陜南西鄉(xiāng)生物群早寒武世Quadrapyrgites化石

劉云煥，邵鐵全，段少帥，胡厚攀，白 佳，張文娟，楊 飛，張 寧，李秀敏，任 萌

（1．長安大學(xué) 地球科學(xué)與資源學(xué)院，陜西 西安 710054；2．中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國家重點(diǎn)實驗室，江蘇 南京 210008）

0 引 言

揚(yáng)子地臺北緣早寒武世梅樹村階磷質(zhì)地層序列清晰，化石豐富，為揭示寒武紀(jì)之初生物進(jìn)化奧秘提供了珍貴資料。中外學(xué)者對這一時期的生物群進(jìn)行了深入研究，取得一系列重要成果［1－16］。筆者最近在陜西省西鄉(xiāng)縣張家溝早寒武世早期梅樹村階磷質(zhì)地層發(fā)現(xiàn)了豐富的化石標(biāo)本，包括大量四方塔型殼、管殼類、球形類、藻類和原牙形類等，建立“西鄉(xiāng)生物群”。通過對大量四方塔型殼化石的研究，進(jìn)一步完善2009年建立的四幅射對稱［17］的Quadrapyrgites個體演化序列，為揭示寒武紀(jì)大爆發(fā)之初生命的個體發(fā)育、生命進(jìn)化等問題提供新材料。

1 產(chǎn)地層位及西鄉(xiāng)生物群的建立

樣品采于陜西省西鄉(xiāng)縣張家溝剖面的下寒武統(tǒng)寬川鋪組，該組與上覆郭家壩組為平行不整合接觸，與下伏燈影組為整合接觸，為一套含磷含硅的淺海碳酸鹽巖沉積地層。巖性為灰色—灰白色塊狀細(xì)晶灰?guī)r、致密塊狀含磷生物灰?guī)r、巨厚層狀細(xì)晶灰?guī)r、薄層狀微晶—細(xì)晶白云質(zhì)灰?guī)r。該地層富含微骨骼化石，其化石組合面貌可與早寒武世梅樹村階微骨骼化石對比，時代歸屬早寒武世梅樹村期；在巖性特征上同寬川鋪地區(qū)為同時異相沉積。

該套地層富含的微骨骼化石主要包括：軟舌螺類（Circotheca）、似軟舌螺類（Hyolithellus）、原牙形類（Protohertzinaanabarica）、管殼類（Lopochies）、球形類（Archaeooides）、單板類（Canopoconus）、四方塔形殼（Quadrapyrgites）、瘤點(diǎn)殼（Punctatus）及許多形態(tài)特異的齒棒狀、管殼狀及棒骨狀等未知化石?；M合以軟舌螺類、原牙形類、單板類及球形類為主，Quadrapyrgites及Punctatus次之。經(jīng)過一年多的研究，已獲得四方塔形殼數(shù)量超過300枚，這在其他生物群中十分罕見。鑒于該生物群的獨(dú)特性而建立了一個全新的生物群——西鄉(xiāng)生物群，筆者重點(diǎn)對該生物群的四方塔形殼進(jìn)行了探討。

2 材料與方法

將所取樣品碎成合適大小放入塑料容器中，注入體積分?jǐn)?shù)約為10%的冰醋酸溶液進(jìn)行酸溶處理，每隔3d進(jìn)行洗樣并更換同濃度的醋酸一次（可根據(jù)天氣情況適當(dāng)變化）。洗樣時注意輕拿輕放，酸溶液剩余物用120目（孔徑為0．125mm）的分樣篩進(jìn)行篩選，最后沉淀過濾。所得樣品用恒溫箱烘烤或自然晾干，然后在實體雙目顯微鏡下手工挑樣獲得標(biāo)本。用于圖示的標(biāo)本粘貼在導(dǎo)電膠帶上，用日立S－4800冷場發(fā)射電子顯微鏡掃描成像。

