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    青藏高原東緣15種藜科和蓼科植物種子萌發(fā)特性

    2012-12-24 00:53:26呂俊平張春輝張瑩瑩杜國(guó)禎王晨陽(yáng)
    草業(yè)科學(xué) 2012年2期
    關(guān)鍵詞:對(duì)光生活型植物種子

    呂俊平,張春輝,張 蕾,張瑩瑩,杜國(guó)禎,王晨陽(yáng)

    (1.蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州730000;2.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州730020)

    種子萌發(fā)行為作為植物生活史對(duì)策的主要內(nèi)容,已受到生態(tài)學(xué)家極大關(guān)注[1-7]。種子的萌發(fā)特征影響著幼苗存活能力[8]、個(gè)體適合度[9-10]和植物生活史的表達(dá)[11]。因此,對(duì)種子萌發(fā)行為的研究已成為植物生態(tài)學(xué)研究的重要課題。

    光照作為一種重要的環(huán)境因子,對(duì)種子萌發(fā)具有重要影響。為防止種子在不利于幼苗建植的地點(diǎn)與時(shí)間萌發(fā),種子萌發(fā)對(duì)光照的響應(yīng)至關(guān)重要[12]。光對(duì)種子萌發(fā)的影響主要是作為一種刺激信號(hào),打破種子的休眠,而不是作為一種能量物質(zhì)直接參與。Vazquez-Yanes和Orosco-Segovia[13]依據(jù)種子萌發(fā)對(duì)光敏感程度的不同將萌發(fā)分為以下3類:1)種子僅能在光照條件下萌發(fā);2)種子僅能在黑暗條件下萌發(fā),光抑制萌發(fā);3)種子在光照和黑暗條件下都能萌發(fā)。

    種子萌發(fā)是一種極其復(fù)雜的現(xiàn)象,它不僅與環(huán)境因子相關(guān)而且與種子特有的屬性也有著密切的關(guān)系[14]。種子大小與種子萌發(fā)率呈負(fù)相關(guān)[15],與幼苗的存活率呈正相關(guān)[16]。因此,種子大小能夠影響種子的萌發(fā)能力,并且直接影響幼苗的建植,最終影響整個(gè)群落的結(jié)構(gòu)[17]。此外,不同植物區(qū)系中的研究結(jié)果均表明種子大小與生活型相關(guān)[18]。Moles等[19]研究了12 987種植物的種子大小數(shù)據(jù),表明植物的生活型是影響種子大小的最重要的一個(gè)特征。相對(duì)于多年生植物,一年生植物具有較小的種子[20-21]。一年生植物種子質(zhì)量小于二年生和多年生植物的種子質(zhì)量[17]。因此,可以推測(cè)生活型也可能影響種子的萌發(fā)能力。

    綜上所述,通過(guò)研究不同光照條件下的種子萌發(fā)行為,擬解決以下兩個(gè)問(wèn)題:1)種子大小是否對(duì)種子萌發(fā)對(duì)光照的響應(yīng)產(chǎn)生影響?2)生活型是否也對(duì)種子萌發(fā)對(duì)光照的響應(yīng)產(chǎn)生影響?關(guān)于萌發(fā)對(duì)光照響應(yīng)的研究大多集中于熱帶、新熱帶木本以及歐洲溫帶森林草本中[22-25]。而在高寒地區(qū),尤其是青藏高原地區(qū),此類研究還處于空白。由于藜科與蓼科植物在甘南分布較為廣泛[26-27]而且以一年生和多年生兩種生活型為主。因此,本研究選取15種藜科和蓼科植物,旨在研究該地區(qū)蓼科和藜科植物種子萌發(fā)對(duì)光照響應(yīng)的規(guī)律,以及種子大小和生活型是如何對(duì)種子萌發(fā)對(duì)光照的響應(yīng)產(chǎn)生影響的。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)自然概況 本研究所用15種藜科和蓼科植物種子采自甘肅省甘南藏族自治州境內(nèi),研究區(qū)位于青藏高原東部地區(qū)(101°~103°E,34°~35°70′N),海拔2 900~4 000m;年均降水量450~780mm,降水主要分布7―9月;年均氣溫1.8℃,1月均溫-10.7℃,7月均溫11.7℃,生長(zhǎng)季最高溫28.9℃;年平均霜期大于270d。萌發(fā)試驗(yàn)在蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(合作市,34°55′N,102°53′E)進(jìn)行;該地海拔2 942m;年平均氣溫2.0℃;年均降水量550mm。植被類型為亞高寒草甸,常見(jiàn)物種有披堿草(Elymussp.)、鵝觀草(Roegneriasp.)、羊茅(Festucasp.)和銀蓮花(Anemonesp.)等。

