扎龍濕地夏秋季浮游植物群落結(jié)構(gòu)1)

李 晶 祁佩時

(哈爾濱工業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150090)

馬 云 周 浩

(黑龍江省環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院)

扎龍濕地位于黑龍江省松嫩平原西部，面積為21萬hm2，地處烏裕爾河、雙陽河下游，齊齊哈爾市、富裕、林甸、泰來、杜爾蒙特蒙古族自治縣交界處，地理坐標(biāo)為 46°52'～47°32'N，123°47'124°37'E。扎龍濕地是我國北方同緯度地區(qū)保留最完整、最原始、最開闊的濕地生態(tài)系統(tǒng)，是許多生物，尤其是重要鳥類和珍稀水禽理想的繁殖和棲息地，是國際重要的珍稀鶴類遷徙、繁殖基地。浮游植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)類群，是濕地生態(tài)系統(tǒng)最主要的初級生產(chǎn)者，是水生動物食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)。浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化是反映水環(huán)境狀況的重要指標(biāo)［1］，其群落結(jié)構(gòu)、物種數(shù)量及區(qū)系分布的變化直接反映了水環(huán)境的變化，水環(huán)境的變化也直接影響了浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征。早在20世紀(jì)初就已用來作為江河、湖泊生物監(jiān)測的指示生物，隨著科技的進(jìn)步，浮游植物已成為水質(zhì)生物評價應(yīng)用廣泛的一類生物［2－3］。扎龍濕地水環(huán)境分析、需水量、土地利用、生態(tài)安全評價、生態(tài)修復(fù)、生態(tài)可持續(xù)發(fā)展等研究很多，但關(guān)于浮游植物研究只有零星報道［4－5］。文中在2009年6月份、9月份對扎龍濕地23個采集點(diǎn)進(jìn)行了浮游植物的調(diào)查，研究扎龍濕地浮游植物的種類組成及群落結(jié)構(gòu)特征，同時對扎龍濕地的多樣性、優(yōu)勢種進(jìn)行了初步的分析，揭示扎龍濕地浮游植物的自然狀況，為扎龍濕地水域自然環(huán)境的保護(hù)與監(jiān)測提供基礎(chǔ)的科學(xué)資料。

1 研究區(qū)概況

扎龍濕地地處中緯度地帶，屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，處于烏裕爾河下游湖沼葦草地帶的閉流區(qū)，區(qū)內(nèi)湖泊星羅棋布，大小泡沼約有228個。根據(jù)扎龍濕地的生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)，選擇有代表性的研究區(qū)域設(shè)置23個采樣點(diǎn)(圖1)，其中，上游區(qū)設(shè)置5個采樣點(diǎn)，即S1～S5;核心區(qū)在明水泡、農(nóng)田退水水域、保護(hù)區(qū)管理局局址分別設(shè)置采樣點(diǎn)，即S6、S7(東升水庫)，S9 ～ S15(克欽湖)，S16、S17(仙鶴湖)，S19～S22(龍湖)，農(nóng)田退水代表水域S8，保護(hù)區(qū)管理局局址S18;下游區(qū)在天然出口特勒橋設(shè)置采樣點(diǎn)，即S23。

圖1 扎龍濕地監(jiān)測點(diǎn)位分布示意圖

2 材料與方法

分別于2009年6月份和9月份進(jìn)行采樣，浮游植物定性樣品用25號浮游生物網(wǎng)采集，定量樣品用2.5 L有機(jī)玻璃采水器采集，定性標(biāo)本和定量標(biāo)本均用魯哥氏固定液現(xiàn)場固定，然后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行沉淀、鏡檢、鑒定、計數(shù)和計算。浮游植物定量水樣為1 L，沉淀24 ～48 h，濃縮至 30 mL，取 0.1 mL 濃縮液，置于0.1 mL浮游植物計數(shù)框中，在(40×15)倍的顯微鏡下觀察、鑒定并計數(shù)。浮游植物的鑒定參照胡鴻鈞等［6］的方法。

浮游植物多樣性指數(shù)的計算采用 Shannon－Weaver多樣性指數(shù)(H'):

