李宗亮, 陸晨晨, 于向鵬, 劉 潔, 劉 靜, 狄露露, 金海如
(浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江金華 321004)
畸形外囊菌(Taphrina deformans(Berk)Tul)是桃縮葉病的病原菌[1],屬于子囊菌亞門,能階段性形成子囊及子囊孢子.它能造成桃樹葉片早落、嫩枝枯死,影響果實(shí)品質(zhì)、產(chǎn)量及其經(jīng)濟(jì)效益.這種病菌不但會侵染桃樹引發(fā)縮葉病,而且可以危害李、梅和杏等果樹.
由于外來入侵生物是導(dǎo)致生物多樣性破壞和社會經(jīng)濟(jì)損失的主要原因之一[2],生物入侵逐步成為社會關(guān)注的焦點(diǎn).外來物種一旦在某一個地區(qū)入侵成功,人們需要花費(fèi)大量的精力去檢測該物種的危害性,并尋找根除它的方法[3].防止外來有害生物入侵的重要手段之一是阻止該物種進(jìn)入其潛在的適生區(qū)[4].因此,明確外來物種的適生區(qū)對防止生物入侵有著重要的作用.
外來物種在目標(biāo)地的適生性高低,直接決定了該地區(qū)是否存在被該物種入侵的可能性.越來越多的生態(tài)研究者認(rèn)為,外來入侵生物會對當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境結(jié)構(gòu)帶來不可逆轉(zhuǎn)的改變及巨大的經(jīng)濟(jì)損失[5].因此,明確畸形外囊菌在中國的適生區(qū),對進(jìn)一步檢測和控制該入侵物種具有現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義.
畸形外囊菌的分布數(shù)據(jù)通過文獻(xiàn)記錄、數(shù)據(jù)庫和標(biāo)本館(http://www.gbif.org/)等途徑得到,并用Google Earth查閱其具體的地理坐標(biāo),共獲得104個分布點(diǎn)(見圖1),并將得到的坐標(biāo)轉(zhuǎn)換成模型所需要的格式保存.
圖1為畸形外囊菌的全球數(shù)據(jù)庫現(xiàn)有分布,主要分布地區(qū)為亞洲東部、北美洲、歐洲、非洲中部和大洋洲東部等,這些地區(qū)都屬于溫帶地區(qū).
圖1 畸形外囊菌的地理分布圖
基因遺傳算法(GARP)模型是一種基于遺傳算法的規(guī)則組合預(yù)測模型系統(tǒng),用來預(yù)測物種潛在的地理分布范圍[6].該模型在保護(hù)瀕危物種、生物多樣性保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)的優(yōu)先性評估、外來入侵物種擴(kuò)散潛能及全球氣候變化對物種分布區(qū)的影響等研究中得到了廣泛的應(yīng)用[7].在多變的環(huán)境條件下,GARP模型被證明是預(yù)測物種適生區(qū)的一個非常成功的工具[8].
在GARP系統(tǒng)中,物種分布數(shù)據(jù)分為2部分[6]:一部分初始數(shù)據(jù)稱為外部檢驗(yàn)數(shù)據(jù)(extrinsic test data),用于完全獨(dú)立的模型質(zhì)量檢測;另一部分?jǐn)?shù)據(jù)用作訓(xùn)練數(shù)據(jù)(training data)和內(nèi)部檢驗(yàn)數(shù)據(jù)(instrinsic test data),其中,訓(xùn)練數(shù)據(jù)用作建立模型,而內(nèi)部檢驗(yàn)數(shù)據(jù)用作內(nèi)部的模型質(zhì)量檢驗(yàn).
本研究環(huán)境數(shù)據(jù)采用CuCL2數(shù)據(jù)包,其中包含23種環(huán)境數(shù)據(jù):年平均光照時間、最冷月份的平均光照時間、最暖月份的平均光照時間、霜凍時的平均光照時間,年平均降水量、最冷月份的平均降水量、最冷季度的平均降水量、最干旱月份的平均降水量、最干旱季度的平均降水量、沒有霜凍時的平均降水量、最暖月份的平均降水量、最暖季度的平均降水量、最濕月份的平均降水量、最濕季度的降水量,年平均溫度、最冷月份的平均溫度、最冷季度的平均溫度、沒有霜凍月份的平均溫度、最暖月份的平均溫度、最暖季度的平均溫度,年平均風(fēng)速,平均降水量的標(biāo)準(zhǔn)偏差和平均溫度的標(biāo)準(zhǔn)偏差.