    1.2 試驗(yàn)種子處理及稱量 將采集來(lái)的種子在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)風(fēng)干并去除雜質(zhì),然后裝在信封中室溫下儲(chǔ)藏(溫度約為15℃)。將每種植物的種子混合在一起,從中隨機(jī)選取3份飽滿種子(每份100粒),并用萬(wàn)分之一的電子天平稱量百粒重。種子質(zhì)量定義為胚、胚乳加上種皮的質(zhì)量。

    1.3 物種描述 本試驗(yàn)所選植物為5種藜科植物和10種蓼科植物,其中一年生為9種,多年生為6種。以種子質(zhì)量逐漸增加的方向?qū)ξ锓N進(jìn)行了編號(hào)(表1)。

    表1 物種名錄Table 1 List of plant species in present study

    1.4 萌發(fā)試驗(yàn) 2009年6月,在試驗(yàn)站內(nèi)用黑色尼龍網(wǎng)眼布(遮陽(yáng)網(wǎng))搭建遮陽(yáng)棚,并設(shè)置了2個(gè)光照梯度處理,其光照強(qiáng)度分別為全自然光照(100%Natural Light,NS)和自然光強(qiáng)的3%(2層遮陽(yáng)網(wǎng)搭建)。不同光照強(qiáng)度下,每個(gè)物種設(shè)置3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取100粒飽滿種子。進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)時(shí),在直徑為17cm的花盆內(nèi)裝填10cm深的土,并在土表鋪一張白色純棉布(防止花盆裝填土壤中的種子庫(kù)種子發(fā)芽影響試驗(yàn)結(jié)果),然后將種子均勻放置在棉布上(放置有種子的棉布上不覆土,以使種子與外界環(huán)境條件充分接觸)。放入種子后,定期澆水,使棉布保持濕潤(rùn)。每天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)個(gè)數(shù),胚根長(zhǎng)度等于種子長(zhǎng)度時(shí)記為萌發(fā),并將已經(jīng)萌發(fā)的種子移出花盆。萌發(fā)試驗(yàn)持續(xù)114d。

    1.5 數(shù)據(jù)分析

    1.5.1 萌發(fā)指標(biāo) 萌發(fā)率(Germination Percentage,GP)=種子發(fā)芽總數(shù)/供試種子數(shù)(100粒)×100%,表示萌發(fā)周期結(jié)束后,萌發(fā)種子的數(shù)量占總供試種子的比例,反映種子的萌發(fā)數(shù)量。

    相對(duì)光萌發(fā)率(Relative Light Germination,RLG)=Gl/(Gd+Gl)[23],計(jì)算種子萌發(fā)對(duì)光的依賴程度,式中,Gl為全光照下的萌發(fā)率,Gd為黑暗條件下的萌發(fā)率。RLG在0(越接近1,表示種子傾向于在低光照或者黑暗條件下達(dá)到較大的萌發(fā)率)到1(越接近1,表示種子傾向于在高光照條件下達(dá)到較大的萌發(fā)率)之間變化。

    本研究設(shè)計(jì)的光照梯度為自然光強(qiáng)的3%和100%。因此,RLG表示在3%~100%的自然光強(qiáng)下種子萌發(fā)對(duì)光的依賴程度。

    1.5.2 數(shù)據(jù)處理 以配對(duì)T檢驗(yàn)分析光照強(qiáng)度對(duì)種子萌發(fā)能力影響,以Pearson相關(guān)分析評(píng)價(jià)物種相對(duì)光萌發(fā)率與種子大小的關(guān)系。為了確保方差齊性,在統(tǒng)計(jì)分析之前,對(duì)種子大小進(jìn)行了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。所有分析均在 SPSS 16.0(SPSS Inc.,Chicago,USA)中完成。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 藜科和蓼科植物種子大小的分布 本研究所選取的15種藜科和蓼科植物,其百粒重為16.53~2 174.17mg,平均為263.40mg,種子大小變異跨越了2個(gè)數(shù)量級(jí)(圖1),最小的是青藏蓼,為16.53mg,最大的是苦蕎麥,為2 174.17mg。13個(gè)物種的百粒重小于263.40mg,占總種數(shù)的86.67%。將種子百粒重進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后,種子大小頻數(shù)呈正態(tài)分布。