3 Quadrapyrgites特征

3．1 前人成果

2007年，LI等發(fā)現(xiàn)四方塔狀化石，并建立一新屬新種Quadrapyrgites——寧強(qiáng)四方塔形殼，屬名源自化石四輻對稱的方塔形特征，種名來自化石產(chǎn)地陜西省寧強(qiáng)縣［18］。2008年，CHEN 等對包括Quadrapyrgites在內(nèi)的微骨骼化石內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行“同步加速器X射線層析掃描顯微技術(shù)”研究［19］。2009年，劉云煥等根據(jù)化石的4縱列上挑的翹脊與頂部四方錐的4條錐脊一一對應(yīng)，呈現(xiàn)完美的四輻對稱構(gòu)型而命名一新種——Quadrapyrgitesundulatuscostalissp．nov．（波狀環(huán)脊四方塔形殼），初步建立Quadrapyrgites個體演化序列［17］。

3．2 Quadrapyrgites形態(tài)

本研究發(fā)現(xiàn)幾百枚四方塔形殼Quadrapyrgites化石，包含大量完整化石，為進(jìn)一步研究提供了重要依據(jù)。該類化石整體呈塔狀，四輻射對稱，體表覆蓋一完整外膜，環(huán)體表面布滿縱向分布的環(huán)形褶皺，自塔頂?shù)娇诓狂薨檹?qiáng)度加大，自錐頂至口部中點(diǎn)體中線的高度為0．5～3mm。根據(jù)其形態(tài)劃分為4部分，分別為塔頂、頸部、體部和口部。標(biāo)本保存于長安大學(xué)微體古生物實驗室。

塔頂：由錐體、錐座及環(huán)脊3部分構(gòu)成。依據(jù)其頂部的錐體形狀分為低錐狀［圖1（a）］、尖錐狀［圖1（b）］和平錐狀［圖1（c）］。錐頂呈封閉狀，錐座為四棱臺狀。四棱臺具有4條明顯的棱，側(cè)棱略向內(nèi)凹陷，4個錐面的表面為光滑有機(jī)質(zhì)壁，有時錐面向內(nèi)凹陷［圖1（d）～（f）］。

頸部：收縮狀，出現(xiàn)1～2圈稀疏環(huán)脊，環(huán)脊寬度為體部環(huán)脊間距的1．5～2．0倍，向口部方向縱紋明顯密集［圖1（h）、（i）］。

體部：化石主體部分，一般具2～16個環(huán)形脊，自上而下套貼而成，環(huán)脊自頂?shù)降字睆街饾u加大，環(huán)脊表面普遍發(fā)育強(qiáng)烈的縱向皺褶，表現(xiàn)為軟膜性質(zhì)，環(huán)體體壁厚10～12μm，成分以磷酸鈣質(zhì)為主，環(huán)形脊分為平整和波浪狀2種，所有環(huán)脊近乎平行排列。波浪狀環(huán)脊分為3種：①體部具8縱列上挑的翹脊，其中4縱列與頂部的4條錐脊一一對應(yīng)，4列翹脊的兩兩正中又出現(xiàn)一列翹脊，體部形成8列翹脊，整個生物體形成四輻射對稱構(gòu)型［圖1（l）］；②體部環(huán)脊的翹脊分為12個縱脊，與口部的12個褶皺相對應(yīng)，對應(yīng)關(guān)系非常穩(wěn)定［圖1（j）］；②環(huán)脊平整，無明顯縱脊［圖1（k）］。

口部：花冠狀，有12個明顯的褶，有一層褶或多層褶等形態(tài)，褶表面具有明顯縱紋，表現(xiàn)軟體性質(zhì)?？诓狂蘧蛑行木蹟n，呈放射狀?？诓啃螒B(tài)分為向內(nèi)凹陷［圖1（m）］和外凸［圖1（n）、（o）］2種形態(tài)。

