張 華 謝利娟
(深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院,深圳,518055)
白宇清
(中國農(nóng)業(yè)大學(xué))
王定躍
(深圳梧桐山風景區(qū)管理處)
杜鵑花的姿態(tài)優(yōu)美,花色艷麗,深受人們的喜愛,素有“花中西施”的美譽,是舉世公認的名貴花卉和我國十大名花之一。杜鵑花具有極高的觀賞和經(jīng)濟價值,廣泛應(yīng)用于園林,可培植于樹叢林下、溪邊、池畔以及草坪邊緣;在建筑物的背陰處,可作花籬、花叢配置;也可作為盆栽,美化室內(nèi)環(huán)境。近些年來杜鵑已成為節(jié)日和年銷花的主要品種之一,深受人們喜愛[1]。
植物光合作用的強弱反應(yīng)了植物的生長狀況,它與環(huán)境光合有效輻射、空氣相對濕度等生態(tài)因子的關(guān)系密切。在自然條件下研究植物的光合特性與生態(tài)因子的關(guān)系,可為其栽培養(yǎng)護提供理論依據(jù)。文中通過比較研究毛棉杜鵑、華麗杜鵑和映山紅的光合特性,為深圳梧桐山風景區(qū)的不同微環(huán)境選擇合適的栽培品種,采取更合適的栽培措施提供理論依據(jù)。
試驗在深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院進行。試驗材料為長勢一致的多年生毛棉杜鵑、映山紅、華麗杜鵑植株。2009年春天從梧桐山風景區(qū)挖取后移栽到花盆中,運回深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院苗圃,常規(guī)養(yǎng)護管理。
2010年8月上旬選擇3 d,要求天氣晴朗、光照充足,采用LI-6400型光合儀,每個品種選3棵樣株,每棵樣株選從上數(shù)第二輪功能葉片,進行測定,每株選3片葉重復(fù)測定。分別在08:00—18:00,每隔2 h測定1次,每個葉片重復(fù)3次,取平均值。測定指標包括:凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)、光合有效輻射(PA,R)、相對濕度(RH)、大氣溫度(T)、大氣 CO2摩爾分數(shù)(Ca)、水分利用效率(WU,E)等指標。以3 d測量平均值為葉片氣體交換參數(shù)的值。水分利用效率(WU,E)通過光合速率與蒸騰速率之比計算[2]。光能利用率通過凈光合速率(Pn)與光合有效輻射(PA,R)的比值計算。
運用Excell和SPSS進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和相關(guān)性分析。
由表1看出,光合有效輻射從08:00開始直線上升,在12:00 達到最大值,為1349.05 μmol·m-2·s-1,之后緩慢下降。大氣CO2摩爾分數(shù)持續(xù)降低,直到16:00才有所回升。
氣溫從08:00開始上升,在14:00達到最大值,為38.69℃,隨后氣溫有所下降,但仍高于上午的最低值。相對濕度從08:00開始持續(xù)下降,在16:00到達最低值,之后有少許的回升。
表1 環(huán)境因子的日變化
光合速率反映了不同植物的光合生物學(xué)特性,其相應(yīng)的光合速率日變化曲線的差異反映了植物的內(nèi)在生理節(jié)律,也體現(xiàn)了各植物對環(huán)境的不同適應(yīng)性[3]。植物光合作用的日變化隨著種類和環(huán)境條件的變化而有所不同。由表2中可以看出,毛棉杜鵑的凈光合速率(Pn)呈現(xiàn)雙峰值,而華麗杜鵑和映山紅呈現(xiàn)單峰值。毛棉杜鵑在12:00達到第1個峰值,為2.74 μmol·m-2·s-1,在16:00 達到第2 個峰值,且遠遠大于第 1 個峰值,為 4.04 μmol·m-2·s-1,在14:00時,出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。而華麗杜鵑和映山紅均在 12:00達到峰值,分別為 4.43、1.72 μmol·m-2·s-1,之后持續(xù)下降。映山紅在 18:00凈光合速率已為負值。毛棉杜鵑的平均凈光合速率最大,為 2.66 μmol·m-2·s-1,其次為華麗杜鵑為1.97 μmol·m-2·s-1,最低為映山紅為 0.99 μmol·m-2·s-1。
蒸騰是植物體內(nèi)水分以氣體狀態(tài)向外散失的過程,蒸騰作用的強弱是反映植物水分代謝的一個重要指標[4]。蒸騰是植株與自然界水分循環(huán)的主要環(huán)節(jié),是許多因素相互作用的結(jié)果,其值的大小在一定程度上反應(yīng)了植物調(diào)節(jié)水分損失的能力[5-6]。植物通過蒸騰作用運輸?shù)V物質(zhì)、調(diào)節(jié)葉面溫度、供應(yīng)光合作用所需要的水分等,與植物凈光合速率高度相關(guān)[7],一般認為凈光合速率高,蒸騰速率也較高。由表2中可以看出,毛棉杜鵑、華麗杜鵑、映山紅的蒸騰速率日變化均呈單峰型,在12:00達到峰值,但是,大小差異明顯,華麗杜鵑為 9.07 mmol·m-2·s ,毛棉杜鵑為4.01 mmol·m ·s ,映山紅為3.44 mmol·m-2·s-1。華麗杜鵑的峰值大約是映山紅的3倍。蒸騰速率平均值分別為華麗杜鵑5.97 mmol·m-2·s-1、毛棉杜鵑2.54mmol·m-2·s-1、映山紅2.66 mmol·m-2·s-1。