    2.2 不同光照水平下藜科和蓼科植物種子的萌發(fā)率 在不同光照水平下,此15種植物種子的萌發(fā)率各不相同,但大體上可以分為以下兩類:1)在2個(gè)光照水平下,土荊芥、豬毛菜、藜、披針葉酸模、軸藜、扁蓄、尼泊爾酸模的萌發(fā)率無(wú)顯著差異(P>0.05);2)青藏蓼、灰綠藜、冰川蓼、皺葉酸模、圓穗蓼、水生酸模、巴天酸模、苦蕎麥的萌發(fā)率差異顯著(P<0.05)。其中,青藏蓼、冰川蓼、圓穗蓼、苦蕎麥在3%自然光照下的萌發(fā)率顯著高于100%自然光照下的萌發(fā)率,光照抑制了萌發(fā);而灰綠藜、皺葉酸模、水生酸模、巴天酸模在100%自然光照下的萌發(fā)率顯著高于3%自然光照下的萌發(fā)率,光照促進(jìn)了萌發(fā)(圖2)。

    圖1 種子大小分布Fig.1 Distribution of seeds size

    2.3 藜科和蓼科植物相對(duì)光萌發(fā)率與種子大小之間的關(guān)系 本研究表明,整體上,RLG與種子大小間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.303,P=0.043),即隨著種子大小的增加,種子萌發(fā)對(duì)光的依賴性降低(圖3)。生活型方面,一年生植物,RLG與種子大小間呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.679,P<0.001),即隨著種子大小的增加,種子萌發(fā)對(duì)光照的依賴性顯著降低;而多年生植物,RLG與種子大小間無(wú)相關(guān)關(guān)系(P>0.05),即多年生植物種子萌發(fā)不依賴于光照(圖3)。

    圖2 不同光照水平下15種植物種子萌發(fā)率差異Fig.2 Difference of seed germination rates of 15plant species under different light condition

    圖3 藜科和蓼科植物相對(duì)光萌發(fā)率與種子大小的關(guān)系Fig.3 Relationship between seed size and relative light germination of Chenopodiaceae and Polygonaceae species

    3 討論

    3.1 藜科和蓼科植物相對(duì)光萌發(fā)率與種子大小之間的關(guān)系 Vazquez-Yanes和 Smith[28]認(rèn)為,臨窗環(huán)境中光照條件的差異是影響種子萌發(fā)最為直接的因子。本研究所選取的15種植物,就單個(gè)物種而言,萌發(fā)對(duì)光照的響應(yīng)各不相同,這可能與它們所生長(zhǎng)的微生境下的光照條件密切相關(guān)。而整體上,小種子比大種子更易對(duì)光照產(chǎn)生響應(yīng),即隨著種子大小的增加,種子萌發(fā)對(duì)光的依賴性逐漸降低。Milberg等[23]對(duì)54種歐洲草本種子萌發(fā)對(duì)光響應(yīng)的研究認(rèn)為,隨著種子大小的增加,種子萌發(fā)對(duì)光的依賴性逐漸降低。Pearson等[24]認(rèn)為,種子萌發(fā)對(duì)光的響應(yīng)與種子大小密切相關(guān)。此結(jié)論可能是種子萌發(fā)對(duì)光響應(yīng)的一般模式,可以從以下兩個(gè)方面作出解釋。1)種子大小作為植物生活史的一個(gè)關(guān)鍵特征,它影響著幼苗的建植、存活及種子擴(kuò)散等更新對(duì)策。種子大小反映了幼苗初始所能獲取的資源量的多少[29],而且幼苗的存活依賴于種子所供給的養(yǎng)分[30-31]。小種子由于儲(chǔ)藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較少,僅僅能夠在較淺的土壤表層出土[32];大種子具有較多的資源,能夠從較深的土層中成功出苗[21]。而光僅能夠穿透幾毫米的土層[33]。因此,需光萌發(fā)作為深度感應(yīng)機(jī)制能夠確保小種子僅能從較淺的土層中萌發(fā)。2)通常,種子大小反映了幼苗的初始大小。大種子的幼苗通常比小種子的幼苗大[30]。因此,大種子有利于幼苗較早地發(fā)展成為完善的資源捕獲系統(tǒng)(根系組織和光合組織)[34-35]。而小種子幼苗,尤其在低光照條件下,其初始大小較小并且具有較小的胚根生長(zhǎng)速率,這種狀態(tài)將持續(xù)較長(zhǎng)的一段時(shí)間。因此,就幼苗個(gè)體而言,小種子幼苗較脆弱,并且將面臨包括踐踏、干旱、植食和埋藏等風(fēng)險(xiǎn)[29,36]。青藏高原東緣海拔較高,寒冷濕潤(rùn),年平均溫度較低,生長(zhǎng)季短,霜害等自然災(zāi)害頻繁,各種環(huán)境因子的變化具有隨機(jī)性和無(wú)法預(yù)測(cè)性。因此,為了降低死亡風(fēng)險(xiǎn),提高幼苗存活率,一旦遇到適宜的光照條件,小種子便快速萌發(fā)并且通過(guò)高光照條件下的幼苗快速生長(zhǎng)來(lái)縮短“小幼苗”階段。小種子的這種對(duì)光照的敏感性是其對(duì)環(huán)境適應(yīng)的必然結(jié)果。

