劉欣欣,張明如,溫國勝,張 俊,鄒伶俐,吳 剛
(1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,浙江 臨安 311300;2.浙江農(nóng)林大學(xué) 園林與建筑學(xué)院,浙江臨安 311300;3.浙江農(nóng)林大學(xué) 旅游與健康學(xué)院,浙江 臨安311300)
馬尾松Pinus massoniana群落是浙江省森林旅游區(qū)低山丘陵地段分布面積較大的一類森林群落類型。調(diào)控現(xiàn)有馬尾松單優(yōu)群落的結(jié)構(gòu)組成,是恢復(fù)亞熱帶低山丘陵區(qū)地帶性森林植被的重要任務(wù)之一。丁圣彥等[1]研究結(jié)果認(rèn)為:在亞熱帶森林植被進(jìn)展演替過程中,馬尾松的衰退在于木荷Schima superba,栲Castanopsis fargesii等耐蔭性闊葉樹種的抑制作用,結(jié)果降低了馬尾松的種間競爭強(qiáng)度,引起馬尾松逐漸從原有植物群落中消失。不可否認(rèn)的是,在馬尾松退化群落中,存在光能資源未被充分利用的現(xiàn)象。為了促進(jìn)馬尾松群落的進(jìn)展演替和提高光資源的利用效率,需要對馬尾松退化群落進(jìn)行闊葉化改造,在馬尾松退化森林群落下層引植闊葉樹種,合理配置形成復(fù)層結(jié)構(gòu)以加速地帶性森林植被的恢復(fù)進(jìn)程。前人已經(jīng)就亞熱帶地區(qū)樹種的光能利用特征進(jìn)行了卓有成效的研究,如在天童國家森林公園[2]、臺州地區(qū)[3]和重慶地區(qū)[4]等,從光合生理生態(tài)角度探討了亞熱帶地區(qū)群落演替各個階段木荷,栲,東南石櫟Lithocarpus harlandii和馬尾松等優(yōu)勢種的特性。但是還需對上述樹種在不同季節(jié)的光合特性作進(jìn)一步研究。因此,本研究通過測定來研究比較浙江省常見15個樹種苗期的光能利用能力以及耐蔭性的特點(diǎn),解釋不同樹種利用光能的差異,并對結(jié)果進(jìn)行排序,以此來確定樹種在退化群落中的配置,以期為浙江省低山丘陵區(qū)合理恢復(fù)退化植被,優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)材料為15個樹種2~3年生盆栽苗,分別為苦櫧Castanopsis sclerophylla,木荷,杜英Elaeocarpus decipiens,烏桕Sapium sebiferum,東南石櫟,石櫟Lithocarpus glaber,浙江楠Phoebe chekiangensis,烏岡Quercus phillyraeoides,竹柏Podocarpus nagi,馬尾松,水杉Metasequoia glyptostroboide,紅豆杉Taxus chinensis,紅葉石楠Photinia×fraseri,美麗胡枝子Lespedeza formosa,紅花木Loropetalum chinense,各個樹種為3個盆栽苗,植株健壯。
于2010年11月7-8日(晴天),利用Licor-6400便攜式光合儀,采用透明葉室測定各樹種盆栽苗中上部第3~5片成熟功能葉,從8:30-16:30隔2 h同步測定凈光合速率、光合有效輻射、氣溫、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等參數(shù),重復(fù)3次°樹種-1,測定1盆°次-1,取測定結(jié)果的平均值。
于2010年11月4-6日(晴天),采用開放式氣路,利用Licor-6400便攜式光合儀的LED紅藍(lán)光源依次設(shè)定光量子通量密度為 2 000,1 500,1 200,1 000,800,500,300,100,50,30,10 和 0 μmol°m-2°s-1,選擇各樹種盆栽苗中上部第3~5片成熟功能葉進(jìn)行測定,重復(fù)3盆°樹種-1,測1片°盆-1,重復(fù)3次°葉片-1。用SPSS 13.0擬合求得最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)。