表2 光合特性參數(shù)的日變化
氣孔是植物水分向外蒸騰的器官,又是光合作用CO2進入細胞的門戶,所以氣孔導(dǎo)度的大小既影響蒸騰速率又影響光合速率[8]。由表2中可以看出,毛棉杜鵑、華麗杜鵑的氣孔導(dǎo)度呈雙峰型,而映山紅呈單峰型。毛棉杜鵑在10:00達到第1個峰值,在14:00出現(xiàn)低谷,在16:00出現(xiàn)第2個峰值,為 0.08 mmol·m-2·s-1。華麗杜鵑在大約 12:00達到第 1 個峰值,為 0.21 mmol·m-2·s-1,14:00 出現(xiàn)低谷,在16:00達到第2個峰值,略低于第1個峰值,為 0.19 mmol·m-2·s-1。且華麗杜鵑的氣孔導(dǎo)度遠遠大于其他2個品種。氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)雙峰的主要原因是,在1天的日變化中,隨著氣溫和光照的增強,葉片的氣孔導(dǎo)度逐漸上升達到1個峰值,受高溫刺激,氣孔逐漸閉合,氣孔導(dǎo)度逐漸降低形成一個低谷,與“午休”現(xiàn)象一致,高溫峰值過后,溫度逐漸降低,葉片氣孔重新張開,形成第2個峰值[9]。映山紅呈單峰曲線,在12:00達到峰值,之后持續(xù)下降。
胞間CO2摩爾分數(shù)日變化趨勢與凈光合速率的日變化趨勢相反。華麗杜鵑在12:00胞間CO2摩爾分數(shù)達到最低值,為 250 μmol·m-2·s-1。映山紅早晚胞間CO2摩爾分數(shù)高,從10:00—16:00保持較低且穩(wěn)定的水平,約為 270 μmol·m-2·s-1。毛棉杜鵑胞間CO2摩爾分數(shù)從08:00開始呈下降趨勢,直到16:00以后才有所回升。
水分利用效率是指單位水分消耗所能同化的光合產(chǎn)物量。植物水分利用效率是一個較為穩(wěn)定的衡量碳固定和水分消耗比例的指標[8]。由表2中可以看出,毛棉杜鵑的水分利用效率呈雙峰值特征,在10:00和18:00達到峰值,分別為1.20%、1.74%。華麗杜鵑和映山紅的水分利用效率呈單峰值特征,在12:00達到最大值,分別為0.49%、0.50%。
光能利用率反映了植物對光能的利用能力。由表2可以看出,3種杜鵑的光能利用率顯著不同。毛棉杜鵑呈早晚高、中午低的趨勢,從10:00開始大幅度下降,12:00達到最低值,之后,隨著光合有效輻射的降低,光能利用率又持續(xù)上升。華麗杜鵑和映山紅的光能利用率的曲線基本相同。從08:00—10:00保持較高且穩(wěn)定的水平,10:00—12:00大幅度下降,之后保持較穩(wěn)定的水平。毛棉杜鵑、華麗杜鵑、映山紅的光能利用率的平均值分別為0.010、0.005、0.002,可以看出,毛棉杜鵑是華麗杜鵑光能利用率的2倍,是映山紅的5倍。
對各個指標數(shù)據(jù)在SPSS軟件中作相關(guān)分析,凈光合速率與其他光合參數(shù)的簡單相關(guān)關(guān)系如表3所示。根據(jù)Pearson correlation分析結(jié)果,凈光合速率與胞間CO2摩爾分數(shù)呈極顯著負相關(guān),與水分利用率和光合有效輻射呈極顯著正相關(guān)。蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān),與光合有效輻射成顯著正相關(guān)。水分利用率與胞間CO2摩爾分數(shù)呈極顯著負相關(guān)。光合利用率與水分利用率呈極顯著正相關(guān)。
表3 光合特性參數(shù)和環(huán)境因子的相關(guān)性分析
研究植物的光合特性有利于了解植物對光能的利用效率,闡明植物光合的生態(tài)學(xué)特征,進而對其栽培管理進行指導(dǎo)。凈光合速率是光合作用強弱的一個重要指標。影響葉片光合速率的因素分為2個方面,一方面是葉片本身:葉角、葉形、氣孔阻力、蒸騰速率、葉綠素含量及抗逆能力等均對葉片光合速率產(chǎn)生影響[10];另一方面是外部環(huán)境:主要指太陽輻射和溫度[11]。有研究表明,在影響光合作用諸多因子中,光合、蒸騰與環(huán)境因子和植物內(nèi)部因子之間有密切的關(guān)系,光合有效輻射是影響光合作用、蒸騰作用的主導(dǎo)因子[12]。本試驗也證明這一點,凈光合速率和蒸騰速率分別與光合有效輻射呈極顯著和顯著相關(guān)。本試驗毛棉杜鵑的凈光合速率出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象,試驗證明,導(dǎo)致光合作用降低的原因包括2個方面,其一是氣孔導(dǎo)度降低,進入氣孔的CO2減少,不能滿足光合作用的需求,稱為光合作用的氣孔限制;另一方面,由于葉片溫度的增高,葉綠體活性與Rubisco活性降低,RuBP羧化酶再生能力降低,導(dǎo)致葉片光合作用能力降低,稱為光合作用的非氣孔限制[13-14]。毛棉杜鵑光合“午休”時刻伴隨著氣孔導(dǎo)度的降低和胞間CO2摩爾分數(shù)的降低,說明是氣孔因素導(dǎo)致光合“午休”現(xiàn)象。所以,在毛棉杜鵑的栽培管理中,在烈日午時要適當?shù)卣陉帯?/p>