式中:Pi為第i種個體數(shù)量在總個體數(shù)量中的比例，Pi=Ni/N;Ni為第i種在樣品中的個體數(shù)量;N為樣品中所有種個體總數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 浮游植物種類組成和數(shù)量

扎龍濕地浮游植物種類繁多，組成復(fù)雜，經(jīng)初步鑒定，共發(fā)現(xiàn)浮游植物243個分類單位，分別隸屬于8門、12綱、22目、38科、82屬、243種。其中，硅藻門90個分類單位，占37.04%;綠藻門88個分類單位，占36.21%;裸藻門35個分類單位，占14.40%;藍(lán)藻門16個分類單位，占6.58%;甲藻門6個分類單位，占2.47%;隱藻門4個分類單位，占1.65%;金藻門2個分類單位，占0.82%;黃藻門2個分類單位，占 0.82%。

扎龍濕地浮游植物數(shù)量平均值為28.83×104個·L－1。硅藻門數(shù)量最大，為 14.51×104個·L－1，占總數(shù)量的50.33%;綠藻門次之，為 6.54×104個·L－1，占 22.69%;裸藻門居第 3 位，為3.56×104個·L－1，占 12.36%;其余依次為藍(lán)藻門 1.73×104個·L－1(占5.98%)、隱藻門1.51×104個·L－1(占5.23%)、金藻門0.52×104個·L－1(占 1.80%)、甲藻門，0.32×104個·L－1(占1.11%)，最小的為黃藻門，僅為 0.05×104個·L－1(占0.18%)。

3.2 浮游植物數(shù)量的時空分布

扎龍濕地夏季浮游植物數(shù)量高于秋季(表1)，分別為 30.10×104個·L－1和 27.39×104個·L－1。夏季和秋季均以硅藻數(shù)量最高，分別為17.85×104個·L－1和11.17×104個·L－1，占各季節(jié)的59.31%和40.79%;夏季綠藻達(dá)到 6.56×104個·L－1，占該季節(jié)的21.79%;秋季綠藻和裸藻數(shù)量也分別達(dá)到了6.53×104個·L－1和 5.32×104個·L－1，占該季節(jié)的23.84%和19.44%?？梢姡垵竦馗∮沃参镉上募镜墓柙濉G藻優(yōu)勢型發(fā)展到秋季的硅藻—綠藻—裸藻優(yōu)勢型。

表1 扎龍濕地浮游植物數(shù)量季節(jié)性分布

扎龍濕地浮游植物各門代表種類季節(jié)性分布見表2，詳細(xì)分析如下:硅藻門以華麗星桿藻(Asterionella formosa Hass.，縮寫 Asfo)、梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana Kutz.，縮寫 Cyme)、顆粒直鏈藻(Melosira granulata(Ehr.)Ralfs.，縮寫 Megr)為代表種類。華麗星桿藻(Asterionella formosa Hass.)、梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana Kutz.)夏季密度高于秋季;顆粒直鏈藻(Melosira granulata(Ehr.)Ralfs.)夏季密度低于秋季。華麗星桿藻(Asterionella formosa Hass.)主要分布于上游區(qū)和核心區(qū)的東升水庫和克欽湖，夏季主要分布在 S3、S5、S7、S11，秋季主要分布在S3、S11;梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana Kutz.)在夏秋兩季分布都很廣泛，出現(xiàn)頻率分別達(dá)69.57%和56.52%，夏季主要分布在S4、S5、S13，秋季主要分布在 S3、S7、S15;顆粒直鏈藻(Melosira granulata(Ehr.)Ralfs.)在夏秋出現(xiàn)頻率分別達(dá)34.78% 和 52.17%，夏季在 S4、S6、S7 數(shù)量最多，秋季在S3、S7、S15數(shù)量最多。