運(yùn)用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,Origin8作圖,采用SPSS13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。光能利用效率(LUE)計(jì)算公式[5]為: LUE=Pn/PAR。其中: Pn為凈光合速率(μmol°m-2°s-1),PAR為光合有效輻射(μmol°m-2°s-1)。
2.1.1 闊葉樹種的光合參數(shù)日變化 分析圖1可知:9個樹種的凈光合速率Pn在測定時段的變化均為單峰型,峰值出現(xiàn)在12:30,而烏桕的峰值出現(xiàn)10:30。闊葉樹種Pn峰值大小順序?yàn)闉蹊辏径庞ⅲ灸竞桑緰|南>石櫟>竹柏>浙江楠>苦櫧>烏岡。石櫟的氣孔導(dǎo)度在測定時段的變化屬于雙峰型,其他8個樹種的氣孔導(dǎo)度呈單峰型。9個樹種氣孔導(dǎo)度峰值大小順序?yàn)闉蹊辏径庞ⅲ局癜兀緰|南石櫟>烏岡>石櫟>苦櫧>木荷>浙江楠。東南石櫟、苦櫧、烏岡、浙江楠的蒸騰速率日變化的2個峰值分別出現(xiàn)在10:30和14:30;烏桕、石櫟、木荷、竹柏的蒸騰速率日變化呈先上升后下降的變化趨勢,蒸騰速率峰值大小順序?yàn)?烏桕>石櫟>竹柏>木荷;杜英的蒸騰速率變化較為平緩。9個樹種的胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)與氣孔導(dǎo)度呈相反變化趨勢。東南石櫟、杜英、木荷、浙江楠、竹柏的胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)日變化呈先下降后上升的特征;烏岡胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)于10:30出現(xiàn)峰值;石櫟的胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)在14:30出現(xiàn)峰值;苦櫧的胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)變化相對平緩。9個樹種的胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)峰值大小排序?yàn)?東南石櫟>浙江楠>木荷>杜英>石櫟>竹柏>烏桕>烏岡>苦櫧。
2.1.2 針葉樹種的光合參數(shù)日變化 紅豆杉、馬尾松、水杉的凈光合速率日變化均呈單峰型,其大小順序?yàn)榧t豆杉>馬尾松>水杉(圖2),且紅豆杉的凈光合速率高于馬尾松和水杉;馬尾松的氣孔導(dǎo)度呈典型的單峰型,峰值出現(xiàn)在12:30,紅豆杉和水杉的氣孔導(dǎo)度在10:30出現(xiàn)峰值;蒸騰速率峰值大小順序?yàn)轳R尾松>紅豆杉>水杉;胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)日變化均為雙峰型,峰值分別出現(xiàn)在10:30和14:30。
2.1.3 灌木樹種的光合參數(shù)日變化 灌木樹種的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率日變化均屬于單峰型(圖3)。凈光合速率和氣孔導(dǎo)度峰值均出現(xiàn)在12:30,凈光合速率峰值大小順序?yàn)槊利惡ψ樱炯t葉石楠>紅花木;氣孔導(dǎo)度峰值大小順序?yàn)?紅葉石楠>美麗胡枝子>紅花木;蒸騰速率峰值出現(xiàn)在10:30,其大小排序?yàn)槊利惡ψ樱炯t葉石楠>紅花木;胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)與氣孔導(dǎo)度變化趨勢相反,谷值出現(xiàn)在12:30,谷值大小順序?yàn)槊利惡ψ樱炯t花木>紅葉石楠。所測15個樹種的凈光合速率日變化均呈單峰型,未出現(xiàn) “光合午休”現(xiàn)象。東南石櫟、苦櫧、烏岡、浙江楠、馬尾松、紅花木的蒸騰速率均呈雙峰型,其余樹種呈單峰型。針葉和灌木樹種的胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)總體上要比闊葉樹種的高。
圖1 9種闊葉樹種光合參數(shù)日變化Figure 1 Diurnal changes of photosynthetic parameters of nine broadleaf tree species