通過橫脊部分及對大量化石的觀察發(fā)現(xiàn)，Quadrapyrgite和Punctatus口部有一定相似性，橫脊均有較強(qiáng)的伸縮性，可能利用花冠狀“觸手”聚攏食物，然后縱向拉伸橫脊，使體腔出現(xiàn)較大的空間，張開花冠狀口部，將水流與食物一同吸入體腔，收縮橫脊，接著通過縮小口部、過濾水流而獲得食物，最后把水及廢物排出體外［18］。

圖1 Quadrapyrgites特征Fig．1 Characteristics of Quadrapyrgites

4 Quadrapyrgites個體演化序列

4．1 2009年Quadrapyrgites個體演化序列

經(jīng)過前人十多年的研究積累，五輻射動物Punctatus的演化序列已比較完備。相比之下，四方塔形殼這方面的研究才剛剛起步，由于前人收集的四方塔形殼化石量較少，2009年筆者初步建立了四方塔形殼Quadrapyrgites的個體演化序列框架，且各個階段之間的聯(lián)系還存在著一定的跳躍性，特別是演化序列中的預(yù)孵化期→幼體（未成年個體）及生長期→成熟個體等的中間環(huán)節(jié)因化石數(shù)量稀少還有部分缺失，需進(jìn)一步完善（圖2）。

圖2 可能的Quadrapyrgites個體演化序列（2009）Fig．2 Possible Individual Evolutionary Sequenceof Quadrapyrgites（2009）

4．2 Quadrapyrgites個體演化新序列

本次通過對大量完整四方塔形殼化石的觀察分析，結(jié)合前人資料，對四方塔形殼Quadrapyrgites個體演化序列進(jìn)行了完善，該序列包括了從單個受精卵→四分卵裂期→預(yù)孵化期→幼體（未成年個體）→生長期→成熟個體。在2009年序列基礎(chǔ)上補(bǔ)充了口部雛形初現(xiàn)的幼體期（圖3標(biāo)本e）、花冠狀口部基本形成的幼體期（圖3標(biāo)體f）、體部環(huán)脊發(fā)育期（圖3標(biāo)本g）3個環(huán)節(jié)。即便如此，該序列還不完善，需要更多化石資料補(bǔ)充。

5 Quadrapyrgites生長模式

通過對數(shù)百枚Quadrapyrgites各階段生長的化石觀察發(fā)現(xiàn)，環(huán)脊的數(shù)目與其身長成正比，即化石個體長度越長、體量越大，則環(huán)脊數(shù)越多。另外，在發(fā)現(xiàn)的化石中，口部的形態(tài)有2種（向內(nèi)凹陷、向外凸起），被認(rèn)為和Puntatus生長模式基本相同：幼體形成時就具有若干稀疏環(huán)脊，在生長過程中，隨著口部不斷外凸并向塔頂方向外翻，口部則成為一圈新的環(huán)脊……依此層層生長，稀疏環(huán)脊變成密集環(huán)脊。隨著環(huán)脊的增多而不斷拉長身體，直至成長為具有十多圈環(huán)脊的成熟個體。

圖3 可能的Quadrapyrgites個體演化序列（2012）Fig．3 Possible Individual Evolutionary Sequence of Quadrapyrgites（2012）

6 結(jié) 語

（1）近年已發(fā)現(xiàn)了兩輻射對稱、三輻射對稱、四輻射對稱及五輻射對稱的系列刺細(xì)胞動物化石標(biāo)本，它們外表形態(tài)多樣，個體大小懸殊，豐富了早古生代原始刺細(xì)胞動物面貌。本研究首次在陜西西鄉(xiāng)張家溝發(fā)現(xiàn)了大量四方塔形殼Quadrapyrgites的完整化石，完善了四方塔形殼的個體演化序列。

（2）Quadrapyrgites胚胎期發(fā)育階段的諸多環(huán)節(jié)化石材料缺失，需要補(bǔ)充大量化石進(jìn)行研究；四幅射對稱Quadrapyrgites和五輻射對稱Punctatus這兩大類群之間有什么聯(lián)系？是同時出現(xiàn)，還是相互轉(zhuǎn)變？這些都急需進(jìn)一步研究。

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