綠藻門以狹形纖維藻(Ankistrodesmus angustus Bern.，縮寫 Anan)、四尾柵藻(Scenedesmus quadricauda(Turp.)Breb.，縮寫Scqu)為代表種類。狹形纖維藻(Ankistrodesmus angustus Bern.)夏季密度高于秋季;四尾柵藻(Scenedesmus quadricauda(Turp.)Breb.)夏季密度低于秋季。狹形纖維藻(Ankistrodesmus angustus Bern.)數(shù)量不多，但分布廣泛，夏秋兩季的分布頻率達(dá)43.48%和30.43%，夏季以S1、S7、S9分布最多，秋季以 S22分布最多;四尾柵藻(Scenedesmus quadricauda(Turp.)Breb.)分布頻率也很高，夏、秋兩季分布頻率分別達(dá)39.13%和34.78%。

金藻門以圓筒錐囊藻(Dinobryon cylindricum Imh.，縮寫 Dicy)為代表種類，以秋季的 S16、S17、S23分布最多。

隱藻門以嚙蝕隱藻(Cryptomonas erosa Ehr.，縮寫Crer)為代表種類，夏季數(shù)量較高，以 S4、S7、S23分布最多;秋季以S3、S21、S23分布最多。

藍(lán)藻門以圓柱魚腥藻(Anabaena cylindrica Lemm.，縮寫Ancy)、擬短形顫藻(Oscillatoria subbrevis Schm.，縮寫 Ossu)為代表種類。圓柱魚腥藻(Anabaena cylindrica Lemm.)只在秋季的S19出現(xiàn);擬短形顫藻(Oscillatoria subbrevis Schm.)分布頻率也很低，僅為13.04%。

甲藻門以微小多甲藻(Peridinium pusillum(Pen.)Lemm.，縮寫 Pepu)、威氏多甲藻(Peridinium willei Huilfeld-Kaas，縮寫Pewi)為代表種類，秋季數(shù)量較多，分布頻率很低，最高僅為8.7%。

裸藻門以旋轉(zhuǎn)囊裸藻(Trachelomonas volvocina Ehr.，縮寫 Trvo)、矩圓囊裸藻(Trachelomonas oblonga Lemm.，縮寫Trob)為代表種類，分布雖然廣泛，但密度都不高，以秋季的S21密度最高。

黃藻門以單刺黃管藻(Ophiocytium lagerheimii Lemm.，縮寫Opla)為代表種類，僅在夏季的S16和S21有分布。

表2 各門代表種類夏秋兩季分布 104個·L－1

扎龍濕地夏秋兩季浮游植物數(shù)量及多樣性的空間分布見表3，方差分析顯示，扎龍濕地上游(S1～S5)夏秋季節(jié)分布差異不大，扎龍濕地東升水庫(S6、S7)、克欽湖(S9～S15)浮游植物數(shù)量夏季高于秋季，農(nóng)田退水水域(S8)，扎龍濕地仙鶴湖(S16、S17)、龍湖(S19～S22)浮游植物數(shù)量夏季低于秋季，保護(hù)區(qū)管理局局址(S18)浮游植物數(shù)量夏季高于秋季，下游(S23)浮游植物數(shù)量夏季低于秋季。

3.3 浮游植物多樣性分析

扎龍濕地浮游植物多樣性指數(shù)(H')分布情況見表3。夏季浮游植物多樣性指數(shù)(H')為0.40～3.77，處于0～0.93的采樣點(diǎn)數(shù)量為1個，占總采樣點(diǎn)數(shù)量的4%;處于0.93～3.30的采樣點(diǎn)數(shù)量為9個，占總采樣點(diǎn)數(shù)量的39%;大于3.3的采樣點(diǎn)數(shù)量為13個，占總采樣點(diǎn)數(shù)量的57%。秋季多樣性指數(shù)(H')為2.36 ～4.38，處于 0.93 ～3.30 的采樣點(diǎn)數(shù)量為10個，占總采樣點(diǎn)數(shù)量的43%;大于3.30的采樣點(diǎn)數(shù)量為13個，占總采樣點(diǎn)數(shù)量的57%。

