]。研究報(bào)道[28]鄱陽湖釘螺面積的94.55%分布于14~17m水位高程范圍的湖灘。
但雨量過于豐富并不利于釘螺成螺的生長,若釘螺成螺長期被水淹,其死亡速度加快,且其產(chǎn)卵等生殖功能會(huì)降低;但自然水淹則是促進(jìn)幼螺生長發(fā)育的必須因素[29]。在鄱陽湖流域,2-5月,洲灘顯露,釘螺產(chǎn)卵加速,5月后,洲灘水淹,螺卵孵化與幼螺的生長加速。有研究[30]報(bào)道夏汛期淹水灘的子代新螺數(shù)量顯著高于不淹水灘地。而冬季被水淹的洲灘釘螺成螺死亡率增高、繁殖力下降,此類地區(qū)灘塊無或少有釘螺孳生。一般來說,在湖區(qū)水淹8個(gè)月以上或1個(gè)月以下的地帶為無螺帶,水淹6-8個(gè)月的地帶為稀螺帶,而水淹4-5個(gè)月的地帶為密螺帶。
各環(huán)境因素對釘螺分布均有不同影響,它們彼此間存在相互作用,可以影響釘螺的分布格局。從生態(tài)學(xué)的角度出發(fā),綜合環(huán)境因素直接的相互關(guān)系,通過營造不適合釘螺生存的環(huán)境而達(dá)到滅螺目的。
參考文獻(xiàn):
[1]鄭浩,張利娟,朱蓉,等.2011年全國血吸蟲病疫情通報(bào)[J].中國血吸蟲病防治雜志,2012,24(6):621.
[2]雷正龍,鄭浩,張利娟,等.2010年全國血吸蟲病疫情通報(bào)[J].中國血吸蟲病防治雜志,2011,23(6):599.
[3]郝陽,鄭浩,朱蓉,等.2009年全國血吸蟲病疫情通報(bào)[J].中國血吸蟲病防治雜志,2010,22(6):521.
[4]郝陽,鄭浩,朱蓉,等.2008年全國血吸蟲病疫情通報(bào)[J].中國血吸蟲病防治雜志,2009,21(6):451.
[5]毛守白. 血吸蟲生物學(xué)與血吸蟲病的防治[M].北京:人民衛(wèi)生出版社,1991.23.
[6]洪青標(biāo),姜玉驥,楊坤,等.釘螺卵在恒溫環(huán)境中發(fā)育零點(diǎn)和有效積溫的研究[J].中國血吸蟲病防治雜志,2004,16(6):432.
[7]蔣守富,路增印,蔡振榮.釘螺平均壽命的觀察[A]. 見:何尚英.血吸蟲病研究資料匯編(1980~l985)[C]. 南京:南京大學(xué)出版社,1987.203.
[8]洪青標(biāo),周曉農(nóng),孫樂平,等.全球氣候變暖對中國血吸蟲病傳播影響的研究Ⅰ.釘螺冬眠溫度與越冬致死溫度的測定[J].中國血吸蟲病防治雜志,2002,14(3):192.
[9]洪青標(biāo),周曉農(nóng),孫樂平,等.全球氣候變暖對中國血吸蟲病傳播影響的研究II.釘螺越夏致死高溫與夏蟄的研究[J].中國血吸蟲病防治雜志,2003,15(1):24.
[10]杭德榮,周曉農(nóng),洪青標(biāo),等.環(huán)境溫度與釘螺耗氧量關(guān)系的研究[J].中國血吸蟲病防治,2004,16(5):362.
[11]楊坤,周曉農(nóng),梁幼生,等.春季溫度變化對釘螺酶活性的影響[J].中國人獸共患病雜志,2004,20(6):515.
[12]梁幼生,戴建榮,宋鴻燾,等.北移傳代釘螺在北方生存的縱向觀察及其對血吸蟲的易感性[J].中國寄生蟲病防治雜志,2002,20(1):43.
[13]洪青標(biāo),周曉農(nóng),孫樂平,等.全球氣候變暖對中國血吸蟲病傳播影響的研究Ⅳ自然環(huán)境中釘螺世代發(fā)育積溫的研究[J].中國血吸蟲病防治志,2003,15(4):269.
[14]向瑞燈,徐新文,徐詩文.刁汊湖河灘釘螺分布影響因素研究[J].中國血吸蟲病防治雜志,2005,17(1):67.
[15]張旭東,漆良華,黃玲玲,等.山丘區(qū)土壤環(huán)境因子對釘螺(Oncomelania Snail)分布的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(6):2460.
[16]鐘久河,張紹基,劉志德,等.鄱陽湖釘螺分布與植被土壤關(guān)系的研究[J].中國血吸蟲病防治雜志,1995,7(4):206.
[17]許發(fā)森,錢曉洪,文松,等.安寧河流域植物、土壤特征與釘螺分布的關(guān)系[J].四川動(dòng)物,1999,42(2):16.
[18]陳柳燕.土壤含水量、氣溫對釘螺生態(tài)的影響[J].湖北預(yù)防醫(yī)學(xué)雜志,1998,9(1):28.
[19]Konrad M,Michael S. Relationships between land snail assemblage patterns and soil properties in temperate-humid forest ecosystems[J]. J Biogeography,2004,31(3):531.
[20]崔道永,倪映,張志杰,等.湖沼地區(qū)植被改變對釘螺分布的影響[J].中國血吸蟲病防治雜志,2007,19(3):203.
[21]孫啟祥,彭鎮(zhèn)華,周金星.抑螺防病林生態(tài)控制血吸蟲病的策略與機(jī)理分析[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007, 16(3):338.
[22]吳剛,蘇瑞平,張旭東.長江中下游灘地植被與釘螺孳生關(guān)系的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1999,19(1):120.
[23]賽曉勇,張治英,徐德忠,等.退田還湖對生態(tài)環(huán)境及血吸蟲病流行的影響[J].中國公共衛(wèi)生,2004,20(2):237.
[24]李召軍,陳紅根,劉躍民,等.鄱陽湖區(qū)圩垸內(nèi)外植被與釘螺分布關(guān)系研究[J].中國血吸蟲病防治雜志,2006,16(6):406.
[25]蔣俊明,何亞平,費(fèi)世民,等.山丘型地區(qū)釘螺孳生數(shù)量與植被和土壤環(huán)境因子的關(guān)系[J].濕地科學(xué)與管理,2006,2(4):33.
[26]陳偉,楊先祥,徐興建,等.不同水體中釘螺運(yùn)動(dòng)規(guī)律的實(shí)驗(yàn)研究[J].湖北預(yù)防醫(yī)學(xué)雜志,1997,8(4):32.
[27]陳興保,吳觀陵,孫新,等.現(xiàn)代寄生蟲病學(xué)[M].北京:人民軍醫(yī)出版社,2002.34.
[28]寧安,陳年高,鐘久河,等.鄱陽湖洲灘釘螺分布與水位變化的關(guān)系[J].中國血吸蟲病防治雜志,2003,13(6):429.
[29]鄭英杰,鐘久河,陳秀綸,等.水淹對釘螺生存的影響[J].中國血吸蟲病防治雜志,2002,12(1):46.
[30]周曉農(nóng),黃錦章,縱兆民,等.夏汛期淹水對釘螺增殖影響的比較研究[J].中國血吸蟲病防治雜志,1989,1(2):23.