毛棉杜鵑的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、水分利用率(WU,E)呈雙峰值特征,蒸騰速率(Tr)呈單峰值;華麗杜鵑的氣孔導(dǎo)度(Gs)呈雙峰值,凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用率(WU,E)呈單峰值;映山紅的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用率(WU,E)均呈單峰值。毛棉杜鵑的凈光合速率(Pn)在10:00達到第1個峰值,14:00出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象,16:00出現(xiàn)第2個峰值;華麗杜鵑和映山紅的峰值均出現(xiàn)在12:00。毛棉杜鵑的日均光合速率最大。3種杜鵑品種的蒸騰速率顯著不同,華麗杜鵑的蒸騰速率顯著高于毛棉杜鵑和映山紅。華麗杜鵑的氣孔導(dǎo)度也顯著地高于毛棉杜鵑和映山紅。3種杜鵑胞間CO2摩爾分數(shù)均呈早晚高,中午低的趨勢。毛棉杜鵑的水分利用效率顯著地高于華麗杜鵑和映山紅。毛)棉杜鵑的光能利用率也顯著地高于華麗杜鵑和映山紅。3種杜鵑品種相比,毛棉杜鵑的凈光合速率、水分利用效率、光能利用效率最高。此外,毛棉杜鵑在梧桐山自然林中有較多分布,對環(huán)境適應(yīng)性表現(xiàn)良好。因此,推薦毛棉杜鵑作為梧桐山“十里杜鵑”景點建設(shè)的優(yōu)先選擇種。
[1]周靜.杜鵑主要害蟲的綜合防治技術(shù)[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2010(6):175-176.
[2]劉友良.植物水分逆境[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1992.
[3]李倩中,蘇家樂,陳尚平,等.三種槭樹科植物光合特性日變化研究[J].安徽農(nóng)學(xué)通報,2007,13(6):20-21.
[4]林平,李吉躍,陳崇.銀杏光合生理生態(tài)特性研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2008,30(6):22-29.
[5]王旭軍,吳際友,廖德志,等.樂東擬單性木蘭光合蒸騰及水分利用效率的研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2008,24(10):175-178.
[6]張淑勇,周澤福,張光燦,等.半干旱黃土丘陵區(qū)4種天然次生灌木光合生理和水分利用特征[J].林業(yè)科學(xué),2008,44(12):140-146.
[7]欒金花.干旱脅迫下三江平原濕地毛苔草光合作用日變化特性研究[J].濕地科學(xué),2008(2):223-228.
[8]陳托兄,郝文軍,陳小兵,等.10個紫花苜蓿品種光合特性的比較[J].中國草地學(xué)報,2009,31(2):41-45.
[9]范彩霞,劉桂華,周敏,等.3種闊葉樹幼樹光合特性的比較研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,37(2):324-327.
[10]王術(shù),王伯倫,黃元財,等.不同水稻品種生育后期光合特性的比較[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2003,34(1):1-3.
[11]Carlson G E,Hart R H,Hanson C H,et al.Overcoming barriers to higher forage yield through breeding for physiological and morphological characteristics[C]//Norman M J T.Proceedings of the XI international grassland congress held at Surfers Paradise.Queensland:University of Queensland Press,1970:248-251.
[12]何文興,易津,李洪梅.根莖禾草乳熟期凈光合速率日變化的比較研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2004,15(2):120-131.
[13]江天然,張立新,畢玉蓉,等.水分脅迫對梭梭葉片氣體交換特征的影響[J].蘭州大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2001,37(6):57-62.
[14]許大全.光合作用氣孔限制分析中的一些問題[J].植物生物學(xué)通訊,1997,33(4):241-244.