從表3可以看出，秋季沒有采樣點(diǎn)的多樣性指數(shù)(H')處于0 ～0.93，多樣性指數(shù)(H')大于3.30 的采樣點(diǎn)數(shù)量與夏季持平，處于0.93～3.30的采樣點(diǎn)的數(shù)量略高于夏季，秋季多樣性指數(shù)(H')平均值遠(yuǎn)高于夏季。上游水域中(S1～S5)，夏季到秋季多樣性指數(shù)(H')大于3.30的采樣點(diǎn)數(shù)量由1個增加到4 個;明水泡的監(jiān)測點(diǎn)位(S6、S7、S9 ～S15、S16、S17、S19～S22)中，夏季到秋季多樣性指數(shù)(H')大于3.30的采樣點(diǎn)數(shù)量由11個減少到7個;農(nóng)田退水區(qū)域代表(S8)，夏秋兩季的多樣性指數(shù)(H')均大于3.30;保護(hù)區(qū)局址(S18)夏季到秋季多樣性指數(shù)(H')由3.07增加到3.55。可以看出，秋季浮游植物多樣性總體高于夏季，這主要是受上游水域影響。

3.4 浮游植物優(yōu)勢度分析

根據(jù)各季節(jié)浮游植物出現(xiàn)的頻率和占總數(shù)量百分比，以優(yōu)勢度(優(yōu)勢度=出現(xiàn)頻率×占總數(shù)量百分比)大于0.02為界來確定優(yōu)勢種［7］，扎龍濕地浮游植物夏秋兩季優(yōu)勢種見表4。夏季優(yōu)勢種為梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana Kutz.)和華麗星桿藻(Asterionella formosa Hass.);秋季優(yōu)勢種為顆粒直鏈藻(Melosira granulata(Ehr.)Ralfs)和梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana Kutz.)。

表3 扎龍濕地夏秋兩季浮游植物數(shù)量及多樣性的空間分布

表4 扎龍濕地浮游植物夏秋兩季優(yōu)勢種類

4 結(jié)論與討論

扎龍濕地屬北方高寒地區(qū)水生態(tài)系統(tǒng)，獨(dú)特的地理環(huán)境使浮游植物種類組成、數(shù)量、多樣性等都具有其獨(dú)特性。從扎龍濕地浮游植物種類組成和數(shù)量來看，扎龍濕地整個水域中主要為硅藻門和綠藻門，而甲藻門、黃藻門、金藻門這幾類較易生活在清潔、流動水體中的藻類比較少見。硅藻能夠適應(yīng)多變的環(huán)境條件［8］，在北方寒冷地區(qū)夏季和秋季，溫差大，容易成為水體主要種類;相對冬季和春季，夏秋兩季水溫升高，光照充足，營養(yǎng)鹽豐富，適合綠藻大量繁殖［9］，因此，硅藻和綠藻成為扎龍濕地浮游植物的主要類群。隋豐陽等［10］對北方地區(qū)水體吉林白城、松原地區(qū)湖泡中的藻類植物研究也得出同樣的結(jié)論，白城、松原地區(qū)湖泡中的硅藻、綠藻兩門植物在種類組成上遠(yuǎn)多于其他藻類。

扎龍濕地夏秋兩季浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成存在一定差異，由夏季的硅藻—綠藻型發(fā)展到秋季的硅藻—綠藻—裸藻型。一般來說，以金藻、黃藻類植物為主的水體多屬貧營養(yǎng)型湖泊，甲藻、隱藻和硅藻為主的水體多為中營養(yǎng)型水體，綠藻、藍(lán)藻占優(yōu)勢的水體多為富營養(yǎng)型水體，而扎龍濕地浮游植物主要由硅藻、綠藻、裸藻組成，而且由大到小的順序?yàn)楣柙濉⒕G藻、裸藻，可以初步推斷扎龍濕地群落組成主要為硅藻—綠藻類型，這種群落類型的水體可以很好地指示水體環(huán)境為貧—中營養(yǎng)狀態(tài)［11－12］，貧—中營養(yǎng)狀態(tài)的種類在扎龍濕地也有出現(xiàn)，如金藻門的圓筒錐囊藻(Dinobryon cylindricum Imh.)。但由于近年來，扎龍濕地缺水嚴(yán)重，人為活動頻繁，研究區(qū)域不同點(diǎn)位的浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征顯示，有些水體已有一定程度的富營養(yǎng)化，出現(xiàn)了富營養(yǎng)化的指示種類，如出現(xiàn)了分布在富營養(yǎng)化水體的四尾柵藻(Scenedesmus quadricauda(Turp.)Breb.)，還出現(xiàn)了屬β－中污帶的擬短形顫藻(Oscillatoria subbrevis Schm.)，雖然在研究期內(nèi)分布頻率不高，但其旺盛生長易形成水華。因此，應(yīng)采取相應(yīng)的措施改善和保護(hù)該地區(qū)明水泡、泡沼的生態(tài)條件，防止水生態(tài)環(huán)境的惡化。