受試者工作特征曲線(簡稱ROC曲線)分析方法最初應(yīng)用于雷達(dá)信號接收能力的評價(jià)[9],后廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)診斷實(shí)驗(yàn)性能的評價(jià)[10-12].ROC曲線是以預(yù)測結(jié)果的每一個值作為可能的判斷閾值[13],由此計(jì)算得到相應(yīng)的靈敏度和特異度,以假陽性率(1-特異度)為橫坐標(biāo)、以真陽性率即靈敏度(1-遺漏率)為縱坐標(biāo)繪制而成,以其曲線下的面積(AUC)的大小作為模型預(yù)測準(zhǔn)確度的衡量標(biāo)準(zhǔn),其范圍為[0,1][14],AUC 的值越高,說明模型的預(yù)測準(zhǔn)確度也就越高.
圖2為GARP模型運(yùn)算的ROC曲線及其曲線下的面積(AUC).隨機(jī)ROC曲線的AUC值為0.5.AUC的值越大,說明模型的準(zhǔn)確性就越高.本研究中AUC的值為0.89,診斷價(jià)值為較高.
圖2 GARP模型的ROC曲線
物種預(yù)測分布模型會對畸形外囊菌分布區(qū)的環(huán)境參數(shù)進(jìn)行提取并統(tǒng)計(jì).根據(jù)畸形外囊菌分布區(qū)的環(huán)境參數(shù),GARP模型會自動對全球各個地區(qū)的環(huán)境進(jìn)行擬合.?dāng)M合度越高的地區(qū),畸形外囊菌的適生可能性就越大;反之,適生性就越?。?/p>
圖3是GARP模型擬合的畸形外囊菌在中國的適生區(qū).顏色從純白到純黑,表示適生的可能性從小到大,顏色越深,代表該地區(qū)畸形外囊菌的適生概率越大.從圖3可以看出,畸形外囊菌在中國的適生區(qū)主要分布在東部地區(qū):河北南部、山西南部、廣東南部、山東全部、河南全部、安徽全部、江蘇全部、上海全部、浙江全部、海南全部、福建大部分、江西大部分、臺灣西部沿海、云南東部、湖北東部和湖南東部.
圖3 基于GARP模型的畸形外囊菌在中國的適生區(qū)
本研究中,GARP模型每一次運(yùn)行時隨機(jī)抽取50%的坐標(biāo)數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù),25%的坐標(biāo)數(shù)據(jù)作為外部檢驗(yàn)數(shù)據(jù),剩下的25%作為模型運(yùn)行后的內(nèi)部檢驗(yàn)數(shù)據(jù),模型對數(shù)據(jù)進(jìn)行了20次重復(fù)運(yùn)算.以獨(dú)立模型外部的檢驗(yàn)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)的卡方檢驗(yàn)顯示,GARP模型的運(yùn)算在統(tǒng)計(jì)上是高度顯著的(P=0.01);以內(nèi)部檢驗(yàn)數(shù)據(jù)檢驗(yàn)?zāi)P皖A(yù)測結(jié)果,檢驗(yàn)結(jié)果以AUC值的大小來確定模型預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確度.
ROC曲線下的面積為AUC值,以此反映診斷實(shí)驗(yàn)的價(jià)值.一般認(rèn)為:AUC值在 0.5~0.7時,診斷價(jià)值較低;在0.7~0.9時診斷價(jià)值中等;大于0.9時診斷價(jià)值較高[15].AUC值可對診斷實(shí)驗(yàn)的準(zhǔn)確度進(jìn)行檢測,因而成為目前公認(rèn)的診斷實(shí)驗(yàn)最佳評價(jià)指標(biāo)[16].本研究中,GARP模型預(yù)測的AUC值為0.89,診斷價(jià)值較高,因此預(yù)測結(jié)果具有較高的準(zhǔn)確度.
氣候因子在決定物種地理分布方面的重要地位已經(jīng)被研究者們廣泛接受,世界的生物區(qū)系就是根據(jù)全球氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行劃分的.影響物種分布的因素有很多種,例如海拔高度、地形和物種的棲息地環(huán)境等[17].盡管還有很多其他的因子同樣影響物種的分布,但根據(jù)氣候因子劃分生物區(qū)系仍然是宏觀生態(tài)學(xué)最成功的理論之一[18].
畸形外囊菌在菌絲生長過程中能使宿主細(xì)胞內(nèi)的葉綠體遭到破壞,葉片表面表現(xiàn)皺縮、肥腫、變?yōu)辄S褐色或紅色等癥狀,造成葉片當(dāng)年第2次萌發(fā),這樣會直接影響到當(dāng)年桃子的產(chǎn)量及第2年花芽的形成[19],造成桃子的減產(chǎn).因此,確定畸形外囊菌在中國的適生區(qū),對預(yù)防和有效控制桃樹縮葉病具有一定的現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義.
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