    3.2 生活型與種子萌發(fā)對(duì)光響應(yīng)的關(guān)系 不同植物區(qū)系中的研究結(jié)果均表明種子大小與生活型相關(guān)[18,20]。Baker[20]、Leishman等[21]發(fā)現(xiàn),一年生植物具有較小的種子。Silvertown[17]也發(fā)現(xiàn)一年生植物種子質(zhì)量小于二年生和多年生植物的種子質(zhì)量。因此,本研究將植物分為一年生與多年生兩種生活型。一年生植物種子萌發(fā)對(duì)光照敏感,而多年生植物種子萌發(fā)不依賴于光照。多年生植物具有較大的種子,因而增加了擴(kuò)散后被捕食的風(fēng)險(xiǎn)[37-38]。在青藏高原東緣,草地生態(tài)系統(tǒng)承載著大量牛、羊等牲畜,且生存著許多以植物根莖及其種子為食物的嚙齒類動(dòng)物,因此,較大的種子類群極易成為被捕食的目標(biāo)。由于大種子能夠從較深的土層中出苗,可以通過(guò)較深的埋藏深度來(lái)降低被捕食風(fēng)險(xiǎn)[24],而光只能夠穿透幾毫米的土壤層,不能到達(dá)大種子所處的土壤深度。所以,大種子植物的萌發(fā)不依賴于光照。以往的研究結(jié)果[24]也表明,大種子植物的萌發(fā)對(duì)溫度波動(dòng)較為敏感。

    3.3 種子大小相關(guān)的萌發(fā)對(duì)光響應(yīng)的另一種解釋機(jī)制 依據(jù)種子大小數(shù)目權(quán)衡模型[39],植物的種子大小與其所能產(chǎn)生的種子數(shù)目呈負(fù)相關(guān),與幼苗的存活率呈正相關(guān)。小種子植物繁殖產(chǎn)生大量的小種子,通過(guò)擴(kuò)散等方式拓殖到許多領(lǐng)域,其中包括大種子植物不能到達(dá)的領(lǐng)域。而大種子植物繁殖產(chǎn)生少量競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的大種子。因此,小種子為了增加適應(yīng)力,必須盡可能多地占領(lǐng)適宜萌發(fā)的斑塊,并在斑塊中迅速大量萌發(fā)來(lái)增加幼苗成活率,進(jìn)而增加整體適應(yīng)力。種子萌發(fā)對(duì)光照的正響應(yīng)是種子尋找斑塊的一種機(jī)制,因?yàn)榘邏K中的光照強(qiáng)度比植被下面要強(qiáng)的多。小種子萌發(fā)能對(duì)光做出正響應(yīng),保證小種子盡可能的在競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較低的斑塊中萌發(fā),促進(jìn)了小種子植物的幼苗成活率,有利于小種子植物的建植。而大種子能夠在其所在的領(lǐng)域成功建植,產(chǎn)生較大的幼苗,有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力,對(duì)不利環(huán)境的耐受性也較強(qiáng)。因此,大種子萌發(fā)對(duì)光照強(qiáng)度的變化并不十分敏感。大種子物種為遮陰耐受型物種,其較為豐富的儲(chǔ)藏物質(zhì)能夠?yàn)槠涓到M織和光合組織的發(fā)展提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)[40]。相對(duì)于小種子植物,大種子植物的幼苗能夠汲取更多的養(yǎng)分和捕獲更多的光照。因此,大種子植物的種子能夠在較低的光照強(qiáng)度下萌發(fā)并且對(duì)光照強(qiáng)度的變化并不十分敏感。

    4 結(jié)論

    整體上,隨著種子大小的增加,種子萌發(fā)對(duì)光照的依賴性逐漸降低。一年生植物種子萌發(fā)對(duì)光照較為敏感;而多年生植物種子萌發(fā)不依賴于光照。種子大小和生活型共同影響著種子萌發(fā)對(duì)光照的響應(yīng)。

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