扎龍濕地地處北溫帶，秋季氣溫降低，導(dǎo)致浮游植物數(shù)量的減少，秋季各采樣點(diǎn)平均數(shù)量略低于夏季。不同水域數(shù)量分布有一定的浮動，扎龍濕地農(nóng)田退水水域(S8)上游的明水泡東升水庫(S6、S7)和克欽湖(S9～S15)夏季高于秋季;秋季大量農(nóng)田退水進(jìn)入扎龍濕地，營養(yǎng)物質(zhì)增多，促進(jìn)了浮游植物的繁殖，導(dǎo)致農(nóng)田退水水域(S8)秋季浮游植物數(shù)量明顯高于夏季;7、8、9月份是扎龍濕地的旅游高峰，仙鶴湖和龍湖受人為活動的影響，浮游植物數(shù)量也明顯高于夏季，這也可能是下游(S23)浮游植物數(shù)量秋季高于夏季的原因。

通常情況在相同的生態(tài)條件下，水質(zhì)越好多樣性指數(shù)越高［13－15］。Shannon－Weaver指數(shù)敏感地反映了浮游植物種數(shù)［16］，能夠很好地反映浮游植物群落的多樣性［17］，被認(rèn)為是反映浮游植物最好的指數(shù)，可從生物學(xué)角度為環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測與評價提供依據(jù)［18］。扎龍濕地Shannon－Weaver指數(shù)全年為1.87 ～3.90，根據(jù) Shannon－Weaver指數(shù)，對0＜H'≤0.93 為富營養(yǎng)化，0.93＜H'≤3.30 為中營養(yǎng)化，H'＞3.30 為貧營養(yǎng)化［19］進(jìn)行分析。從Shannon－Weaver指數(shù)可以看出，研究區(qū)域內(nèi)夏季只有1個采樣點(diǎn)為富營養(yǎng)狀態(tài)，其余為貧、中營養(yǎng)水體，秋季全部為貧、中營養(yǎng)水體，從扎龍濕地夏秋兩季浮游植物多樣性變化可以看出，秋季浮游植物多樣性高于夏季，2009年扎龍濕地夏季到秋季間補(bǔ)水達(dá)1億m，水量的增加改善了扎龍濕地的水質(zhì)，進(jìn)而也使扎龍濕地浮游植物多樣性得以提高。

從夏秋兩季優(yōu)勢種類來看，梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana Kutz.)、顆 粒 直 鏈 藻 (Melosira granulata(Ehr.)Ralfs)都為乙型中污水體的指示種類，華麗星桿藻(Asterionella formosa Hass.)為微污至乙型中污水體的指示種類，由此可見，扎龍濕地處于微污至乙型中污水平，與扎龍濕地種類組成、多樣性特點(diǎn)是一致的。

綜上所述，2009年6月份和9月份，扎龍濕地研究區(qū)域內(nèi)的23個采樣點(diǎn)，普遍處于貧中營養(yǎng)狀態(tài)，存在輕微至中度污染，個別水域出現(xiàn)富營養(yǎng)狀態(tài)。扎龍濕地浮游植物種群的季節(jié)演替，受理化及生物因素，如光照、營養(yǎng)物質(zhì)以及生物競爭、攝食等的影響，動態(tài)反映了水體各種生態(tài)因子的綜合作用［20］。通過對扎龍濕地夏秋兩季浮游植物群落組成及其分布特征的研究表明，浮游植物群落結(jié)構(gòu)在監(jiān)測扎龍濕地水環(huán)境變化或富營養(yǎng)化過程中具有一定的指示作用，可為今后扎龍濕地水環(huán)境的監(jiān)測及可持續(xù)發(fā)展提供重要的生物學(xué)依據(jù)。

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