圖2 3種針葉樹種光合參數(shù)日變化Figure 2 Diurnal changes of photosynthetic parameters of three coniferous species
圖3 3種灌木樹種光合參數(shù)日變化Figure 3 Diurnal changes of photosynthetic parameters of three shrub species
2.2.1 闊葉、針葉及灌木樹種的光響應(yīng)過程測定 9個樹種的光響應(yīng)特征參數(shù)如表1所示。通過SPSS 13.0 擬合后認(rèn)為苦櫧的光飽和點(diǎn)最大,達(dá) 1 780.9 μmol°m-2°s-1,浙江楠最小 1 310.4 μmol°m-2°s-1,9 個闊葉樹種光飽和點(diǎn)排序?yàn)榭鄼剑緰|南石櫟>竹柏>烏桕>杜英>石櫟>木荷>烏岡>浙江楠;光補(bǔ)償點(diǎn)由大到小排序?yàn)闉鯇緰|南石櫟>苦櫧>浙江楠>杜英>木荷>烏桕>竹柏>石櫟,其中烏岡光補(bǔ)償點(diǎn)達(dá)87.9 μmol°m-2°s-1,而石櫟僅為 4.1 μmol°m-2°s-1。光補(bǔ)償點(diǎn)的高低直接反映植物對弱光的利用能力大小。一般認(rèn)為杜英是較耐蔭樹種,但是本研究中杜英的光補(bǔ)償點(diǎn)偏高,可能是幼苗和成樹之間光合生理特性有所區(qū)別。最大凈光合速率的排序?yàn)榭鄼剑緸蹊辏緰|南石櫟>木荷>竹柏>杜英>烏岡>石櫟>浙江楠。3個針葉樹種的光飽和點(diǎn)大小排序?yàn)樗迹炯t豆杉>馬尾松;光補(bǔ)償點(diǎn)大小排序?yàn)轳R尾松>水杉>紅豆杉;紅豆杉的最大凈光合速率最高,為65.9 μmol°m-2°s-1,馬尾松和水杉最大凈光合速率比較接近,分別為 34.4 μmol°m-2°s-1和 38.9 μmol°m-2°s-1(表1)。由表1 可知: 3 種灌木的光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率大小順序?yàn)槊利惡ψ樱炯t花木>紅葉石楠;光補(bǔ)償點(diǎn)為美麗胡枝子>紅葉石楠>紅花木。
表1 15個樹種光飽和點(diǎn)LSP,光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)及最大凈光合速率(Pmax)Table 1 Light saturation point (LSP),light compensation point (LCP) and maximum net photosynthetic rate (Pmax) of fifteen tree species
2.2.2 測定樹種耐蔭性聚類分析 利用SPSS13.0對15個樹種的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)進(jìn)行聚類分析,結(jié)果如圖4所示。烏岡、馬尾松屬于強(qiáng)陽性樹種;苦櫧、美麗胡枝子、水杉、東南石櫟為陽性樹種;紅花木、紅葉石楠、杜英、烏桕、木荷、石櫟、竹柏、紅豆杉、浙江楠?dú)w類為耐蔭樹種,對弱光的利用能力較強(qiáng)。
圖4 15個樹種耐蔭性聚類分析結(jié)果Figure 4 Cluster analysis of fifteen tree species shade tolerance
圖5 9種闊(A),3種針葉(B)和3種灌木(C)樹種光能利用率日變化Figure 5 Diurnal variation of broadleaf,coniferous and shrub species instantaneous light use efficiency
由圖5-A可知:東南石櫟、苦櫧、木荷、浙江楠的光能利用效率在14:30出現(xiàn)峰值;杜英、石櫟、烏桕、烏岡光能利用率的峰值出現(xiàn)在8:30,竹柏則出現(xiàn)在12:30。9個樹種光能利用效率峰值大小排序?yàn)闁|南石櫟>烏桕>杜英>石櫟>木荷>浙江楠>竹柏>烏岡>苦櫧。分析圖5-B可知:馬尾松和水杉的光能利用率的峰值分別為出現(xiàn)在10:30和14:30;紅豆杉的光能利用率在測定時段均高于馬尾松和水杉,峰值為5.6 mmol°mol-1。由圖5-C可知,美麗胡枝子的光能利用率高于紅花木和紅葉石楠,8:30為測定時段的最高值,達(dá)6.3 mmol°mol-1,在12:30出現(xiàn)谷值;紅花木的光能利用率谷值為 3.1 mmol°mol-1,峰值為3.6 mmol°mol-1;紅葉石楠的光能利用率屬于雙峰型,峰值分別出現(xiàn)在10:30和14:30。灌木樹種的光能利用率峰值由大到小為:美麗胡枝子>紅葉石楠>紅花木。
光能資源利用是植被穩(wěn)定分布的重要問題之一。馬尾松退化生境的光資源剩余現(xiàn)象顯著,耐蔭性樹種因無法適應(yīng)退化生境光環(huán)境而逐漸消失,陽性樹種如馬尾松種子因其喜光特性和較高的氮營養(yǎng)轉(zhuǎn)移效率[6]成功入侵成林[7]并形成單優(yōu)群落。江波等[8]認(rèn)為應(yīng)將馬尾松林退化群落改造成具有良好結(jié)構(gòu)功能和高效穩(wěn)定多樹種結(jié)構(gòu)的闊松混交林,考慮到森林群落是喬木、灌木和草本植物的復(fù)合體,對馬尾松退化群落的改造應(yīng)強(qiáng)調(diào)喬、灌、草復(fù)層結(jié)構(gòu)的優(yōu)化配置、樹種的生態(tài)互補(bǔ)關(guān)系以及芒萁Dicranopteris dichotoma單優(yōu)層片的調(diào)控措施[9],因此,樹種選擇是低山丘陵地區(qū)馬尾松退化群落恢復(fù)的關(guān)鍵技術(shù)之一[10-11],所選樹種應(yīng)適應(yīng)馬尾松退化群落下層光環(huán)境并能加速森林群落的進(jìn)展演替[12]。
不同的樹種對光的適應(yīng)、利用顯然是不同的。光照強(qiáng)度的增加導(dǎo)致常綠闊葉樹種比葉面積降低,最大凈光合速率和葉片氮含量增加[13]。常綠闊葉林在演替的次生灌叢階段,日平均光合作用速率以木荷為最大,石櫟其次,馬尾松幼樹的日平均光合作用速率低于前兩者[14]。本研究苗期階段秋季晴天測定的結(jié)果證實(shí): 日平均光合速率為石櫟(3.5 μmol°m-2°s-1)>木荷(2.5 μmol°m-2°s-1)>馬尾松(1.4 μmol°m-2°s-1)。這可能與測定樹種生長的階段及季節(jié)有關(guān),并且木荷幼苗早期具有很強(qiáng)的耐蔭性,生長速率慢,可長時間忍耐低光照環(huán)境[15],而石櫟是中性偏陽性樹種,生態(tài)幅較大[14]。柏明娥等[16]研究了美麗胡枝子夏季光合作用特性,認(rèn)為美麗胡枝子為強(qiáng)陽性速生植物,與本研究的結(jié)果一致,但本研究得出的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)高于柏明娥等的結(jié)果;柯世省等[3]認(rèn)為東南石櫟的光補(bǔ)償點(diǎn)較低、光飽和點(diǎn)較高。本研究中,東南石櫟的光補(bǔ)償點(diǎn)較高。
基于15個樹種光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)的聚類結(jié)果認(rèn)為:烏岡、馬尾松為強(qiáng)陽性樹種,可以種植在全光環(huán)境下;東南石櫟、苦櫧、水杉和美麗胡枝子歸屬于陽性樹種,應(yīng)配置于疏林,灌叢下;杜英、木荷、石櫟、烏桕、竹柏、浙江楠、紅豆杉、紅花木和紅葉石楠?dú)w類為耐蔭樹種,適合配置在林冠下。然而樹種的光能利用特征受樹種本身特性、發(fā)育階段、季節(jié)變化、小氣候和土壤肥力狀況等多種因素的影響。我們測定分析的結(jié)果僅僅是針對測定樹種苗期于秋季的光響應(yīng)特征,所以研究尺度應(yīng)該拓寬,如需要測定冬、春、夏3個季節(jié)的幼苗、幼樹乃至成熟植株的光響應(yīng)特征。此外,測定樹種具有雌雄異株的特性時,光合響應(yīng)特征亦會發(fā)生一定的變化。另外,本研究僅針對光能利用進(jìn)行討論,為了進(jìn)一步利用退化群落中的資源,調(diào)整群落樹種組成,植物的水分利用能力及植物對土壤養(yǎng)分利用能力是今后需深化研究的問題。
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